Вопрос 44. Гаметогенез

1. Стадии сперматогенеза

2. Фазы овогенеза

3. Образование яйцеклеток у человека и млекопитающих

1. Процесс формирования половых клеток (гамет) известен под об­щим названием гаметогенеза. Он характеризуется рядом весь­ма важных биологических процессов и протекает несколько по-разному при созревании сперматозоидов — сперматогенезеи яйцеклеток — овогенезе.

Семенник состоит из многочисленных канальцев. На попереч­ном разрезе канальца видно, что его стенка имеет несколько слоев клеток, представляющих собой последовательные стадии развития сперматозоидов — сперматогенеза.

Наружный слой составляют сперматогонии — клетки округлой формы. У них относительно большое ядро и значительное ко­личество цитоплазмы. В период эмбрионального развития и после рождения вплоть до полового созревания сперматогонии делятся путем митоза, благодаря чему увеличивается число этих клеток в семенниках. Период интенсивного деления спер­матогониев называется периодом размножения.

После наступления половой зрелости часть сперматогониев также продолжает делиться митотически и образовывать такие же клетки, но некоторые из сперматогониев перемещаются в следующую зону роста, расположенную ближе к просвету ка­нальца. Здесь происходит значительное возрастание размеров клетки за счет увеличения количества цитоплазмы. В этой ста­дии они называются сперматоцитами первого порядка.

Третий период развития мужских гамет называется периодом созревания, когда происходят два быстро наступающих одно вслед за другим деления. Из каждого сперматоцита первого порядка сначала образуются два сперматоцита второго поряд­ка, а затем четыре сперматиды, имеющие овальную форму и значительно меньшие размеры.

Деление клеток во время периода созревания сопровождается перестройкой хромосомного аппарата — происходит процесс мейоза. Сперматиды перемещаются в зону, ближайшую к про­свету канальцев, где из них формируются сперматозоиды. У большинства диких животных сперматогенез происходит лишь в определенные периоды года. В промежутках между ни­ми в канальцах семенников содержатся лишь сперматогонии. Но у человека и большинства домашних животных спермато­генез происходит в течение всего года.

2. Фазы овогенеза сопоставимы с таковыми при сперматогенезе. В этом процессе также имеется период размножения, когда ин­тенсивно делятся овогонии — мелкие клетки с относительно крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы. У млекопитающих и человека этот период заканчивается еще до рождения. Сформировавшиеся к этому времени овоциты первого порядка сохраняются далее без изменения многие годы.

С наступлением половой зрелости отдельные овоциты периоди­чески вступают в период роста.Овоциты увеличиваются, в них накапливаются желток, жиры, пигменты. В цитоплазме клетки, ее органоидах и мембранах происходят сложные морфологиче­ские и биохимические преобразования. Каждый овоцит окру­жается мелкими фолликулярными клетками, обеспечивающи­ми его питание.

Далее наступает период созревания, в процессе которого проис­ходят два последовательных деления, связанные с преобразованием хромосомного аппарата — мейозом. Кроме того, эти деления со­провождаются неравномерным разделением цитоплазмы между дочерними клетками. При первом делении — делении овоцита первого порядка — образуются:

• одна крупная клетка — овоцит второго порядка, содержащая почти всю цитоплазму;

• маленькая клетка, получившая название полярного, или редук­ционного, тельца.

При втором делении цитоплазма снова распределяется нерав­номерно. Образуются:

• одна крупная овотида;

• второе редукционное тельце.

В это время первое редукционное тельце также может разде­литься на две клетки. Таким образом, из одного овоцита первого порядка образуются:

• одна овотида;

• редукционные тельца.

Далее из овотиды формируется яйцо, а редукционные тельца рассасываются или сохраняются на поверхности яйца, но не принимают участия в дальнейшем развитии. Неравномерное распределение цитоплазмы обеспечивает яйцу получение зна­чительного количества цитоплазмы и питательных веществ, которые потребуются в будущем для развития зародыша.

3. У млекопитающих и человека периоды размножения и роста яйцевых клеток проходят в фолликулах. Фолликул заполнен жидкостью, а внутри его находится яйцеклетка. Во время ову­ляции стенка фолликула лопается, яйцеклетка попадает в брюшную полость, а затем, как правило, в маточные трубы — яйцеводы. Период созревания яйцевых клеток протекает в тру­бах, здесь же происходит оплодотворение. У женщин обычно ежемесячно созревает одна яйцеклетка, а за весь период поло­вой зрелости их формируется около 400.

Вопрос 45. Мейоз

/. Мейоз — редукционное деление. Фазы мейотического деления

2. Деление первое

3. Деление второе

4. Значение мейотического деления

1. В ядрах соматических клеток все хромосомы парные, набор хромосом диплоидный (двойной). Ядра незрелых половых клеток тоже диплоидные. В процессе созревания половых клеток про­исходит редукционное деление — мейоз,при котором число хро­мосом вдвое уменьшается, становится гаплоидным (одинарным).

Мейоз происходит во время гаметогенеза. Этот процесс со­вершается во время двух следующих одно за другим делений периода созревания, называемых соответственно первым и вторым мейотическимделением. Каждое из этих делений имеет следующие фазы: • Интерфаза I. Деление первое.

• профаза I;

• прометафаза I;

• метафаза I;

• анафаза I;

• телофаза I.

• Интерфаза II (гетерокжез). Деление второе:

• профаза II;

• метафаза II;

• анафаза II;

• телофаза II.

В интерфазе I количество хромосомного материала удваивается путем редупликации молекул ДНК.

2. Из всех фаз наиболее продолжительна и сложна по протекаю­щим в ней процессам профаза I первого деления. Вней разли­чают 5 последовательных стадий:

• первая стадия — лентонема — стадия длинных, тонких, слабо спирализованных хромосом, на которых видны утолщения (хромомеры);

• вторая стадия — зигонема — стадия попарного соединения гомологических хромосом, при котором хромомеры одной гомологической хромосомы точно прикладываются к соответ­ствующим хромомерам другой. Это явление называется конъ­югацией;

• третья стадия — пахинема — стадия толстых нитей. Гомоло­гичные хромосомы соединены в пары — биваленты, число ко­торых соответствует гаплоидному набору хромосом. На этой стадии каждая из хромосом, входящих в бивалент, состоит уже из двух хроматид, поэтому каждый бивалент включает в себя четыре хроматиды. В это время конъюгирующие хромосомы переплетаются, что приводит к обмену участками хромосом. Происходит перекрест. Процесс называется кроссинговером;

• четвертая стадия — диплонема, когда гомологичные хромосо­мы начинают отталкиваться друг от друга, но в ряде участков, где происходит кроссинговер, они продолжают оставаться свя­занными;

• пятая стадия — диакинез, на которой отталкивание гомологичных хромосом продолжается, но они еще остаются соединенными в биваленты своими концами, образуя характерные фигуры — кольца и кресты. На этой стадии хромосомы максимально спирализованы, укорочены и утолщены. Непосредственно по­сле диакинеза ядерная оболочка растворяется.

В прометафазеI спирализация хромосом достигает наибольшей степени. Они перемещаются в области экватора. В метафазе I биваленты располагаются по экватору так, что центромеры гомологичных хромосом обращены к противопо­ложным полюсам и отталкиваются друг от друга.

В анафазеI начинают расходиться к полюсам не хроматиды, а целые гомологичные хромосомы каждой ₍пары, так как в отли­чие от митоза центромеры не делятся и хроматиды не разъеди­няются. Этим первое мейотическое деление принципиально отличается от митоза. Деление заканчивается телофазойI. Таким образом, во время первого мейотического деления гомо­логичные хромосомы расходятся. В каждой дочерней клетке уже содержится гаплоидное число хромосом, но содержание ДНК еще равно диплоидному их набору.

3. Вслед за короткой интерфазой II, во время которой синтеза ДНК не происходит, клетки вступают во второе мейотическое деление.

Профаза II продолжается недолго. Во время метафазы II хро­мосомы выстраиваются по экватору, центромеры делятся. В анафазе //сестринские хроматиды направляются к противо­положным полюсам. Деление заканчивается телофазой II. После этого деления

к хроматиды, попавшие в ядра дочерних клеток, называются

Р хромосомами.

Итак, при мейозе гомологичные хромосомы соединяются в пары, а затем (в конце первого мейотического деления) расходятся по одной в дочерние клетки. Во время второго мейотического деления гомологичные хромосомы расщепляются и расходятся в новые дочерние клетки. В результате двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом.

В зрелых гаметах количество ДНК вдвое меньше, чем в сома­тических клетках. При образовании как мужских, так и женских половых клеток происходят принципиально одни и те же про­цессы, хотя в деталях они несколько отличаются.

4. Значение мейотического деления состоит в следующем:

• обеспечивается поддержание постоянства числа хромосом. Если бы не происходило редукции числа хромосом при гаметогенезе, то из поколения в поколение их число возрастало. В этом случае был бы утрачен один из существенных признаков каж­дого вида — постоянство числа хромосом;

• при мейозе образуется большое число новых различных ком­бинаций негомологических хромосом. Ведь в диплоидном на­боре они двойного происхождения: в каждой гомологичной паре одна из хромосом от отца, а другая — от матери;

• в процессе кроссинговера также происходит рекомбинация ге­нетического материала. Практически все хромосомы, попа­дающие в гаметы, имеют участки, происходящие как от перво­начальных отцовских, так и от первоначальных материнских хромосом. Этим достигается еще большая степень перекомби­нации наследственного материала. В этом одна из причин из­менчивости организма, дающей материал для отбора.

Таким образом, принципиальное отличие полового размножения от бесполого заключается в том, что оно приводит к огромной изменчивости, образованию форм с новыми наследственными свойствами в результате перекомбинации различных свойств обоих родителей. В то время как при бесполом размножении дочерние организмы повторяют наследственную информацию единственной родительской особи.