Участок серого вещества (передние рога)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - тела мультиполярных двигательных нейронов;

2 - глиоциты; 3 - нейропиль; 4 - кровеносные сосуды

Рис. 127. Спинной мозг. Участок белого вещества

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - миелиновые нервные волокна; 2 - ядра олигодендроцитов; 3 - астроциты; 4 - кровеносный сосуд

Рис. 128. Спинной мозг. Центральный канал

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - эпендимоциты: 1.1 - реснички; 2 - кровеносный сосуд

Рис. 129. Мозжечок. Кора

(срез, перпендикулярный ходу извилин)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - мягкая оболочка головного мозга; 2 - серое вещество (кора): 2.1 - молекулярный слой, 2.2 - слой клеток Пуркинье (грушевидных нейронов), 2.3 - зернистый слой; 3 - белое вещество

Рис. 130. Мозжечок. Участок коры

Окраска: азотнокислое серебро

1 - молекулярнай слой: 1.1 - дендриты клеток Пуркинье, 1.2 - афферентные (лазящие) волокна, 1.3 - нейроны молекулярного слоя; 2 - слой клеток Пуркинье (грушевидных нейронов): 2.1 - тела грушевидных нейронов (клеток Пуркинье), 2.2 - «корзинки», образованные коллатералями аксонов корзинчатых нейронов; 3 - зернистый слой: 3.1 - тела зернистых нейронов, 3.2 - аксоны клеток Пуркинье; 4 - белое вещество

Рис. 131. Полушарие большого мозга. Кора. Цитоархитектоника

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - мягкая оболочка головного мозга; 2 - серое вещество: пластинки (слои) коры обозначены римскими цифрами: I - молекулярная пластинка, II - наружная зернистая пластинка, III - наружная пирамидная пластинка, IV - внутренняя зернистая пластинка, V - внутренняя пирамидная пластинка, VI - мультиформная пластинка; 3 - белое вещество

Рис. 132. Полушарие большого мозга. Кора.

Миелоархитектоника

(схема)

1 - тангенциальная пластинка; 2 - дисфиброзная пластинка (полоска Бехтерева); 3 - радиальные лучи; 4 - полоска наружной зернистой пластинки (наружная полоска Байярже); 5 - полоска внутренней зернистой пластинки (внутренняя полоска Байярже)

Рис. 133. Большой пирамидный нейрон полушария большого мозга

Окраска: азотнокислое серебро

1 - большой пирамидный нейрон: 1.1 - тело нейрона (перикарион), 1.2 - дендриты, 1.3 - аксон;

2 - глиоциты; 3 – нейропиль

ОРГАНЫ ЧУВСТВ

Информация о состоянии и изменениях внешней среды и деятельности систем самого организма регистрируется специализированными сенсорными структурами - рецепторами, которые разделяются соответственно на экстерорецепторы (воспринимающие сигналы из внешней среды) и интерорецепторы (регистрирующие сигналы, поступающие из внутренних органов). В зависимости от природы раздражения, регистрируемого рецепторами, они подразделяются на механорецепторы, хеморецепторы, фоторецепторы, терморецепторы и болевые (ноцицепторы). Температурные, тактильные, болевые и некоторые другие сигналы в тканях воспринимаются нервными окончаниями и клетками, играющими роль тканевых рецепторов.

Органы чувств представляют собой крупные органные сенсорные структуры, специализированные на восприятии обонятельных, вкусовых, зрительных и слуховых раздражений (органы обоняния, вкуса, зрения, слуха и равновесия). Органы чувств образуют периферические отделы анализаторов (сенсорных систем), в состав которых входят также промежуточные отделы (осуществляют передачу информации) и центральные (корковые) отделы (воспринимают и перерабатывают сенсорную информацию).

В связи с природой клеток, воспринимающих сигнал, выделяют первичночувствующие (нейросенсорные) и вторичночувствующие (сенсорноэпителиальные) рецепторы.

1) Первичночувствующие (нейросенсорные) рецепторы - нервные клетки, которые воспринимают сенсорные сигналы своими периферическими отростками, преобразуют их в нервные импульсы и передают в ЦНС по центральным отросткам. Они входят в состав органов зрения и обоняния.

2) Вторичночувствующие (сенсорно-эпителиальные) рецепторы - специализированные эпителиальные клетки, которые воспринимают сенсорные сигналы, однако не имеют отростков; передача нервных импульсов от них в ЦНС осуществляется благодаря их связи с терминалями нервных клеток. Входят в состав органов слуха, равновесия и вкуса.

Органы вкуса и обоняния рассматриваются в разделах, посвященных органам пищеварительного тракта и дыхательной системы соответственно. Ниже приводятся описания органов зрения, слуха и равновесия.

Орган зрения

Глаз состоит из глазного яблока, содержащего фоторецепторые клетки (палочковые и колбочковые нейроны), и вспомогательных структур, к которым

относятся веки, слезный аппарат и глазодвигательные мышцы.

Стенка глазного яблока образована тремя оболочками (рис. 134): 1) наружной - фиброзной (состоит из склеры и роговицы), 2) средней - сосудистой (включает собственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужку) и 3) внутренней - сетчатки, связанной с мозгом зрительным нервом (рис. 134). В состав глазного яблока входит также хрусталик, который прикрепляется волокнами ресничного пояска к ресничному телу. Передняя камера глаза располагается между роговицей, радужкой и хрусталиком, задняя камера глаза - между радужкой, отростками ресничного тела, ресничным пояском и хрусталиком. Обе камеры заполнены водянистой влагой, которая вырабатывается ресничным телом и всасывается в венозном синусе склеры. За хрусталиком и ресничным пояском располагается окруженное сетчаткой стекловидное пространство, заполненное стекловидным телом.

Функциональные аппараты глаза:

Структурные компоненты глаза образуют три основных функциональных аппарата, обеспечивающих его деятельность: светопреломляющий, аккомодационный и рецепторный. Светопреломляющий и аккомодационный аппараты образуют оптическую систему глаза.

1) Светопреломляющий аппарат (роговица, водянистая влага, хрусталик, стекловидное тело) - обеспечивает преломление световых лучей и проекцию наблюдаемых предметов на сетчатку;

2) Аккомодационный аппарат (радужка с отверстием в центре - зрачком, ресничное тело с ресничным пояском) - обеспечивает фокусировку изображения на сетчатке путем изменения формы (а, следовательно, преломляющей силы) хрусталика, регулирует интенсивность освещения сетчатки (вследствие изменения диаметра зрачка);

3) Рецепторный аппарат (зрительная часть сетчатки) - обеспечивает восприятие и первичную обработку световых сигналов.

Фиброзная оболочка глазного яблока- наружная, состоит из склеры - плотной непрозрачной оболочки беловатого цвета, покрывающей задние 5/6 поверхности глазного яблока, и роговицы - прозрачного переднего отдела, покрывающего переднюю 1/6 (см. рис. 134).

Склера(см. рис. 134 и 138) образована плотной волокнистой соединительной тканью, состоящей из уплощенных пучков (пластинок) коллагеновых волокон, идущих в различных направлениях

параллельно поверхности органа, и лежащих между ними фиброцитов и эластических волокон. В глубоких слоях может содержать меланоциты. Выполняет защитную и опорную функции, к ее наружной поверхности прикрепляются сухожилия глазных мышц. Переходит в роговицу в области лимба роговицы, на внутренней поверхности которого располагается система выстланных эндотелием каналов (трабекулярная сеть), ведущих в венозный синус склеры (шлеммов канал) - путь оттока водянистой влаги из передней камеры глаза (см. рис. 134).

Роговица- выпуклая кнаружи бессосудистая прозрачная пластинка, утолщающаяся от центра к периферии. Питание роговицы осуществляется за счет водянистой влаги (в ее центральных участках) и диффузии из сосудов области лимба (в периферических). В состав роговицы входят пять слоев: передний эпителий, передняя пограничная пластинка, собственное вещество, задняя пограничная пластинка, задний эпителий (эндотелий) (рис. 135).

(1) Передний эпителий - многослойный плоский неороговевающий, содержит многочисленные нервные окончания, обеспечивающие высокую чувствительность роговицы, постоянно увлажняется секретом слезных желез. Обладает высокой способностью к регенерации.

2) Передняя пограничная пластинка (боуменова мембрана) - уплотненный наружный слой собственного вещества роговицы; располагается под базальной мембраной переднего эпителия, состоит из сети коллагеновых фибрилл.

(3) Собственное вещество (строма) составляет 90% толщины роговицы - особая плотная волокнистая соединительная ткань, состоящая из 200-250 плоских пучков (пластинок) коллагеновых волокон, расположенных под углом друг к другу, и лежащих между ними уплощенных фиброцитов (кератоцитов). Гликопротеины основного вещества (хондроитин- и кератансульфаты) обеспечивают прозрачность стромы. Содержит многочисленные нервные окончания; кровеносные и лимфатические сосуды отсутствуют.

(4) Задняя пограничная пластинка (десцеметова мембрана) - трехмерная сеть коллагеновых филаментов; часто рассматривается как базальная мембрана заднего эпителия.

(5) Задний эпителий (эндотелий) - однослойный плоский, образован интердигитирующими клетками с высокой метаболической активностью. Обращен в переднюю камеру глаза. Участвует в обмене жидкости и ионов в роговице. Слабо регенерирует.

Сосудистая оболочка глазного яблокавключает собственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужку (см. рис. 134, 137 и 138).

Собственно сосудистая оболочка(хороидеа) - осуществляет питание сетчатки, она образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием меланоцитов. В ее состав входят четыре пластинки (слоя):

(1) надсосудистая пластинка - наружная, лежит на границе со склерой;

(2) сосудистая пластинка - содержит артерии и вены, обеспечивающие кровоснабжение сосудисто-капиллярной пластинки;

(3) сосудисто-капиллярная пластинка - уплощенная густая сеть капилляров неравномерного калибра, эндотелий которых фенестрирован на стороне, обращенной к сетчатке. Капилляры покрывают почти всю наружную поверхность сетчатки;

(4) базальный комплекс - включает базальную мембрану капилляров, сеть коллагеновых и эластических волокон и базальную мембрану пигментного эпителия сетчатки.

Ресничное тело- утолщенный передний участок сосудистой оболочки, имеющий вид мышечно-волокнистого кольца, расположенного между зубчатым краем и корнем радужки. Участвует в аккомодации глаза (изменяя кривизну хрусталика) и в выработке водянистой влаги, образовании волокон ресничного пояска, коллагена и гликозаминогликанов стекловидного тела. Обеспечивает кровоснабжение и иннервацию передней части глаза. Его основу образует ресничная мышца, от передней части к хрусталику отходят ресничные отростки. Ресничное тело содержит пигментированную ресничную строму, снаружи покрыто ресничным эпителием, относящимся к передней (цилиарной) части сетчатки (см. рис. 134 и 137).

Ресничная мышца состоит из частично переплетающихся пучков гладких мышечных клеток, лежащих во внутренних отделах циркулярно, в наружных - меридионально-радиально. Сокращаясь, благодаря пучкам, прикрепленным к склере, она ослабляет натяжение волокон ресничного пояска, увеличивая кривизну хрусталика и фокусируя глаз на близкие предметы.

Ресничные отростки - складки ресничного тела, выступающие в заднюю камеру глаза. Образованы соединительной тканью с высоким содержанием пигментных клеток (ресничной стромой) и фенестрированными капиллярами; покрыты ресничным эпителием. Служат участками прикрепления волокон ресничного пояска (цинновой связки) - пучков эластических филаментов, вплетающихся противоположными концами в капсулу хрусталика.

Ресничный эпителий, покрывающий отростки - двуслойный кубический. Состоит из внутренних непигментированных клеток (обращенных в заднюю

камеру) и наружных пигментированных клеток. Каждый слой эпителия располагается на собственной базальной мембране. Эпителий (преимущественно внутренний) за счет процессов диффузии, ультрафильтрации и секреции вырабатывает водянистую влагу (фильтрат плазмы крови) и участвует в формировании барьера между кровью и водянистой влагой.

Функции водянистой влаги - питание бессосудистых структур глаза (хрусталика, роговицы) и удаление из них продуктов обмена, сохранение прозрачности сред в камерах глаза, поддержание внутриглазного давления.

Радужка- самая передняя часть сосудистой оболочки, разделяющая переднюю и заднюю камеры глаза (см. рис. 134 и 137). Она представляет собой пластинку кольцевидной формы с отверстием изменяющегося диаметра (зрачком), связанную своим цилиарным краем (корнем радужки) с ресничным телом. Строму радужки образует пигментная ткань - рыхлая соединительная ткань с большим количеством сосудов, пигментных клеток, вырабатывающих меланин, и отростчатых макрофагов, содержащих фагоцитированный пигмент. Цвет глаз определяется количеством пигментных клеток, плотностью расположения и размерами меланосом в их цитоплазме, характером содержащегося в них меланина, а также сложными оптическими явлениями, связанными с поглощением, отражением и рассеянием света в структурах радужки.

Радужка содержит четыре слоя: (1) передний пограничный слой образован прерывистой выстилкой из плотно расположенных фибробластов и пигментных клеток; (2) передний бессосудистый слой;

(3) задний сосудистый слой (содержит многочисленные сосуды, образует бjльшую часть радужки);

(4) эпителий радужки - продолжение цилиарного эпителия сетчатки - двуслойный кубический, с высоким содержанием темного пигмента (эумеланина), особенно в заднем слое, образованном пигментоцитами.

Мышцы радужки образованы гладкими мышечными клетками нейрального происхождения; изменяя диаметр зрачка, они регулируют количество света, падающего на сетчатку.

(1) сфинктер зрачка (мышца, суживающая зрачок) состоит из концентрических пучков клеток, лежащих в области свободного края радужки (иннервируется парасимпатическими нервными волокнами);

2) дилататор зрачка (мышца, расширяющая зрачок), состоит из базальных отростков передних пигментированных миоэпителиальных клеток, идущих вдоль эпителия радужки радиально - от свободного края радужки к цилиарному (иннервируется симпатическими нервными волокнами).

Хрусталик- прозрачное двояковыпуклое тело, которое располагается позади радужки и кпереди от стекловидного тела. Он удерживается волокнами ресничного пояска (см. рис. 134 и 136), меняя свою кривизну в зависимости от их натяжения и обеспечивая тем самым способность фокусировать на сетчатке предметы, расположенные на различном расстоянии от глаза (аккомодация глаза). Хрусталик состоит из капсулы хрусталика, эпителия хрусталика и волокон хрусталика, он не содержит нервов и сосудов.

Капсула хрусталика - тонкий прозрачный эластичный слой, охватывающий хрусталик снаружи, который является базальной мембраной его эпителия. Служит местом прикрепления волокон ресничного пояска и обеспечивает метаболизм хрусталика.

Эпителий хрусталика - слой кубических клеток, лежащий субкапсулярно на его передней поверхности; в области экватора клетки делятся митозом (ядерная, или ростковая, зона), удлиняются и постепенно превращаются в волокна хрусталика.

Волокна хрусталика - удлиненные эпителиальные клетки, лежащие параллельно поверхности хрусталика концентрическими слоями и образующие вещество хрусталика, которое состоит из коры хрусталика и ядра хрусталика. Их ядро и органеллы располагаются в области экватора, цитоплазма содержит особые белки кристаллины. Смещаясь к центру хрусталика, волокна утрачивают ядра и конденсируются, образуя ядро хрусталика.

Сетчатка- внутренняя, светочувствительная оболочка глаза. Подразделяется на зрительную часть сетчатки, выстилающую изнутри заднюю, бjльшую часть глазного яблока до зубчатого края (см. рис. 134), и переднюю, слепую часть сетчатки, покрывающую ресничное тело и заднюю поверхность радужки. На задней поверхности сетчатки находится сосочек зрительного нерва - участок, не содержащий фоторецепторных клеток (слепое пятно) и служащий местом выхода зрительного нерва, связывающего ее с головным мозгом. Латеральнее сосочка по оси глаза располагается центральная ямка, которая соответствует желтому пятну - участку наилучшего зрения. Структурными компонентами сетчатки являются ее нейроны, пигментный эпителий, нейроглия и сосуды

Нейроны сетчаткиобразуют трехчленную цепь из радиально расположенных клеток, связанных друг с другом синапсами: (1) палочковых и колбочковых (фоторецепторных); (2) биполярных (ассоциативных) и (3) ганглиозньх (рис. 140). Помимо этих клеток имеются еще два вида нейронов, которые обеспечивают связь на уровне соединений нейросенсорных и биполярных нейронов (горизонтальные

нейроны) и биполярных и ганглиозных (амакринные нейроны).

Фоторецепторные клетки - палочковые и колбочковые нейроны - имеют вытянутую форму. Их периферические отростки (палочки и колбочки) состоят из наружного и внутреннего сегментов, связанных соединительным мостиком, содержащим соединительную ресничку (рис. 141).

Палочковые нейроны воспринимают световые сигналы низкой интенсивности (сумеречное зрение) и отвечают за черно-белое зрение. Они имеют узкие, вытянутые периферические отростки (палочки) с наружным сегментом цилиндрической формы, в котором содержится стопка мембранных дисков (см. рис. 141), покрытых зрительным пигментом (пурпуром) родопсином. Внутренний сегмент отростка содержит удлиненные митохондрии, центриоль, элементы эндоплазматической сети, комплекс Гольджи. В теле нейрона округлое ядро окружено тонким ободком цитоплазмы; аксональный отросток завершается шаровидной синаптической зоной (сферулой), в пределах которой эти клетки образуют контакт с биполярным нейроном.

Колбочковые нейроны реагируют на свет высокой интенсивности, обеспечивают дневное и цветовое зрение. По строению они сходны с палочковыми нейронами, однако наружный сегмент их периферического отростка (колбочки) - более короткий и широкий, конической формы. В нем содержатся мембранные диски (см. рис. 141), образованные складками плазмолеммы и покрытые зрительным пигментом йодопсином. Строение внутреннего сегмента колбочек сходно с таковым у палочек. Ядра крупнее, чем у палочковых клеток, аксональный отросток заканчивается в наружном сетчатом слое треугольным расширением - ножкой.

Биполярные нейроны своими дендритами образуют синапсы на аксонах фоторецепторных нейронов, а их аксоны передают нервные импульсы на дендриты ганглиозных и амакринных нейронов (см. рис. 140).

Ганглиозные нейроны - крупные мультиполярные клетки с эксцентрично расположенным ядром и крупным ядрышком. Цитоплазма занимает большой объем и содержит хорошо развитые органеллы. Дендриты образуют синаптические связи с аксонами биполярных нейронов и отростками амакринных нейронов. Аксоны, собираясь воедино, образуют зрительный нерв.

Горизонтальные нейроны - ассоциативные мультиполярные нейроны; их дендриты и аксон образуют синапсы на аксонах палочковых и колбочковых нейронов, а также на дендритах биполярных нейронов.

Амакринные нейроны - униполярные ассоциативные нейроны, дендриты которых образуют си-

напсы с аксонами биполярных нейронов и дендритами ганглиозных.

Пигментный слой- самый наружный в сетчатке (рис. 138 и 139), он образован кубическими эпителиальными клетками (пигментоцитами) с базально расположенным ядром, развитыми синтетическим и лизосомальным аппаратами, многочисленными митохондриями и гранулами меланина. На апикальной поверхности этих клеток - длинные ветвящиеся отростки, проникающие в фотосенсорный слой между наружными сегментами фоторецепторов, которые они защищают от избыточного освещения. На свету гранулы меланина перемещаются из тела клетки в отростки, окружающие наружные сегменты фоторецепторов, вследствие чего чувствительность глаза снижается, а его разрешающая способность повышается. В темноте гранулы меланина перемещаются из отростков в тело клеток; при этом чувствительность глаза повышается, а разрешающая способность падает. Пигментоциты также переносят ряд веществ в сетчатку, синтезируют и накапливают витамин А, который необходим для образования родопсина, фагоцитируют и переваривают кончики наружных сегментов фоторецепторов.

Нейроглия сетчаткипредставлена радиальными глиоцитами (мюллеровыми клетками), астроцитами и микроглией. Радиальные глиоциты - крупные отростчатые клетки, протягивающиеся почти на всю толщину сетчатки перпендикулярно ее слоям (см. рис. 140) и оплетающие своими латеральными отростками тела нейронов и области синаптических связей, выполняя поддерживающую и трофическую функции. Своими основаниями образуют внутреннюю (глиальную) пограничную мембрану, отграничивающую сетчатку от стекловидного тела, а апикальными участками - наружную (глиальную) пограничную мембрану у основания палочек и колбочек. Астроциты расположены преимущественно во внутренних слоях сетчатки; они охватывают своими отростками капилляры, образуя гематоретинальный барьер.

Слои сетчаткиобразованы упорядоченно расположенными нейронами, ядросодержащие участки которых образуют ядерные и ганглиозный слои, а области их синаптических связей - сетчатые слои (рис. 138-140). Выделяют 10 слоев (снаружи внутрь):

(1) пигментный слой содержит тела пигментоцитов, отростки которых проникают в слой палочек и колбочек;

(2) слой палочек и колбочек (фотосенсорный) представлен периферическими отростками (палочками и колбочками) фотосенсорных клеток;

(3) наружная пограничная мембрана отделяет фотосенсорный слой от наружного ядерного. Соответствует наружной границе радиальных глиоцитов;

(4) наружный ядерный слой содержит ядра палочковых и колбочковых нейронов;

(5) наружный сетчатый слой - область синапсов между аксональными отростками палочковых и колбочковых нейронов, биполярными и горизонтальными нейронами;

(6) внутренний ядерный слой содержит ядра биполярных, амакринных, горизонтальных нейронов и радиальных глиоцитов;

(7) внутренний сетчатый слой - область синапсов между биполярными, ганглиозными и амакринными нейронами;

(8) ганглиозный слой содержит тела ганглиозных клеток;

(9) слой нервньх волокон состоит из аксонов ганглизных клеток, образующих зрительный нерв;

(10) внутренняя пограничная мембрана образована основаниями радиальных глиоцитов и их базальной мембраны.

Стекловидное тело- прозрачная желеобразная масса (стекловидная жидкость), которую некоторые авторы рассматривают как особую соединительную ткань. Оно обеспечивает прохождение световых лучей, сохранение положения хрусталика, участвует в метаболизме сетчатки, прижимает сетчатку к сосудистой оболочке.

Заполняет пространство между хрусталиком и сетчаткой - стекловидную камеру (см. рис. 134). Состоит из немногочисленных фибробластоподобных клеток (гиалоцитов), макрофагов и лимфоцитов, а также межклеточного вещества, которые совместно образуют стекловидную строму. Последняя высоко гидратирована, содержит коллагеновые фибриллы (концентрируются у периферии тела, формируя стекловидную мембрану) и гиалуроновую кислоту. Через стекловидное тело от сосочка сетчатки к задней поверхности хрусталика проходит стекловидный канал - остатки эмбриональной стекловидной (гиалоидной) артерии.