Гистогенез костной ткани и костей (образование)

Выделяют 2 механизма:

1. Прямой остеогенез – образование костей прямо из мезенхимы. Таким механизмом образуются плоские кости на втором месяце эмбриогенеза. Мезенхимные клетки в том месте, где будет формироваться кость, усиленно размножаются, группируются, утрачивают отростки, превращаются в остеокласты, формируются остеогенные островки. Остеобласты начинают вырабатывать и выделять межклеточное вещество, замуровывая тем самым себя. Эти замурованные клетки превращаются в остеоциты. В результате образуются костные балки. Далее происходит кальцинация. Снаружи костной балки распределяются остеобласты, а основу составляет грубо волокнистая костная ткань. Из мезенхимы в костные балки врастают кровеносные сосуды. Вместе с кровеносными сосудами врастают и остеокласты, разрушающие грубоволокнистую костную ткань, на месте которой образуется плотная пластинчатая костная ткань. В результате происходит полная замена грубоволокнистой костной ткани на пластинчатую.

2. Непрямой остеогенез– образование кости на месте гиалинового хряща. Таким образом образуются все трубчатые кости. На месте будущей кости из гиалинового хряща формируется зачаток трубчатой кости, снаружи он покрыт надкостницей. Этот процесс протекает на втором месяце эмбриогенеза. Далее в области диафиза между надкостницей и веществом хряща образуется из грубоволокнистой костной ткани перихондральная кость или перихондральная костная манжетка, которая полностью окружает вещество хряща в зоне диафиза и тем самым нарушает поступление питательных веществ из надхрящницы в хрящ. Это вызывает частичное разрушение гиалинового хряща в диафизе, а остатки хряща обызветствляются. Надхрящница превращается в надкостницу, и из надкостницы кровеносные сосуды пронизывают костную манжетку. При этом грубоволокнистая ткань костной манжетки разрушается и замещается пластинчатой костной тканью. Кровеносные сосуды глубоко врастают в диафиз, вместе с ними проникают остеобласты, остекласты и мезенхимные клетки. Остеокласты постепенно разрушают обызвествленый хрящ, а остеобласты вокруг участков обызвествленного хряща образуют пластинчатую костную ткань, которая формирует эндохондральную кость. Перихондральная и эндохондральная костные ткани разрастаются, соединяются, остеокласты начинают разрушать костную ткань в средней части диафиза, и постепенно формируется костномозговой канал (полость). Из мезенхимы закладывается красный костный мозг.

Позднее осуществляется окостенение эпифиза, между эпифизами и диафизом сохраняется метаэпифизарный хрящ (зона роста кости). За счет этой пластинки кость растет в длинну. В ней выделяют пузырчатый слой на границе с диафизом, содержащий разрушающиеся клетки. Затем идет столбчатый слой, в котором молодые хондроциты образуют ряды. Молодые хондроциты пролиферируют, образуют межклеточное вещество. Также выделяют пограничный слой, имеющий строение типичного гиалинового хряща. Эти пластинки окостеневают последними.

Костная ткань в общем и кости в частности хорошо регенерируют за счет метаэпифизарных стволовых клеток надкостницы. В начале с помощью фибробластов надкостницы образуется рыхлая соединительная ткань. Далее активируются остеобласты, вырабатывающие грубоволокнистую костную ткань. В течение первых двух недель она заполняет зону повреждения и формирует костные мозоли.

Со 2 недели в костные мозоли внедряются кровеносные сосуды и грубоволокнистая костная ткань замещается пластинчатой костной тканью.

На развитие, рост и регенерацию костной ткани и костей существенно влияют: физическая нагрузка, оптимальный пищевой режим (пища должна содержать достаточное количество белка, кальция, витаминов), гормоны роста, тиреоидные и половые гормоны.

МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Подразделяется на гладкую–развивается из мезенхимы и исчерченные ткани–развивается из мезодермы. В них находится сократительный аппарат, который состоит из миофибрилл–в них находятся актиновые и миозиновые сократительные нити. Поперечно-полосатая включает скелетную и сердечную ткани.

Мышечные ткани обеспечивают движение органов и организма.

Гладкая мышечная ткань образует стенки полых органов, сосудов и в виде отдельных пучков располагается внутри органов (строма). В эмбриогенезе образуется из мезенхимы и эпидермиса (миоэпителиальные клетки). Структорно-функциональной единицей гладкой ткани является гладкий миоцит. Чаще всего он имеет веретеновидную или звездчатую форму. Размеры в ширину 6-10 мкм, в длину 25-50 мкм, в беременной матке длина до 500 мкм. В средней части располагается ядро овальной формы, вокруг ядра располагается небольшое кол-во органелл, основной объем клетки занят миофибриллами, которые располагаются продольно, а также под углом друг к другу, “сшивая” таким образом противоположные концы клетки. Миофибриллы состоят из длинных тонких актиновых и коротких миозиновых нитей. Один конец актиновых нитей присоединяется к цитолемме или к плотному белковому тельцу, располагающемуся в цитоплазме, а свободные концы – навстречу и параллельно друг другу. Между свободными концами располагаются толстые короткие миозиновые нити. И при сокращении миофибрилл свободные концы актиновых нитей перемещаются друг к другу. Это вызывает укорочение миофибрилл и в целом сокращение клетки.

Мышечные клетки располагаются в шахматном порядке, образуя мышечный пласт. Снаружи каждая клетка ограничена базальной мембраной, которая вырабатывается клеткой. Местами базальная мембрана отсутствует и в этом участке цитолеммы соседних клеток соединяются, образуя щелевидные пространства, через которые передается нервный импульс. Между клетками располагаются межклеточные пространства, в которых находятся тонкие прослойки соединительной ткани с кровеносными и лимфатическими капиллярами и нервными волокнами. Эти прослойки называются эндомизием. Более крупные прослойки, отделяющие пучки мышечных клеток называются перимизием. Соединительная ткань, ограничивающая всю мышцу, называется эпимизием.

Гладкая ткань характеризуется тоническим сокращением–это медленно нарастающее сокращение и постепенное расслабление. Гладкая ткань регенерирует за счет внутриклеточной регенерации и за счет пролиферации и дифференцировки стволовых клеток. В стенки матки и мочевого пузыря гладкая ткань образована звездчатыми клетками, они более специализированы. Имеют длинные отростки, способные растягиваться, восстановление характерно за счет внутриклеточной регенерации.

Скелетная мышечная ткань образуется в эмбриогенезе из миотомов мезодермы (+мышца радужны – из нейрального зачатка). Образует мышцы, деятельность которых контролируется сознанием. Структурно-функциональная единица–миосимпласт. Длина колеблется от микрометров до сантиметров. Сверху мышечное волокно покрыто цитолеммой, она образует углубления в виде трубочек, к ней прилегает толстая базальная мембрана. Вместе они образуют сарколемму. У цитолеммы располагаются ядра. Внутри сарколеммы (между цитолеммой и базальной мембраной) располагаются спутниковые клетки – миосателитоциты, участвующие в восстановлении поврежденной мышцы.

Основной объем занимают миофибриллы, которые идут по всей длине параллельно друг другу. Построены из актиновых и миозиновых нитей. Эти нити образуют чередующиеся темные и светлые диски.

Миозиновые нити короткие, толстые, одинаковой длины, идут параллельно друг другу и в средней части поперек их соединяет белковая перегородка (М-полоска), за счет этого они не спадаются. Сами миозиновые нити образуют темные диски. Диски обладают двойным светопреломлением (анизотропные, А-диски).

Актиновые нити длиннее, их больше, идут параллельно, образуют светлые диски (изотропные, I-диски). Актиновые нити в расслабленном состоянии заходят между миозиновыми.

В середине актиновые нити связаны белковой перегородкой (Т- или Z‑линия). Участок миофибриллы, заключенный между смежными Z‑линиями называется саркомером. В миофибриллах много митохондрий, расположенных вокруг ядер, под сарколеммой и миофибриллами. Очень развита саркоплазматическая сеть агранулярного типа. Ее канальцы окружают миофибриллы и вдоль располагаются концевые отделы–канальцы. В канальцах при расслабленном состоянии находится кальций. При поступлении нервного импульса на волокно, импульс распространяется по цитолемме, достигает Т-трубочек, импульс достигает глубины саркоплазмы, передается на канальцы сети, это вызывает выброс кальция из канальцев в саркоплазму. Это стимулирует образование актино-миозионовых комплексов, далее актиновые нити втягиваются между миозиновыми и на высоте сокращения они почти полностью погружаются в темный диск и светлые диски как бы исчезают. При этом подобное сокращение происходит во всех саркомерах всех миофибрилл, и сокращение всей мышцы. В дальнейшем в связи с недостатком химической энергии происходит распад актино‑миозиновых комплексов, актиновые нити выходят из темных дисков, вновь появляются светлые диски.

Сокращение мощное, кратковременное, управляется сознанием. Различают несколько типов в скелетных мышечных волокон: красные – тонкие, в них очень плотно располагаются миофибриллы и везде много митохондрий, много миоглобина. Эти волокна способны длительно выполнять умеренную физическую нагрузку. Белые волокна более крупные, в них мало миофибрилл, митохондрий, отсутсвует миоглобин–они способны в течении короткого периода выполнять мышечную работу.

Вокруг каждого мышечного волокна находится тонкая прослойка соединительной ткани – эндомизий. Сверху мышцу покрывает фасция, образованная плотной оформленной соединительной тканью.

Регенерация скелетной мышечной ткани осуществляется за счет внутриклеточной регенерации. Второй механизм осуществляется за счет деления стволовых клеток. При повреждения волокна и разрушения сарколеммы миосателлитоциты (стволовые клетки) освобождаются, начинают делится, образуют миобласты, которые выстраиваются цепочкой последовательно, затем сливаются, образуются трубочки, которые в последствии превращаются в мышечное волокно. Степень восстановления маленькая, так как идет медленно и поэтому место дефекта мышцы заполняется соединительной тканью.

Сердечная мышечная ткань в эмбриогенезе образуется из целомического кармана. Ее основу составляют клетки: сократительные и проводящие кардиомиоциты. Преобладают сократительные кардиомиоциты. Это отросчатые клетки прямоугольной формы, располагаются цепочкой, стыкуются, в зоне стыка формируют вставочные (замыкательные) пластинки. И, в конечном итоге, образуют сердечные мышечные волокна. За счет отростков они соединяются с соседними кардиомиоцитами.

В центре клетки располагается ядро, в периферической части находятся миофибриллы. Они построены так же, как и миофибриллы в скелетных мышечных волокнах. Имеют миозиновые нити, образующие темные диски, актиновые нити. Структурно-функциональной единицей является саркомер. Характеризуется высоким кол-вом митохондрий. Вокруг каждого волокна идет тонкая прослойка соединительной ткани, богатой кровеносными капиллярами. Сердечно-мышечные волокна образуют пучки волокон и эти волокна образуют основную массу миокарда. За счет соединений нервный импульс очень быстро распространяется по миокарду. Каждый кардиомиоцит окружен тонкой прослойкой соединительной ткани так, что кровоснабжается (каждый) от 3-4 капилляров.

Проводящие кардиомиоциты образуют проводящую систему сердца. Похожи по строению на сократительные клетки, но крупнее, образуют меньше анастомозов, меньше миофибрилл, ядра могут располагаться эксцентрически.

При некрозе кардиомиоцитов образуется соединительнотканный рубец. Характерна внутриклеточная регенерация, приводит к восстановлению частично поврежденных клеток, компенсаторной гипертрофии кардиомиоцитов. У детей возможна регенерация за счет деления кардиомиоцитов.