Общая гистология. ткани

Ткань — это сложившаяся в процессе филогенеза частная система организма, состоящая из одного или нескольких дифферонов клеток и их производных и выполняющих спе­циальную функцию.

Что такое дифферон? Это совокупность клеточных форм, составляющих линию дифференцировки, или ряд клеток на разных стадиях дифференцировки, развиваю­щихся из одной изначальной клетки. Например, дифферон эпителиальных клеток эпидермиса включает ряд, состоя­щий из 5 клеток: 1) базальные (стволовые) клетки; 2) клет­ки шиповатого слоя; 3) клетки зернистого слоя; 4) клетки блестящего слоя; 5) клетки рогового слоя (чешуйки).

Что такое производные клеток? Это симпласт, синцитий и постклеточные структуры. Почему симпласт — производ­ное клеток? Потому что он образуется в эмбриогенезе в ре­зультате слияния большого количества клеток, называемых миобластами. Синцитий (соклетие) — это группа клеток, сое­диненных друг с другом при помощи протоплазматических мостиков. Постклеточные структуры — это, например, безъядерные эритроциты, тромбоциты, т. е. кровяные пла­стинки, которые отщепляются от цитоплазмы гигантских клеток красного костного мозга — мегакариоцитов.

Классификация тканей. Ткани классифицируются на: эпителиальные ткани, которые подразделяются на покров­ные и железистые; ткани внутренней среды, включающие кровь, лимфу, хрящевую и костную ткани; мышечные ткани, включающие гладкую и исчерченную, или поперечно-поло­сатую, подразделяющуюся на сердечную и скелетную; нер­вную ткань.

Для изложения материала о любой ткани необходимо рас­смотреть 4 аспекта: 1) источники развития ткани; 2) локали­зация ткани; 3) строение ткани; 4) функция ткани.

Дифференцировка клеток тканей. В процессе развития тканей происходит дифференцировка их клеточных элемен­тов. Дифференцировка — это стойкое структурно-функцио­нальное изменение ранее однородных клеток. Благодаря че­му происходит дифференцировка клеточных элементов тка­ни? Дифференцировка определяется детерминацией. Что же такое детерминация? Это программа дифференцировки кле­ток, записанная (закодированная) в генах ДНК хромосом. В процессе дифференцировки формируются активно функ­ционирующие клетки.

Временная дифференцировка. В ее основе лежит по­следовательное (поэтапное) изменение клеток в составе тканей.

Пространственная дифференцировка. В результате ее образуются различные типы специализированных клеток в составе тканей.

Биохимическая дифференцировка. В результате ее об­разуются клетки ткани, синтезирующие специфические ти­пы белков.

Сначала дифференцируются стволовые клетки, т. е. изна­чальные клетки, дающие начало дифферону клеток. Основ­ными признаками стволовых клеток являются:

1) способ­ность к самоподдержанию;

2) способность к делению;

3) спо­собность части клеток дифференцироваться после деления.

Процесс дифференцировки клеток тканей регулируется нер­вной, эндокринной системами и тканевыми механизмами ре­гуляции. К внутритканевым механизмам регуляции можно отнести кейлоны. Кейлоны — это вещества, вырабатываемые зрелыми (дифференцированными) клетками, способные по­давлять дифференцировку недифференцированных клеток. В процессе дифференцировки клетки ограничиваются пути ее развития. Например, первые бластомеры, образовавшиеся в результате дробления зиготы, обладают тотипотентностью, т. е. из каждого бластомера может развиваться самостоятель­ный организм. При дальнейшем развитии зародыша эта воз­можность утрачивается, т. е. суживаются пути развития клет­ки. Такие клетки называются коммитированными. а процесс ограничения путей развития — коммитировсшием.

Регенерация тканей. Большинство тканей обладает спо­собностью к регенерации, т. е. восстановлению после есте­ственной гибели или повреждения. Регенераторный процесс в различных тканях протекает неодинаково. На этом основа­нии можно выделить несколько типов регенерации.

Внутриклеточная регенерация — это восстановление внутриклеточных структур (органелл). Характерна для кле­ток нервной ткани и сердечной мышцы, слюнных желез и пе­чени, так как в этих органах нет стволовых клеток.

Клеточная регенерация осуществляется за счет деления клеток. Характерна для тканей, в которых есть стволовые клетки (эпителиальные ткани, скелетная мышечная и др.).

Гистотипическая регенерация — это замещение спе­цифических структур органа (паренхимных клеток) соедини­тельной тканью. Что такое специфические структуры или паренхимные клетки? Это клетки, имеющиеся только в дан­ном органе. Например, в печени — это печеночные клетки (гепатоциты), в поджелудочной железе — панкреатоциты, и т. д. Кроме паренхимных клеток, в каждом органе есть клет­ки стромы. Строма почти во всех органах состоит из соеди­нительной ткани.

Органотипическая регенерация — это замещение погибших специфических клеток органа паренхимными клетками.

Физиологическая регенерация — это восстановление клеток тканей после их естественной гибели.

Репаративная регенерация — это восстановление кле­ток ткани или органа после повреждения.

Стволовые (камбиальные) клетки в одних тканях распола­гаются компактно (характерно для эпителия крипт кишечни­ка), в других — диффузно (характерно для эпидермиса кожи).

Не все ткани одинаково способны к регенерации. Зависит это от наличия в ткани стволовых (камбиальных) клеток. Если в ткани имеются только высокодифференцированные клетки, то в ней органотипическая репаративная регенера­ция невозможна. К таким тканям относятся: 1) нервная; 2) сердечная мышечная; 3) сустентоциты извитых семенных канальцев семенников. В клетках этих тканей происходит только внутриклеточная регенерация, т. е. обновление орга­нелл внутри клетки. Внутриклеточная регенерация поддер­живает структуру клеток на необходимом уровне, от этого за­висит жизнедеятельность ткани.

Почему же, например, в сердечной мышечной ткани не Может быть клеточной регенерации, а возможна только вну­триклеточная? Объясняется это тем, что в этой ткани нет камбиальных клеток (миосателлитоцитов). При повреждении сердечной мышечной ткани происходит только гистотипическая регенерация, т. е. замещение мышечных клеток соеди­нительной тканью.

В организме имеются обновляющиеся ткани, например кровь, соединительная ткань, эпителий. В этих тканях име­ются стволовые (камбиальные) клетки. В крови, например, имеются все клетки дифферона. Репаративная регенерация эпителия осуществляется и путем деления клеток, и внутри­клеточной регенерацией. Эпителиальные ткани устойчивы к повреждающему действию внешних факторов, так как они обладают высокой степенью регенерации.

ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ

Эпителиальные ткани делятся на поверхностные, вклю­чающие покровный и выстилающий, и железистый эпите­лий. Покровный— это эпидермис кожи, выстилающий — это эпителий, покрывающий полости различных органов (же­лудка, мочевого пузыря и др.), железистый — входит в состав желез.

Поверхностный эпителий находится на границе меж­ду внутренней и внешней средой и выполняет следующие функции: защитную, барьерную, рецепторную и обменную, так как через эпителий (кишечный) в организм всасываются питательные вещества и через эпителий (почечный) выделя­ются из организма продукты обмена веществ.

Железистый эпителий входит в состав желез, выраба­тывающих секреты и гормоны, необходимые для организма, т. е. выполняет секреторную функцию.

Поверхностный эпителий отличается от других тканей шестью основными признаками:

1) располагается пластами;

2) лежит на базальной мембране, состоящей из аморфного вещества, включающего белки, липиды и углеводы, фибронектины, ламинины, а также тонкие фибриллы, содержащие кол­лаген IV типа; базальная мембрана состоит из светлого и тем­ного слоев и выполняет функции: барьерную, трофическую, обменную, противоинвазивную, морфогенетическую; прикре­пляет к себе пласт эпителия; под базальной мембраной всегда располагается соединительная ткань;

3) в нем нет межклеточ­ного вещества, поэтому эпителиальные клетки плотно приле­жат друт к другу и соединяются при помощи межклеточных контактов:

а) плотных (zonula accludens),

б) зубчатых или паль­цевидных (junctio intercellularis denticulatae),

в) десмосом (desmosoma) и др.;

4) отсутствие кровеносных сосудов, так как пи­тание эпителия осуществляется со стороны соединительной ткани через базальную мембрану;

5) эпителиальные клетки обладают полярной дифференцировкой, т. е. каждая клетка имеет базальный конец, обращенный в сторону базальной мембраны, и апикальный конец, обращенный в противопо­ложную сторону, что объясняется пограничным положением ткани; в цитолемме базальной части клетки иногда находится базальная исчерченность, на боковой поверхности — межкле­точные контакты, на апикальной поверхности — микровор­синки, в отдельных случаях образующие всасывающую каем­ку;

6) покровная эпителиальная ткань обладает высокой спо­собностью к регенерации.

Классификация эпителиальных поверхностных тка­ней. Эпителиальные поверхностные ткани классифицируют по 2 признакам:

1) в зависимости от строения эпителиальной ткани и отношения к базальной мембране;

2) в зависимости от происхождения (филогенетическая классификация по Н. Г. Хлопину).

Морфологическая классификация. Поверхностный эпителий делится на однослойный и многослойный.

Однослойный эпителий, в свою очередь, подразделяют на однорядный и многорядный, или псевдомногослойный. Однорядный эпителий делится на плоский, кубический и призматический, или столбчатый. Многорядный эпителий всегда призматический.

Многослойный эпителий подразделяют на многослойный плоский ороговевающий, многослойный плоский неороговевающий, многослойный кубический (многослойный призма­тический всегда неороговевающий) и, наконец, переходный. Название плоский, кубический или призматический зависит от формы клеток поверхностного слоя. Если поверхностный слой клеток имеет уплощенную форму, то эпителий называ­ется плоским, а все нижележащие слои могут иметь различ­ную форму: кубическую, призматическую, неправильную и т. д. Однослойный эпителий отличается от многослойного тем, что все его клетки располагаются на базальной мембра­не, в то время как в многослойном эпителии только один ба­зальный слой клеток связан с базальной мембраной, а остальные слои располагаются один на другом.

Филогенетическая классификация по Н. Г. Хлопину. По этой классификации различают 5 разновидностей эпите­лиальных тканей:

1) эпидермальный эпителий — развивается из эктодермы (например, эпителий кожи);

2) энтеродермальный эпителий — развивается из энтодермы и выстилает средний отдел желудочно-кишечного тракта (желудок, тон­кий и толстый кишечник);

3) целонефродермальный эпите­лий — развивается из мезодермы и выстилает плевру, брю­шину, перикард, почечные канальцы;

4) эпендимоглиальный эпителий — развивается из нервной трубки, выстилает же­лудочки головного мозга и центральный канал спинного моз­га;

5) ангиодермальный эпителий — развивается из мезенхи­мы, выстилает камеры сердца, кровеносные и лимфатиче­ские сосуды.

Однослойный плоский эпителий (epithelium squamo­sum simplex) подразделяется на эндотелий (endothelium) и мезотелий (mesothelium).

Эндотелий развивается из мезенхимы, выстилает камеры сердца, кровеносные и лимфатические сосуды. Клетки эндоте­лия — эндотелиоциты имеют неправильную уплощенную фор­му, края клеток изрезаны, содержат одно или несколько упло­щенных ядер, цитоплазма бедна органеллами общего значения, содержит много пиноцитозных пузырьков. На люминальной по­верхности эндотелиоцитов имеются короткие микроворсинки. Что такое люминальная поверхность? Это поверхность, обра­щенная в просвет органа, в данном случае — кровеносного сосу­да или в камеру сердца.

Функция эндотелия — обмен веществ между кровью и окружающей тканью. При повреждении эндотелия в сосу­дах образуются тромбы, закупоривающие их просвет.

Мезотелий (mesothelium) развивается из листков спланхнотома, выстилает брюшину, плевру, перикард. Клетки мезотелиоцитов имеют уплощенную неправильную форму, края кле­ток изрезаны; клетки содержат по одному, иногда по нескольку уплощенных ядер, цитоплазма бедна органеллами общего зна­чения, в ней имеются пиноцитозные пузырьки, свидетель­ствующие о функции обмена; на люминальной поверхности есть микроворсинки, увеличивающие поверхность клеток. Функция мезотелия заключается в обеспечении гладкой по­верхности серозных оболочек. Это облегчает скольжение орга­нов в брюшной, грудной и других полостях; через мезотелий происходит обмен веществ между серозными полостями и под­лежащей соединительной тканью их стенок. Мезотелий секретирует жидкость, содержащуюся в этих полостях. При повреж­дении мезотелия между серозными оболочками могут образо­вываться спайки, затрудняющие движение органов.

Однослойный кубический эпителий (epithelium cuboideum simplex) имеется в почечных канальцах, выводных протоках печени. Форма клеток кубическая, ядра круглые, развиты органеллы общего значения: митохондрии, ЭПС, лизосомы. На апикальной поверхности имеются многочи­сленные микроворсинки, образующие исчерченную каемку (limbus striatus), богатую щелочной фосфатазой (ЩФ). На базальной поверхности имеется базальная исчерченность (stria basalis), представляющая собой складки цитолеммы, между которыми располагаются митохондрии. Наличие ис­черченной каемки на поверхности эпителиоцитов свидетель­ствует о всасывательной функции этих клеток, наличие базальной исчерченности — о реабсорбции (обратном всасы­вании) воды. Источником развития почечного эпителия является мезодерма, а точнее — нефрогенная ткань.

Столбчатый эпителий (epithelium columnare) распола­гается в тонком и толстом кишечнике и желудке. Столбча­тый (призматический) эпителий желудка выстилает слизи­стую оболочку этого органа, развивается из кишечной энто­дермы. Клетки эпителия слизистой оболочки желудка имеют призматическую форму, овальное ядро; в их светлой цито­плазме хорошо развиты гладкая ЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии, в апикальной части имеются секреторные гранулы, содержащие слизистый секрет. Ткким образом, по­верхностный эпителий слизистой оболочки желудка являет­ся железистым. Поэтому его функции:

1) секреторная, т. е. выработка слизистого секрета, обволакивающего слизистую оболочку желудка;

2) защитную — слизь, выделяемая желе­зистым эпителием, защищает слизистую оболочку от хими­ческих и физических воздействий;

3) всасывательная — через покровный (он же железистый) эпителий желудка вса­сываются вода, глюкоза, алкоголь.

Столбчатый (каемчатый) эпителий тонкого и толстого кишечника (epithelium columnare cum limbus striatus) высти­лает слизистую оболочку тонкой и толстой кишок, развива­ется из кишечной энтодермы; характеризуется тем, что име­ет призматическую форму. Клетки этого эпителия соединя­ются друг с другом при помощи плотных контактов, или замыкательных пластинок, т. е. контактами закрываются меж­клеточные щели. В клетках хорошо развиты органеллы об­щего значения, а также тонофиламенты, образующие корти­кальный слой. В области боковых поверхностей этих клеток, ближе к их основанию, имеются десмосомы, пальцевидные, или зубчатые, контакты. На апикальной поверхности столбчатых эпителиодитов имеются микроворсинки (высо­той до 1 мкм и диаметром до 0,1 мкм), расстояние между ко­торыми составляет 0,01 мкм и менее. Эти микроворсинки об­разуют всасывающую, или исчерченную, каемку (limbus striatus). Функции каемчатого эпителия: 1) пристеночное пище­варение; 2) всасывание продуктов расщепления. Таким обра­зом, признаком, подтверждающим всасывательную функ­цию этого эпителия, является: 1) наличие всасывательной каемки и 2) однослойность.

В состав эпителия тонкого и толстого кишечника входят не только столбчатые эпителиоциты. Между этими эпители­альными клетками имеются также бокаловидные эпителио­циты (epitheliocytus caliciformis), выполняющие функцию вы­деления слизистого секрета; эндокринные клетки (endocrino- cyti), вырабатывающие гормоны; малодифференцированные клетки (стволовые), лишенные каемки, которые выполняют регенераторную функцию и за счет которых происходит об­новление кишечного эпителия в течение 6 суток; в эпителии желудочно-кишечного тракта камбиальные (стволовые) клетки располагаются компактно; наконец, есть клетки с ацидофильной зернистостью.

Псевдомногослойный (многорядный) эпителий (epithelium pseudostratificatum) является однослойным, так как все его клетки лежат на базальной мембране. Поче­му же тогда этот эпителий называется многорядным? По­тому, что его клетки имеют различную форму и размеры, и, следовательно, их ядра располагаются на разных уровнях и образуют ряды. Ядра самых мелких клеток (базальных, или коротких вставочных) располагаются ближе к базаль­ной мембране, ядра клеток средней величины (длинные вставочные) локализуются выше, ядра самых высоких кле­ток (реснитчатых) наиболее удалены от базальной мембра­ны. Многорядный эпителий располагается в трахее и брон­хах, носовой полости (развивается из прехордальной пла­стинки), в мужских семявыносящих путях (развивается из мезодермы).

В многорядном эпителии различают 4 разновидности клеток:

1) реснитчатые эпителиоциты (epitheliocytus ciliatus);

2) малые и большие вставочные клетки (epitheliocytus intercalatus parvus et epitheliocytus intercalatus magnus);

3) бокало­видные клетки (exocrinocytus caliciformis);

4) эндокринные клетки (endocrinocytus).

Реснитчатые эпителиоциты — это самые высокие клетки псевдомногослойного эпителия слизистой оболочки дыхатель­ных путей. Ядра этих клеток имеют овальную форму и, как уже говорилось, наиболее удалены от базальной мембраны. В их ци­топлазме имеются органеллы общего значения. Базальный уз­кий конец этих клеток связан с базальной мембраной, на широ­ком апикальном конце имеются реснички (cilii) длиной 5-10 мкм. В основе каждой реснички имеется осевая нить (filamenta axialis), которая состоит из 9 пар периферических и 1 па­ры центральных микротрубочек. Осевая нить соединяется с базальным тельцем (видоизмененной центриолью). Реснички, осуществляя колебательные движения, направленные против вдыхаемого воздуха, удаляют частички пыли, осевшие на по­верхности слизистых оболочек трахеи и бронхов.

Реснитчатые эпителиоциты входят также в состав эпите­лия слизистой оболочки маточных труб и матки, хотя этот эпителий не относится к многорядному.

Малые вставочные клетки дыхательных путей — самые мелкие, имеют треугольную форму, широким базальным кон­цом лежат на базальной мембране. Функция этих клеток — ре­генераторная; они являются камбиальными, или стволовыми, клетками. В трахее, бронхах, носовой полости и эпидермисе кожи камбиальные клетки располагаются диффузно.

Большие вставочные клетки выше малых вставочных, но их апикальная часть не достигает поверхности эпителия.

Бокаловидные клетки (exocrinocytus caliciformis) — это же­лезистые клетки (одноклеточные железы). До того момента, пока эти клетки не успели накопить секрет, они имеют призма­тическую форму. В их цитоплазме имеется ядро сплюснутой формы, хорошо развиты гладкая ЭПС, комплекс ГЬльджи и ми­тохондрии. В их апикальной части накапливаются гранулы слизистого секрета. По мере накопления этих гранул апикаль­ная часть клетки расширяется и клетка при этом приобретает вид бокала, почему и называется бокаловидной. Функция бо­каловидных клеток—выделение слизистого секрета, который, обволакивая слизистую оболочку трахеи и бронхов, защищает ее от химических и физических воздействий.

Эндокриноциты в составе многорядного эпителия дыха­тельных путей, иначе называемые базально-зернистыми или хромаффинными клетками, выполняют гормональную функцию, т. е. они выделяют гормоны норадреналин и серо- тонин, которые регулируют сократимость гладкой мускулату­ры бронхов и трахеи.