Гладкая мышечная ткань. Структурная организация разновидностей гладкихмышечных тканей. Иннервация. Структуные основы сокращений гладких мышечных клеток
Гладкая мышечная ткань. Источник развития – спланхнотомная мезенхима (большая часть ГМК) и нейроэктодерма. Стволовые мезенхимные клетки и клетки-предшественники мигрируют к местам закладки органов. Дифференцируясь, они синтезируют компоненты базальной мембраны и окружаются тонкими эластическими и ретикулярными волокнами. Клетки объединяются в тканевой комплекс. Структурно-функциональным тканевым элементом является гладкий миоцит – клетка веретеновидной формы, длинной от 20 до 500 мкм; ядра палочковидной или эллипсовидной формы с плотным хроматином и 1-2 ядрышками. Большое количество митохондрий. Аппарат Гольджи и ГЭС развиты слабо. На периферии миоцитов находятся плотные тельца, состоящие из белка a-актинина. К этим тельцам прикрепляются актиновые и промежуточные десминовые филаменты; формируется трехмерная, продольно направленная, сеть. Важный компонент саркоплазмы – сократительные белковые нити (миофиламенты), образующие миофибриллы. Эти нити расположены вдоль длинной оси миоцита; одним концом прикрепляются к плотным тельцам. Актиновые филаменты взаимодействуют с толстыми миозиновыми филаментами и образуют сократимые единицы. Механизм сокращения сходен с сокращением скелетных мышечных волокон.
Разновидности миоцитов: 1) сократительные; 2) секреторные; 3) миоциты-пейсмекеры; 4) камбиальные.Регенерация гладкой мышечной ткани происходит за счет камбиальных клеток, адвентициальных клеток, за счет миофибробластов.
Сократительный аппарат гладких миоцитовпредставлен тонкими и толстыми филаментами.
Тонкие (актиновые) миофиламенты образованы набором изоформ актина, свойственным гладкими миоцитами. Располагаются в саркоплазме пучками по 10-20 филаментов, лежащими параллельно или под углом к длинной оси клетки и образующими сетевидные структуры. Концы актиновых филаментов закреплены в особых образованиях, расположенных в саркоплазме или в плотных тельцах.
Толстые (миозиновые филаменты), в отличие от таковых в поперечнополосатой мышечной ткани, покрыты миозиновыми головками по всей длине. Это обеспечивает перекрытие тонких и толсых филаментов, большую силу сокращения.
Сокращение гладких миоцитовобеспечивается взаимодействием актиновых и миозиновых миофиламентов и развивается в соответствии с моделью скользящищ нитей. Длиться дольше.
Роль Са в сокращении ГМ. Как и в поперечнополосатых мышечных тканях, сокращение происходит притоком Са в саркоплазму, который в этих кл-х выделяется саркоплазматической сетью и кавеолами,увеличение проницаемости сарколеммы для данных ионов. Основное влияние Са оказывает миозиновые филаменты. Миозин ГМ может взаимодействовать с актином после фосфолирирования его легкой цепи ферментом киназой, который связывает Са с белком кальмодулином. Дефосфолирирование миозина происходит под влиянием фермента фосфатазы миозина, вызывает расслабление гладких миоцитов.Образование мостиков особенность сократительного аппарата ГМ. ГМ способна обеспчивать поддержание тонуса без энергии.
Сокращение ГМТ происходит под действием нервных импульсов, достигающих сарколеммы миоцитов по эфферентным нервным окончаниям, гуморальных влияний.
Эфферентная иннервация ГМТ осуществляется как симпатическим, так и парасимпатическим отделами ВНС, которые оказывают противоположное действие на сократительную активность мышечной ткани. Нервные окончания обнаруживаются лишь на отдельных кл-х и имеют вид варикозно расширенных участков тонких веточек аксонов. На соседние миоциты возбуждене передается через щелевые соединения.
Афферентная иннервация обеспечивается веточками нервных волокон, образующих свободные окончания в ГМТ.
38. Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань. Строение иннервация. Структурные основы сокращения мышечного волокна. Типы мышечных волокон.
Поперечнополосатые мышечные ткани образованы структурными элементами ( клетками, волокнами), которые обладают поперечной исчерченностью вследствие особого упорядочненного взаиморасположения в них актиновых и миозиновых миофиламентов. К поперечнополосатым мышечным тканям относят скелетную ( соматическую) и сердечную мышечную ткани.скелетная мышечная ткань образована пучками поперечнополосатых мышечных волокон, являющихся её сируктурно-функциональными еденицами. Всего в скелетных мышцах человека содержится 300 млн. мышечных волокон.
Структурно-функциональным элементом скелетной мышечной ткани является мышечное волокно. Оно состоит из миосимпласта и миосателлитов, покрытых общей базальной мембраной. Совокупность мышечного волокна и сателлита называется мионом. Длина волокна может достигать 12 см, толщина 50 – 100 мкм. Комплекс, включающий плазмолемму миосимпласта и базальную мембрану, называется сарколеммой. В отдельных участках сарколемма отдает внутрь саркоплазмы впячивания в виде трубочек, которые проходят перпендикулярно волокну через всю его толщу – Т-трубочки. К ним с обеих сторон подходят продольные цистерны саркоплазматического ретикулума – L-цистерны. Подойдя к Т-трубочам, L-цистерны сливаются и образуют поперечные терминальные цистерны – Т-цистерны. Вместе с Т-трубочками Т-цистерны образуют триаду – мембранную систему. Под сарколеммой находится саркоплазма. Ядра располагаются по периферии, под сарколеммой, здесь же находятся многочисленные митохондрии с большим количеством крист. Цитоскелет образован промежуточными фибриллами диаметром 10 нм, состоящими из белка десмина. Десминовый цитоскелет связан с Z-дисками миофибрилл вспомогательными белками (a-актинин, винкулин). Кроме десминовых фибрилл, есть фибриллы диаметром 2,5 нм, образованные белком титином. В саркоплазме содержится белок миоглобин. Мышечные волокна делятся на 4 типа: а) медленные – красные, богатые миоглобином, содержат много митохондрий и способны к длительной непрерывной активности; б) быстрые – белые, бедные миоглобином, количество митохондрий меньше, сокращаются быстрее красных, но быстро устают и не способны к длительной работе; АТФ образуется путем гликолиза; в) быстрые – содержат много митохондрий, АТФ образуется в результате окислительного фосфорилирования; г) тонические – характерно наличие на каждом волокне большого числа окончаний, образованных одним аксоном. Аппарат Гольджи развит слабо.
Механизм мышечных сокращений (теория скольжения нитей Х. Хаксли). Нервный импульс передается на постсинаптическую мембрану нервно-мышечного синапса (сарколемма). Возбуждение идет по Т-трубочкам внутрь мышечного волокна и передается на L-цистерны. Из них выходит Са2+; он открывает на тонких филаментах активные центры для связывания головок миозина: ионы Са2+ мигрируют к молекулам тропонина (который закрывает активные центры на актиновых филаментах) и связываются с ними. Актиновые центры «открываются». Головки миозина изгибаются в шарнирных областях и присоединяются к молекулам актина, совершая при этом гребковые движения. Затем они отсоединяются от активных участков и вновь присоединяются в новом месте. Это вызывает скольжение толстых филаментов вдоль тонких. Для возвращения головки миозина в исходное положение необходима энергия АТФ, которая распадается благодаря АТФ-азной активности миозина. При отсутствии нервных импульсов Са2+ возвращается в саркоплазматический ретикулум, активные центры на актиновых филаментах закрываются тропонином. При мышечном сокращении Z-линии сближаются, уменьшаются или исчезают I-диск, М-полоски, появляются поперечные мостики из головок миозина.