Первые представления о биологическом окислении
– А. Лавуазье(XVIII)
Биологическое окисление – это медленное горение.
С химической точки зрения, горение - это взаимодействие углерода
с кислородом с образованием углекислого газа.
В организме механизм образования СО2 -
Декарбоксилирование
Биологическое окисление протекает:
• при низкой температуре;
• в присутствии воды;
• без образования пламени.
Теория «активации» кислорода
ОБРАЗОВАНИЕ ПЕРОКСИДОВ (акад. А.Н. Бах, Энглер, 1897)
Варбург
Активирование кислорода – ключевой процесс в тканевом дыхании
1912г – цитохромоксидаза
Бателли, Штерн – дегидрогеназы(1912г)
Теория активирования водорода
(акад. В.И. Палладин, 1912)
ДГ
А*Н2 (субстрат) 
½ О2 
Н2О
Кейлин, 1933 – цитохромы –
промежуточные переносчики электронов
от водорода к кислороду
СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О БИОЛОГИЧЕСКОМ ОКИСЛЕНИИ
Биологическое окисление - процесс переноса электронов.
Если акцептором электронов является кислород, то такой процесс называется
ТКАНЕВЫМ ДЫХАНИЕМ.
Если акцептором электронов является другое вещество, кроме кислорода, то такой процесс называется
Анаэробным окислением
Биологическое окисление
• Процесс транспорта электронов
• Процесс многоступенчатый
• Процесс полиферментативный
• Конечный продукт тканевого дыхания – Н2О
• Энергия выделяется постепенно
Биологическое окисление
Многоступенчатый процесс транспорта электронов (на
начальных этапах и протонов)
осуществляемый комплексом ферментов, сопряженный с образованием энергии.
ФЕРМЕНТЫ И КОФЕРМЕНТЫ ОКИСЛИТЕЛЬНО-ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ РЕАКЦИЙ
Биологическое окисление начинается с
ДЕГИДРИРОВАНИЯ
Этап осуществляется с помощью:
НАД – зависимые дегидрогеназы ФАД – зависимые дегидрогеназы
Это первичные акцепторы водорода
В НАД рабочей частью является витамин
РР - НИКОТИНАМИД.
+2ē +2Н+
-2ē -2Н+
НАД+ (НАДФ+)
Окисленная форма
НАД++ 2Н + + 2ē
НАДН (НАДФН) + Н+
Восстановленная форма
| + |
НАДН+Н
В ФАД и ФМН рабочей частью является ФЛАВИН (изоаллоксазин) – компонент В2
+2ē +2Н+
-2ē -2Н+
| Окисленная форма | Восстановленная форма | |
| + |
ФАД + 2Н + 2ē 
ФАДН2
Компоненты дыхательной цепи:
В основном сложные белки, локализованные во внутренней мембране митохондрий и объединенные в комплексы
Наружная
мембрана
Внутренняя
ЦТК
Межмембранное пространство
Комплекс ферментов переноса электронов и протонов от субстрата к кислороду называется
ЭЛЕКТРОНТРАНСПОРТНАЯ ЦЕПЬ (ЭТЦ),
Или ЦЕПЬ ПЕРЕНОСА ЭЛЕКТРОНОВ (ЦПЭ)
Или ДЫХАТЕЛЬНАЯ ЦЕПЬ (ДЦ)
Компоненты дыхательной цепи:
• В основном сложные белки, локализованные во внутренней мембране митохондрий и объединенные в комплексы
КОМПОНЕНТЫ ДЫХАТЕЛЬНОЙ ЦЕПИ:
• Комплекс I (НАДН-дегидрогеназа)
• Комплекс II (СДГ)
• Убихинон (кофермент Q)
• Комплекс III (цитохромы b, с1)
• Цитохром с
• Комплекс IV (цитохромы а, а3 – цитохромоксидаза)
Комплекс I (НАДН-дегидрогеназа)
• Флавинзависимый фермент (кофермент ФМН)
• Субстрат – кофермент НАДН2
• Содержит железо-серные белки
• Донор протонов и электронов для убихинона
Комплекс II (СДГ)
• Флавинзависимый фермент (кофермент ФАД)
• Донор протонов и электронов для убихинона
Убихинон (кофермент Q)
• Quinone – хинон
• Ubiquitos – вездесущий
• Производное бензохинона с боковой цепью из 10
звеньев изопрена (коэнзим Q10)
• Небелковый компонент ДЦ
• Подвижный компонент
• Акцептор протонов и электронов от флавинзависимых дегидрогеназ
• Донор электронов для комплекса III
• Переносит протоны в межмембранное пространство митохондрий
• Цитохромы – сложные белки, небелковая часть – гем
• Каждый цитохром транспортирует только 1 электрон
• Главную роль в транспорте играет
железо,способное обратимо менять
валентность + e
Fe 3+ 
Fe2+
- e
Комплекс III
(коэнзим Q – дегидрогеназа)
• В составе цитохромы b, с1
• Акцептор электронов от коэнзима Q
• Донор электронов для цитохрома с
Цитохром с
• Не объединяется в комплекс
• Акцептор электронов от комплекса III
• Донор электронов для комплекса IV
Комплекс IV
(цитохромоксидаза)
• Содержит цитохромы а, а3,способные взаимодействовать с кислородом, ионы меди
• Акцептор электронов от комплекса III
• Донор электронов для кислорода
