Условные рефлексы как эффект-зависимое

Обучение

Условные рефлексы составляют определенный фонд «знаний», индивидуального опыта животных и человека. Они формируются (накапливаются) при оп­ределенных условиях индивидуальной жизни орга­низма и исчезают при отсутствии соответствующих условий, отличаясь тем самым от врожденных форм приспособления. Результаты условнорефлекторного научения часто включаются в качестве скрытых, едва заметных компонентов в сложные поведенческие акты.

Все условные рефлексы были разделены на класси­ческие и инструментальные. Это два вида поведенчес­ких реакций, которые описывают как условнорефлек-торное поведение и оперантное поведение (Б. Скиннер) или классическое и инструментальное обусловлива­ние (Э.Р. Хилгард), или условные рефлексы I и II типов (Ю. Конорский).

В случае выработки классического условного реф­лекса через определенные интервалы после условно­го раздражителя предъявляется какой-либо подкреп­ляющий (безусловный) стимул. Подкрепление следует за условным стимулом независимо от того, будет ли реакция животного или ее не будет. В период упроче­ния ассоциативной связи между условным стимулом и безусловным подкреплением проба изолированно-

го действия условного стимула вызывает условную реакцию. Условный ответ полностью или частично имитирует безусловную реакцию.

В павловской школе индикатором формирования и функционирования условного рефлекса служила, как известно, величина секреции околоушной слюн­ной железы собаки. После нескольких сочетаний ус­ловного и безусловного раздражителей, например зву­ка и пищи, изолированное предъявление условного раздражителя (звука) вызывало слюноотделение. В процедуре сочетания условного и безусловного раздра­жителей безусловный раздражитель (пища) выступает в роли подкрепления. Если условный раздражитель повторно применять без подкрепления, наблюдается угашение, т. е. условнорефлекторный ответ постепен­но уменьшается и в конечном итоге прекращается. Однако после перерыва вновь восстанавливается, но без подкрепления быстро угасает.

Основным признаком условного рефлекса являет­ся то, что стимул в процессе образования временной связи (научения) вместо свойственной ему безусловной реакции начинает вызывать другую, ему несвойствен­ную. Сигнал изменяет свое действие под влиянием пос­ледующего значащего для организма эффекта. Сигнал приобретает значение этого эффекта. Такое обучение Е.Н. Соколов назвал эффект-зависимым [38].

В инструментальных условных рефлексах значи­тельную роль выполняет внутренняя активность жи­вотного. По определениюЮ. Конорского, «...инстру­ментальные условные рефлексы — это рефлексы, в которых в ответ на данный раздражитель производит­ся движение, выполняя которое животное либо обес­печивает себя привлекающим безусловным раздраже­нием.. . либо избегает отвергаемого раздражения» [14, с. 308]. Согласно Э.А. Асратяну, инструментальные рефлексы — это рефлексы, в которых непременным

Зак. 223

129условием является осуществление тех или иных дви­гательных реакций (как для получения вознаграж­дения, так и для избавления от болевого стимула), где движение всегда имеет сигнальное значение. Из оп­ределений следует, что инструментальный рефлекс характеризуется активным поведением животного, направленным на получение биологически полезно­го результата. Этот полезный результат и является подкреплением в инструментальных рефлексах. При этом выработка инструментальных рефлексов проис­ходит по «закону эффекта» Э. Торндайка.

Классификация условных рефлексов. Часто услов­ные рефлексы обозначают по названию безусловных рефлексов, на основе которых они выработаны: пи­щевой, оборонительный, ориентировочный и т. п.

По афферентному звену рефлекторной дуги, в ча­стности по рецепторному признаку, выделяют две большие группы условных рефлексов: экстероцеп-тивные и интероцептивные. Иногда выделяется как отдельная группа проприоцептивные условные реф­лексы.

Среди экстероцептивных условных рефлексов в соответствии с модальностью условного раздражите­ля выделяют зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные и температурные. Экстероцеп-тивные условные рефлексы могут быть выработаны на вид предметов, отношение между ними по величи­не, форме, цвету; на силу, высоту и тембр звука; на различные запахи и вкусовые раздражения; на меха­нические и температурные раздражения кожи и т. д. Экстероцептивные условные рефлексы играют роль во взаимоотношениях организма с окружающей сре­дой, поэтому они образуются относительно быстро. Так, например, у собак для этого необходимо примерно 5.. .20 сочетаний экстероцептивного условного раздра­жителя с безусловным рефлексом. При подкреплении,

совпадающем с актуализированной потребностью, такие условные рефлексы быстро специализируются и укрепляются.

Интероцептивные условные рефлексы образуются при сочетании раздражения рецепторов внутренних органов с каким-либо безусловным рефлексом. Соот­ветственно наличию разных типов интероцепторов (механорецепторов, хеморецепторов, осморецепторов и рецепторов объема) вырабатываются условные реф­лексы при механическом раздражении внутренних органов, увеличении в них давления, изменении хи­мизма крови, осмотического давления, температуры и т. д. Например, сочетание возбуждения рецепторов желудка (при наполнении желудка водой или разду­вании его специальным баллончиком) с электричес­ким раздражением лапы собаки приводит к образо­ванию интероцептивного условного рефлекса, когда в ответ на наполнение желудка животное реагирует оборонительной реакцией (движением конечности). Интероцептивные условные рефлексы образуются медленнее экстероцептивных, для их укрепления необходимо примерно 50... 150 сочетаний условного и безусловного раздражителей. Интероцепторы всех типов выполняют две основные функции: во-первых, они составляют афферентное звено специальных ве­гетативных рефлексов (организуемых относительно автономными функциональными системами), игра­ющими важную роль в поддержании гомеостаза в орга­низме; во-вторых, посылая информацию о состоянии внутренних органов, они влияют на состояние цент­ральной нервной системы и оказывают воздействие на высшую нервную деятельность. У человека инте-роцептивная импульсация остается в сфере бессозна­тельного, однако часть ее осознается, например, свя­занная с голодом, жаждой и др. Условнорефлектор-ная реакция на интероцептивный раздражитель более

131диффузная и генерализованная, чем на экстероцеп-тивный раздражитель.

Интероцептивные и экстероцептивные условные рефлексы находятся в тесной взаимосвязи. Соотно­шение рефлексов на внешние раздражители и раздра­жители внутренней среды (вегетативные рефлексы) может меняться. Они могут усиливать и ослаблять друг друга в зависимости от условий окружающей среды и внутренних потребностей организма. При исследовании взаимоотношений этих рефлексов не­обходимо учитывать силу условных и безусловных раздражителей: при специально подобранных раздра­жителях можно наблюдать преобладание более силь­ного рефлекса.

По эфферентному звену рефлекторной дуги, в ча­стности по эффектору, на котором проявляются реф­лексы, выделяют две группы условных рефлексов: вегетативные и двигательные, инструментальные.

К вегетативным условным рефлексам относятся классический слюноотделительный условный реф­лекс, а также целый ряд двигательно-вегетативных рефлексов — сосудистые, дыхательные, пищевые, зрачковый, сердечный и т. п. Отдельные вегетатив­ные условные рефлексы могут вырабатываться дос­таточно легко. Например, если сочетать звук метро­нома с вдыханием собакой смеси воздуха с повышен­ным содержанием углекислого газа (до 7-8%), то после нескольких таких сочетаний один лишь звук метро­нома будет вызывать гипервентиляцию легких, т. е. образуется дыхательный условный рефлекс. В зави­симости от характера эффекторного аппарата вегета­тивные условные рефлексы значительно отличаются друг от друга как по скорости образования условной связи, так и по другим особенностям. Значительно легче образуется, например, условный диуретический

рефлекс. Особенно трудно образуются (и угашаются) сердечно-сосудистые условные рефлексы.

Инструментальные условные рефлексы могут фор­мироваться на базе безусловно-рефлекторных двига­тельных реакций. Например, двигательные оборони­тельные условные рефлексы у собак вырабатываются очень быстро (2-6 сочетаний условного раздражителя с болевым подкреплением), сначала в виде общедви­гательной реакции, которая затем достаточно быстро специализируется. Инструментальный условный реф­лекс состоит не в воспроизведении безусловной реак­ции, а в реализации такого действия, которое позво­лит достичь или избежать последующего безусловно­го подкрепления. Человек или животное для того, чтобы получить вознаграждение (положительное под­крепление) или избежать наказания, должны осуще­ствить какое-то активное действие. Это может быть локомоторная деятельность — изменение положения тела в пространстве, перемещение по лабиринту и т. п. Более сложное взаимоотношение организма с внеш­ней средой проявляется в манипуляционной-деятель­ности (манипуляторами могут служить клавиши, пе­дали, рычаги и т. п.). Выполнение различных опера­ций осуществляется цепью двигательных актов, а вегетативным реакциям принадлежит вспомогатель­ная функция.

При инструментальной деятельности человек или животное обучается такой схеме поведения, которая может служить решающим фактором выполнения конкретной задачи и удовлетворения определенной потребности. Инструментальный условный рефлекс всегда представляет собой активную двигательную реакцию обучающегося. В первых пробах эксперимен­та на базе ориентировочно-исследовательского рефлек­са животное осуществляет поисковую (беспорядочную) двигательную активность. При первом случайном

133нажатии на манипулятор животное получает подкреп­ление. Это подкрепление будет приводить к повторе­нию удачной реакции. В этом варианте инструмен­тального условного рефлекса частота двигательных реакций будет зависеть от самого животного (рис. 13). Отмена подкрепления, как и в классических услов­ных рефлексах, приводит к угашению инструменталь­ного рефлекса. Подкрепление усиливает или увели­чивает вероятность реакции.

Созданные в последние годы теории программиро­ванного обучения тоже содержат элементы инструмен­тального (оперантного) научения, поскольку обратная связь у обучающегося используется для подкрепле­ния. Программы с подкреплением используются так­же при конструировании различных игровых автома­тов, где время от времени играющий получает вознаг­раждение (подкрепление).

Формы условных рефлексовмогут быть обуслов­лены характером и составом условного раздражите­ля, видом подкрепления, а также временными отно­шениями между ассоциируемыми раздражителями.

Условные рефлексы образуются лишь при боль­шей физиологической силе безусловного раздражи­теля по сравнению с силой условного. Важнейшим фактором в выработке условной связи является со­впадение биологической значимости безусловного подкрепления с доминирующей (или актуализиро­ванной) потребностью организма. Увеличение интен­сивности подкрепления обычно повышает эффектив­ность научения (скорость выработки условного реф­лекса и его прочность). Эффективность выработки условнорефлекторного научения определяется как отношение числа условных (правильных) ответов к общему числу предъявлений условного стимула.

Отмечается глубокая зависимость от порядка следо­вания ассоциируемых раздражителей и их временных

135характеристик. Обычно образование условного рефлек­са происходит при совпадении сочетаемых раздражи­телей либо опережении сигнальным раздражителем безусловного подкрепления. Для большинства услов­ных рефлексов наиболее эффективно 0,5-секундное опережение условным стимулом безусловного. Иссле­дование временных отношений при выработке услов­ных рефлексов позволяет ставить вопросы о времени с ледообразования, временных характеристиках энг-раммы, механизмах памяти. В процессе выработки условного рефлекса изменения интервала между соче­таемыми стимулами снижают прочность условного рефлекса. При обратном порядке следования ассоци­ируемых раздражителей условные рефлексы либо не образуются, либо возникают с большим трудом.

Условные рефлексы по показателю временных соот­ношений между ассоциируемыми раздражителями де­лят на две группы: наличные — в случае совпадения во времени условного сигнала и подкрепления, и следо­вые условные рефлексы, когда подкрепление предъяв­ляется лишь после окончания условного раздражите­ля (рис. 14). Наличные рефлексы в свою очередь по ве­личине интервала между включением ассоциируемых раздражителей делят на несколько видов — совпада­ющие, отставленные и запаздывающие. При совпа­дающем условном рефлексе подкрепление сразу при­соединяется к сигнальному раздражителю (не позднее 1-3 с), при отставленном — в период до 30 с, а в случае

запаздывающего рефлекса изолированное действие ус­ловного стимула продолжается 1—3 мин. Следовые ус­ловные рефлексы образуются тогда, когда подкрепле­ние следует уже после окончания действия условного стимула. Иными словами, подкрепление сочетается с остаточными «следами нервного стимула».

Условные рефлексы на время — особая разновид­ность следовых условных рефлексов. Они образуют­ся при регулярном повторении безусловного раздра­жителя. Например, кормление животного через каж­дые 30 мин. После большого количества сочетаний (пища + определенный интервал времени) каждый раз после окончания данного интервала времени появ­ляется рефлекторная реакция, которая ранее возни­кала при действии безусловного раздражителя. Услов­ные рефлексы на время могут быть выработаны на раз­личные временные интервалы — от нескольких секунд до нескольких часов и даже суток. Видимо, ориенти­ром в отсчете времени (наличными раздражениями) могут служить различные периодические процессы, происходящие в организме (мозговых структурах — генераторы ритмов или пейсмекер, кроме того, час­тота сердечных сокращений, дыхательный ритм, дви­гательная и секреторная периодика пищеварительной системы и т. п.). Явление отсчета времени организ­мом часто называют «биологическими часами». Жи­вой организм имеет целый набор биологических ча­сов (ритмов) с различными периодами. Короткие пе­риоды колебаний, возникающие на клеточном уровне, трансформируются в более длительные ритмы отдель­ных органов и систем организма.

В зависимости от структуры условного сигнала ус­ловные рефлексы делят на простые и сложные. Ина­че говоря, условными сигналами могут быть одиноч­ные и комплексные раздражители. Среди комплекс­ных условных рефлексов прежде всего выделяют

137рефлексы на одновременные и последовательные ком­плексы раздражителей, а также на цепь раздражите­лей (рис. 15).

Так, если сигналом становится комбинация из од­новременно применяемых нескольких раздражите­лей, то образуется условный рефлекс на одновремен­ный комплекс раздражителей. Например, звонок в одной экспериментальной камере является сигналом оборонительного рефлекса, а в другой камере — сиг­налом пищевой реакции. Очевидно, что условным сигналом в этом эксперименте служит не просто зво­нок сам по себе, а комплекс раздражителей, состоя­щий из звонка и всей обстановки опыта. Комбинация из раздражителей, которые начинают действовать друг за другом, приводит к образованию ассоциации на последовательный комплекс стимулов. Если в комплексе сигнальных раздражителей между окон­чанием действия предыдущего сигнала и началом действия последующего имеется интервал времени, а подкрепление совпадает с действием только послед­него компонента, то образуется условный рефлекс на цепь раздражителей.

Условные рефлексы высшего порядка. Условные рефлексы могут образовываться не только при соче-

тании условного сигнала с безусловным, но и при со­четании индифферентного раздражителя с условным сигналом. Например, если у собаки выработан услов­ный слюноотделительный рефлекс на звонок, то, со­четая какой-либо индифферентный раздражитель с условным звуковым сигналом, образуется условный рефлекс II порядка, т. е. в этом случае вторичный раз­дражитель будет также вызывать слюноотделение, хотя ни сам по себе, ни в сочетании с первичным ус­ловным сигналом он не подкреплялся. На основе пи­щевой и оборонительной условной реакции у собак удается выработать условные рефлексы II и IV поряд­ков, но при повышенном мотивационном возбуждении.

Такие «порядковые» условные рефлексы образу­ются на основе прочного условного рефлекса и назы­ваются рефлексами высшего порядка. Условные реф­лексы высшего порядка образуются тем легче, чем более возбудима нервная система, а также чем силь­нее безусловный рефлекс, на основе которого выра­ботан рефлекс I порядка. У нервнобольных детей с патологически повышенной возбудимостью легко вырабатываются условные рефлексы V и VI порядков, в то время как у здоровых детей — только II порядка.

Однако существуют литературные данные, что у взрослых людей вырабатываются условные (слюно­отделительные, глотательные и дыхательные) реф­лексы Н-ХХ порядков при подкреплении условно­го сигнала (тона) клюквенным экстрактом. Услов­ные рефлексы высоких порядков нестойки, вскоре угасают.

У людей возможно также образование условных рефлексов II-V порядков через вторую сигнальную (речевую) систему. Процедура выработки условных рефлексов высшего порядка у человека на словесные раздражители начинается с того, что испытуемые тес­тируют намеченные к использованию раздражители

139на индифферентность. Затем человеку сообщают, на­пример, что слово «понятие» будет подкрепляться клюквенным экстрактом, но этому слову будет пред­шествовать слово «календарь», ему — «метр», этому слову — слово «стекло», «миноносец» и т. п. Далее с промежутком в 30 с произносят несколько контрольных слов (например, «листья», «работа», «манометр»), на которые слюнный рефлекс у испытуемых не возни­кает. Только на последовательность слов «миноносец», «стекло», «метр», «календарь», «понятие» регистри­руется рефлекторная реакция (в этом случае наблю­дается условный рефлекс V порядка).

Условные рефлексы на цепь раздражителей сле­дует отличать от условных цепных рефлексов, кото­рые представляют собой специальный вид объедине­ния двух и более условных рефлексов (синтез реф­лексов). Если несколько двигательных рефлексов, выработанных на разные условные сигналы, много­кратно осуществляются в определенной последова­тельности, то сигнальный раздражитель первого в этом ряду рефлекса приобретает свойство запускать всю цепь последовательных движений (динамический стереотип).

Сложная цепь временных связей — динамический стереотип — это процесс, который может протекать при отсутствии непосредственной связи с безуслов­ной реакцией. Уже в лаборатории И.П. Павлова было сделано предположение, что процесс синтеза разно­образных цепных рефлексов (когда конец одного реф­лекса запускает следующий рефлекс) составляет ос­нову человеческих навыков (речевых, профессио­нальных, спортивных и т. п.). И.П. Павлову, его ученикам и последователям удалось воспроизвести и проанализировать эти сложные ассоциативные свя­зи в лабораторных условиях в виде различных моде­лей научения на животных и человеке.

Первые проверки предположения, что в основе процесса образования слов, понятий, т. е. речевых временных связей, лежит механизм формирования сложной цепи условных рефлексов, были проведе­ны еще в лаборатории И.П. Павлова. Примером мо­жет служить выработка ассоциации между двумя ин­дифферентными стимулами без применения непос­редственного безусловного подкрепления. В качестве аналога двух фонем, составляющих слово, исполь­зовались два звуковых тона, один из которых под­креплялся безусловным раздражителем, после чего и другой вызывал условную реакцию. Такого рода ассоциативная связь была подтверждена многими исследованиями. При этом было показано, что эта связь образуется у собак и обезьян даже между тре­мя и четырьмя индифферентными раздражителями. Более того, она может устанавливаться между сиг­налами разной модальности. Основой для ассоциа­ции между индифферентными раздражителями яв­ляется безусловная ориентировочная реакция, а ме­ханизм составляет временная связь.

Биологическое значение временной (ассоциатив­ной) связи между индифферентными сигналами, а также рефлекс второго (и высшего) порядка состоят в том, что если стимулы, их вызывающие, в дальней­шем совпадают с безусловным подкреплением, то они сразу же, «с места» становятся значимыми, т. е. за­пускают определенный условный (ассоциативный) ответ.

Давние возражения зоопсихологов относительно того, что естественное поведение животных невозмож­но объяснить при помощи рефлекторной теории, стро­ились на фактах о способности животных предвидеть, экстраполировать будущее, улавливать отношения между предметами и явлениями, а также подражать друг другу.

141Сложность естественных условных рефлексов объяс­няется тем, что на организм воздействуют не отдель­ные стимулы, а целые комплексы, вся «сцена ситуа­ции», «текстураобстановки». П.К. Купаловымбыли исследованы ситуационные условные рефлексы, свя­занные с определенной экспериментальной ситуаци­ей. К таким же сложным условным рефлексам отно­сится рефлекс на обстановку, когда животное ассоци-рует определенную обстановку с положительным или отрицательным эмоциональным переживанием (жи­вотное, попадая в обстановку, в которой оно получа­ло пищу или болевое воздействие, осуществляет со­ответственно пищевые или оборонительные реакции).

К одному из сложных явлений высшей нервной де­ятельности животных относится экстраполяционный рефлекс, описанный Л.В. Крушинским(в 1960 г.). Суть его заключается в том, что животное способно улав­ливать и предвидеть благоприятные и неблагоприят­ные обстоятельства. Перед животным скрыто (за шир­мой) перемещаются в противоположные стороны от щели в ширме два объекта: благоприятный (кормушка с пищей) и неблагоприятный (пустая кормушка). Животное за короткое время появления в щели объек­тов фиксирует положение и направление обоих дви­жущихся объектов за ширмой. Задача животного — предвидеть направление движения благоприятного стимула к предполагаемому месту появления объек­та и осуществить побежку (в ряде случаев задача ус­ложняется преградами). Л.В. Крушинский рассмат­ривает экстраполяционный рефлекс как «унитарную единицу» поведения, как один из критериев рассудоч­ной деятельности животных [19].

По концепции Л.В. Крушинского, сложное приспо­собительное поведение животных строится из трех основных компонентов высшей нервной деятельнос­ти инстинктов, условных рефлексов и рассудочной

деятельности [19]. Инстинкты побуждают животное к выполнению биологически целесообразных дей­ствий в ответ на строго специфические раздражите­ли. Обучаемость представляет собой универсальный механизм адаптации, позволяющий приспосабливать­ся к меняющимся условиям среды (необходимым ус­ловием обучения является повторяемость событий). Рассудочная деятельность определяется как способ­ность в новой ситуации эмпирически улавливать за­коны окружающей среды. Уникальность рассудочной деятельности заключается в том, что организм сразу строит программу адаптивного поведения в новых, внезапно сложившихся ситуациях. Обладая элементар­ной рассудочной деятельностью, комбинируя «унитар­ные единицы» поведения, организм способен произ­вести активный выбор наиболее адекватной тактики поведения в новой обстановке. Этот уникальный спо­соб приспособления к среде, по Л.В. Крушинскому, возможен только у животных с хорошо развитой не­рвной системой [19].

Сложные формы поведения составляет интеграция различных видов нервной деятельности, т. е. кроме двух основных — врожденной и приобретенной — может быть третья в форме самых разнообразных их комбинаций. Таким образом, сложные условные реф­лексы — временная связь между индифферентными стимулами, рефлексы высшего порядка, экстраполя­ционный рефлекс, рефлекс «на обстановку» и т. п. — есть частные случаи физиологического механизма «переноса опыта», « предвидения будущего события», «озарения» и иных подобных явлений высшей не­рвной деятельности животных, кажущихся на пер­вый взгляд возникающими без предварительной вы­работки («следообразования»). Предвидение наступ­ления элементарных событий будущего заложено в самой характеристике условного рефлекса. Ведь ус-

143ловный рефлекс и есть следствие того, что животное по сигналам предусматривает будущее. Рефлексы, за­мыкающиеся после одного сочетания, ряд исследова­телей выделяют в особую разновидность высшей не­рвной деятельности, представляя их «одномомент­ной» формой обучения. В1935 г. появилась концепция И.С. Бериташвили, из которой следует, что у всех по­звоночных животных и человека имеется особая фор­ма деятельности мозга — психонервная деятель­ность,или образная память. Суть психонервной де­ятельности состоит в том, что у животных возникает определенный образ при однократном восприятии конкретных явлений окружающей действительнос­ти (пищи, врага и т. д.), т. е. всех тех объектов внеш­ней среды, которые имеют какую-либо связь с био­логически важным состоянием животного (кормле­нием, самозащитой или размножением). Такой тип поведения включает информационный (образ) и мо-тивационно-эмоциональный компоненты. Целост­ные «представления» о среде животным приобрета­ются при его первом же попадании в данную среду, в процессе ее активного ориентировочно-исследова­тельского освоения. Что касается условных рефлек­сов, вырабатываемых по мере повторных сочетаний, то они, по мнению И.С. Бериташвили, образуются на основе автоматизированного образного поведения.

Таким образом, поведение психонервного типа на­правляется образами («представлениями») внешних объектов. Согласно современным взглядам зарубеж­ных исследователей, «когнитивные карты» у живот­ных формируются подобным же образом, однако за­падные исследователи при рассмотрении концепции «опознавательных карт», как правило, апеллируют лишь к положениям Э. Толмена, впервые введшего этот термин и поставившего ряд остроумных экспе­риментов для обоснования своего антибихевиорист-

ского подхода в 1946-1948 гг. Концепция И.С. Бери­ташвили не может быть сведена к положениям геш-тальтпсихологии. Основатель гештальтпсихологии В. Кёлер и его последователи считают гештальт (об­раз) такой формой деятельности мозга, которая не является результатом накопления организмом инди­видуального опыта, а существует в мозгу «заранее». При этом в процессе осуществления, сложного пове­дения новые трудные задачи решаются организмом благодаря врожденному инсайту, т. е. внезапному внутреннему озарению, а не путем использования ранее приобретенных навыков или выработки новых в соответствии с новыми обстоятельствами.

Подражание и подражательные (имитационные) условные рефлексы.Проблема подражания имеет особый научный интерес в связи с попытками уста­новить закономерности интеллектуального развития ребенка, становления у него речевой функции. Сам факт формирования речи у ребенка, быстрота, «мо-ментальность», с которой усваиваются им названия слов, И.М. Сеченов рассматривал как инстинктивное стремление ребенка подражать. И.М. Сеченовым, Ч. Дарвином, В.М. Бехтеревым обстоятельно описа­ны подражательные голосовые, мимико-жестикуляр-ные и пантомимические реакции ребенка. Богатство подражательных реакций, которыми отличается по­ведение ребенка уже на первом году жизни, необъяс­нимо без признания «закона подражания» Ч. Дарви­на, а подражательная их устойчивость позволила В.М. Бехтереву рекомендовать их для воспитания ре­бенка уже с конца второго месяца жизни.

Явление подражания широко распространено у по­звоночных животных. Из высказывания И.П. Павло­ва о природе подражания следует, что он значитель­но шире рассматривал значение подражательного реф­лекса. По его мнению, при помощи подражательного

J45рефлекса у всех складывается сложное индивидуаль­ное и социальное поведение.

Сравнительно-физиологические исследования под­ражания успешно проводились на рыбах, птицах, гры­зунах. Явление подражания в наиболее простой фор­ме проявляется у стайных и стадных животных в виде рефлекса следования. При этом нередко рефлекс сле­дования резко выражен и носит характер «слепой» реакции, возникающей даже при неадекватных усло­виях. Например, стайные рыбы могут следовать не только друг за другом, но и за «стаей» муляжей рыб [9]. У выводковых птиц реакция следования особен­но хорошо выражена. Она возникает сразу после рож­дения в ответ на первый же движущийся объект, с которым птенец впервые вступает в контакт. Для каж­дой птицы движущийся объект экспериментально может быть подобран индивидуально (мать, другие виды птиц, человек или любые движущиеся объек­ты). Такая форма «одномоментного» обучения назы­вается импринтинг (запечатление).

Запечатление стимула происходит лишь на опре­деленной стадии развития организма («сенситив­ный» или «критический» период). Связь с жизнен­но важным сигналом среды, возникшая в сенситив­ный (чувствительный) период, сохраняется в памяти на всю жизнь, т. е. импринтинг — процесс необра­тимого с ледообразования в нервной системе. Способ­ность к импринтированию обычно возникает сразу после рождения, быстро увеличивается и затем по­степенно снижается. Продолжительность сенситив­ного периода значительно отличается у разных ви­дов животных. Внутреннее состояние и окружающая среда, представляющие возможность возникновения стресса, являются факторами, ограничивающими чув­ствительный период запечатления.

Импринтинг рассматривается как особая форма обучения, где пусковым стимулом является движу­щийся объект, а подкреплением — сама двигатель­ная реакция птенца, поскольку имеются факты, на­пример птенец лишь наблюдает за стимулом и не осу­ществляет реакцию следования, то запечатления не происходит.

Существует гипотеза, что импринтинг является ассоциацией, где пару раздражителей составляют слабое беспокойство (внутренний стимул) и движу­щийся объект (внешний стимул). Между имлпринтин-гом и условным рефлексом трудно провести четкую границу, поскольку в ранний постнатальный период наряду с импринтированием образуются многочислен­ные условные рефлексы на самые различные раздра­жители (зрительные, звуковые, температурные, обо­нятельные и т. п.). Импринтинг рассматривается как своеобразный натуральный условный рефлекс, где сигналом являются параметры импринтируемого объекта, а подкреплением — состояние беспокойства (своеобразная аппетенция, свойственная организму на самых ранних этапах формирования индивидуаль­ных элементов поведения). По И.С. Бериташвили, импринтинг — это пример долговременной образной памяти, возникающей без какого-либо подкрепления после одноразового воздействия раздражителя.

Способность к повторению действий другого живот­ного без направленной выработки и подкрепления имеет место у широкого круга позвоночных. Напри­мер, у мышей и крыс существует реакция следования за «лидером», реагирующим определенным образом на условный стимул. Было показано, что после обу­чения мышей по методике «зритель — актер» особи-«зрители» в контрольных опытах находят кормуш­ку быстрее, чем нетренированные мыши. Подража­тельное поведение у птиц занимает значительное место

147в формировании их видового и индивидуального по­ведения (пение, освоение кормовых мест и необычных видов пищи птенцами-слетками). Наиболее быстрое привыкание детенышей шимпанзе к новым видам пищи происходит в присутствии взрослых обезьян, активно поедавших эти продукты. Л.Г. Ворониным описано отчетливое подражание 7-недельного детены­ша макаки лапундры действиям своей матери.

Подражательные рефлексы вырабатываются как на базе безусловного рефлекса, так и без обычного подкрепления. Например, в опытах на низших обе­зьянах (павианы, макаки) Л.Г. Воронин и Г.И. Шир-кова получили данные о выработке по подражанию истинных условных рефлексов со свойствами диффе-ренцировки, угашения и условного торможения. Так, после нескольких сочетаний звонка, нажима на ры­чаг и кусочков сахара временная связь вырабатыва­лась у всего стада обезьян. Все животные на услов­ный сигнал бежали к кормушке, хотя никто из них сахар не получал, пищевое подкрепление забирал во­жак, даже если кто-нибудь успевал на звонок совер­шить пищедобывательное движение в виде нажима на рычаг. После удаления вожака из стада выделял­ся новый вожак уже с готовым условным рефлексом, который он приобрел путем подражания. Подражатель­ные условные рефлексы могут быть достаточно слож­ными. Это особенно проявляется у человекообразных обезьян. Шимпанзе-«зритель» путем подражания осо­би- «демонстратору» способна перенять сложную цепь инструментальных рефлексов (из 10-компонентной цепи действий). При этом «зритель» перенимает не только положительное и отрицательное (эмоциональ­ное) значение стимулов, но и может перенять пере­стройку, изменения сигнального значения этих же условных стимулов [19]. Оказалось, что обязательным условием выработки подражания у обезьян является

зрительное восприятие не только последовательнос­ти определенных моторных действий «демонстрато­ра», но и результатов этих действий. Имеются дан­ные, что обезьяны способны к подражательному по­ведению и в том случае, если особь-«демонстратор» не всегда получала подкрепление, но обучение идет успеш­нее, если особь- «зритель» видела наряду с правильны­ми и ошибочные решения задач. Эти факты позволя­ют предположить, что механизмы подражательного по­ведения связаны с механизмом образной памяти.

Доказано, что шимпанзе в возрасте 2-2,5 лет дос­тигают пика подражания, они успешно «копируют» действия, в том числе и человеческие формы поведе­ния (правда, человеческими их называют лишь услов­но, поскольку антропоиды способны к обобщению). Были описаны примеры «двустороннего подражания» между ребенком и детенышем шимпанзе. Ребенок (3 лет) подражал более точно и со значительно более широким диапазоном подражательных действий.

Зарегистрированы отдельные случаи голосового подражания у обезьян одного вида другому или чело­веку. Этот феномен интерпретируется как филогене­тическая предыстория развития речи путем отрыва эмоциональных (врожденных) звуков от их сигналь­ной основы с последующим обобщением и нивелиро­ванием врожденных голосовых проявлений, что мог­ло иметь место в процессе становления человеческой вербальной коммуникации.