Морфология и систематика грибов

Грибы представляют собой широко распространенную в природе группу микроорганизмов. Одни грибы являются активными возбудителями порчи пищевых продуктов, товаров и материалов органического происхождения (бумага, древесина, ткани, кожевенные товары), другие используются в промышленности для изготовления сыров, кисломолочных продуктов, при квашении овощей, для получения различных органических кислот, ферментных препаратов, антибиотиков и т.д.

Строение грибов. Вегетативное тело большинства грибов представляет собой грибницу или мицелий, состоящий из тонких перепле­тающихся нитей, называемых гифами. Такие грибы называют мицелиальными (еще их называют плесенью).

Гифы грибов могут быть прямыми, изогнутыми, спиралевидными, со вздутиями или утолщениями, с углублениями и короткими отростками «корешками», служащими для прикрепления к субстрату. Поверхность гиф бывает с шипами, гладкой, сетчатой, волокнистой, местами складчатой. Диаметр гиф колеблется от 2 до 50 микрометров и более.

В зависимости от строения мицелия грибы делятся на высшие (представители классов аскомицетов и дейтеромицетов) и низшие (класс фикомицетов). У высших грибов гифы разделены перегородками (септами), в центре которых имеется большая пора.

Грибы – это циноцитные микроорганизмы. Это значит, что они растут и при этом происходят деления ядер, но не происходит клеточных делений. Таким образом, вегетативное тело гриба представляет собой одну большую многоядерную клетку.

Рисунок 5 – Гифы грибов: а – несептированные; б – септированные.

Все микроскопические грибы могут размножаться вегетативно кусочком мицелия.

Строение клетки гриба.

Грибы имеют эукариотный тип клетки.

Клетки большинства грибов имеют следующее строение:

- плотную многослойную клеточную стенку, состоящую на 80-90% из полисахаридов (основным полисахаридом является хитин, у некоторых – целлюлоза, в небольшом количестве имеются белки, липиды, полифосфаты). Клеточная стенка выполняет опорно-механическую и защитную функцию;

- под клеточной стенкой расположена трехслойная цитоплазматическая мембрана;

- в цитоплазме находятся многочисленные органоиды;

- митохондрии – образования из липопротеиновых мембран, в которых осуществляются энергетические процессы и синтезируется адезинтрифосфан (АТФ) – вещество, богатое энергией;

- эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум) – мембранная система из взаимосвязянных канальцев (местами суживающихся или расширяющихся). Она пронизывает цитоплазму и связана с цитоплазматической мембраной и мембраной ядра. Здесь проходит синтез многих веществ (липидов, углеводов и др.);

Рисунок 6 – Схема строения грибной клетки: 1 – эндоплазматическая сеть; 2 - митохондрии; 3 – цитоплазма; 4 – клеточная стенка; 5 – ядро; 6 – ядерная оболочка; 7 – цитоплазматическая мембрана; 8 – рибосомы; 9 – аппарат Гольджи; 10 – лизосомы.

- аппарат Гольджи – мембранная система, связанная с ядерной мембраной и эндоплазматической сетью. Функции – транспортирование к ядру веществ, синтезируемых в эндоплазматической сети, удаление из клетки продуктов обмена;

- рибосомы – очень мелкие, округлые, многочисленные образования. Часть находится в свободном состоянии, часть прикреплена к мембранам. В рибосомах происходит синтез белка;

- лизосомы– мелкие округлые тельца, покрытые мембраной. В них содержатся ферменты, переваривающие (расщепляющие) поступающие извне белки, углеводы, липиды;

- ядро – (или несколько ядер) окружено двойной мембраной. В нуклеоплазме имеются ядрышко и хромосомы, содержащие ДНК. В ядерной оболочке расположены поры, обеспечивающие транспорт веществ между ядром и цитоплазмой;

- вакуоли– полости, окруженные мембраной. Заполнены клеточным соком и включениями запасных питательных веществ (волютина, гликогена, жира).

Размножение грибов.

Особенностью грибов является большое разнообразие способов и органов размножения.

Один и тот же гриб может иметь несколько форм размножения. При этом внешний вид гриба меняется настолько, что в каждом из них гриб рассматривают как самостоятельный вид.

Грибы в отличие от бактерий имеют три основных способа размножения: вегетативный, бесполый и половой.

Вегетативное размножение происходит почкованием, делением и частями мицелия. При делении могут образовываться специальные фрагменты - оидии (артроспоры), которые образуются в результате расчленения гиф, разрастающихся на питательном субстрате в грибницу. Размножаются грибы и сводами, которые, попав на питательный субстрат, прорастают и образуют гифы.

В вегетативном размножении принимают участие клетки-хламидоспоры (головня), образующиеся на гифах и устойчивых к неблагоприятным условиям.

Органы бесполого и полового размножения грибов разнообразны по строению и характеру образования и являются основой для их классификации.

При бесполомразмножении образуются специализированные клетки – споры, с их помощью и осуществляется размножение. Споры образуются на концах особых гиф, имеющих иное строение, чем остальные гифы.

а

б

в

г

Рисунок 7 - Морфологические особенности грибов различных классов:

а - Mucor; б - Penicillium; в - Aspergillus; г – Alternaria.

У аскомицетов грибов на концах таких гиф развиваются наружные споры, располагающиеся поодиночке, группой или цепочкой. Эти споры называются конидиями, а несущие их гифы - конидиеносцами. После созревания конидии осыпают­ся и в благоприятных условиях дают начало новому мицелию.

У фикомицетов грибов споры образуются внутри круглых клеток, называемых споран­гиями, находящиеся в них споры называются спорангиоспорами. Спорангии развиваются на концах гиф, называемых спорангиеносцами. Созревшие спорангии лопаются и из них высыпаются споры, которые в благоприятных условиях прора­стают в гифы и образуют новый гриб.

Дейтеромицеты могут размножаться многоклеточными конидиями.

Рисунок 8 – Конидиеносцы несовершенных грибов: а – Botrytis; б – Fusarium; в – Alternaria; г – Cladosporium.

Грибы дают огромное количество спор, которые могут пере­носиться токами воздуха на значительные расстояния.

Конидии и спорангии имеют различную форму и окраску, благодаря этому грибы в период спороношения приобретают вид окрашенных налетов. А различия в строении и внешнем виде конидиеносцев и спорангиеносцев используются для рас­познавания грибов.

В основе полового размножения лежит слияние двух половых клеток – гамет - с последующим объединением их ядер. Процесс проходит в три стадии: плазмогамия, кариогамия, мейоз.

Плазмогамия – слияние клеток и сближение ядер.

Кариогамия – слияние ядер в одно диплоидное ядро.

Мейоз – деление диплоидного ядра и восстановление в ядрах гаплоидного (простого), непарного набора хромосом.

В результате такого слияния у низших одноклеточных гри­бов образуется так называемая зигоспора (при слиянии двух внешне одинаковых клеток) или ооспора (при слиянии мужской и женской клеток). В благоприятных условиях зигоспора и ооспора прорастают в новую плесень.

У высших многоклеточных грибов образуются базидии и аскоспоры.

Базидиоспоры развиваются на верхнем конце особой мешковидной клетки - базидии, а аскоспоры - в клетке, имеющей цилиндрическую фор­му, - аскусе (сумке).

Базидии и аскусы чаще всего раз­виваются группами или слоями в осо­бых плодовых телах, состоящих из плотно переплетенных гиф. Шляпки и ножки съедобных грибов являются плодовыми телами.

Товароведная классификация съедобных грибов основана на различии строения и распо­ложения органов размножения гри­бов.

Грибы, способные размно­жаться бесполым и половым путем, называются совершен­ными. Грибы, размножающиеся только бесполым путем и не способные к половому размножению, на­зываются несовершенными.

Некоторые грибы способны образовывать особые клетки, представляющие собой покоящиеся стадии развития грибов. Например, спорынья образует склероции, нередко поражающие колосья злаков.

Склероции представляют собой темного цвета твердые образования из плотно переплетенных гиф. Они содержат незначительное количество воды, но богаты запасными пита­тельными веществами. Склероции устойчивы к внешним воздей­ствиям, а в благоприятных условиях прорастают и образуют новый мицелий.

Рисунок 9 – Склероции грибов: а – склероций Rhizoctonia; б – склероций Papulaspora; в – склероций Claviceps purpurea.

Гриб головня образует хламидоспоры - плотные, покрытые толстой оболочкой отдельные участки гиф. Головня также по­ражает злаковые растения. Хламидоспоры образуют в колосьях целые скопления в виде черной пыли. Как и склероции, в бла­гоприятных условиях они прорастают и дают начало новому грибу.

Систематика грибов

Все грибы, объединенные в царство Грибов (Микота или Мицета), подразделяются на два отдела: слизневые грибы (или миксомицеты) и собственно (или истинно) грибы (эумицеты).

Слизневые грибы своеобразная группа грибов. Их вегетативное тело представляет собой слизистую массу – голую цитоплазму с большим числом ядер. Развиваются на отмерших деревьях, но есть и паразитические формы.

При систематике (классификации) истинных грибов основными признаками являются: строение мицелия и типы полового и бесполого размножения.

Истинные грибы распределены на пять классов: хитридиомицеты, оомицеты (фикомицеты), аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты (несовершенные грибы).

Хитридиомицеты (архимицеты). Они насчитывают около 300 видов, мицелий отсутствует или слаборазвит. Размножаются бесполым путем (зооспоры), с помощью спор, образующихся в спорангиях.

Многие являются паразитами низших и высших расте­ний, вызывая у них различные заболевания (например, синхитриум - рак картофеля, ольпидиум - черная ножка капусты, плазмодиофора – кила капусты и т.д.).

Оомицеты (фикомицеты). Мицелий сильно развит, неклеточный, многоядерный. Бесполое размножение с помощью зооспор с двумя жгутиками. При половом процессе образуются ооспоры. Включают около 700 видов грибов.

Представителями этого класса являются фитофтора, плазмопара и мукоровые (ризопус и мукор).

Фитофтора, или картофельный гриб, поражает клубни и ботву картофеля, а также помидоры и баклажаны. На поверх­ности пораженных участков образуется белесый пушистый на­лет, представляющий собой скопление спорангиеносцев. Из со­зревших спорангиев высыпаются споры, которые могут пора­жать здоровые овощи. Фитофтора может зимовать в почве, образуя там ооспоры и хламидоспоры.

Плазмопаравызывает болезнь винограда, называемую мильдью. Гриб проникает в клетки винограда и вызывает их гибель. Ткань пораженного винограда приобретает бурую окраску и покрывается паутинистым налетом, состоящим из спорангиеносцев грибка. Плазмопара также образует ооспоры, способные сохраняться несколько лет.

Рисунок 10 – Гриб Plasmopara viticola на нижней стороне листа виноградной лозы

Мукор (головчатая плесень) – мицелий рыхло-войлочный, белый, серовато-белый, в дальнейшем буреющий или сероватый. Имеет несептированный мицелий. Размножаются бесполым и половым путем с образованием спорангиеносцев. Мукор распространенный возбуди­тель порчи пищевых продуктов; он часто поражает хлебобулоч­ные изделия, плоды и овощи, растет на поверхности влажного зерна, солода, Мукор нигриканс является возбудителем кагатной гнили сахарной свеклы, развивается на отсыревших сте­нах складских помещений. Среди мукоровых грибов имеются представители, вызывающие болезни животных (мукормикозы) и человека.

Рисунок 11 – Гриб Mucor: 1 – гиф; 2 – спорангий; 3 - спорангиоспоры

Рисунок 12 – Конидиеносцы (1) и конидии (2) Penicillium expansum

Многие мукоровые грибы способны сбраживать сахаристые вещества с образованием спирта и органических кислот и ис­пользуются в пищевой промышленности, а также для получения ферментных препаратов, каротиноидов, стероидов.

Ризопусобразует головчатую плесень. Широко распространен в природе, почве, на растительных остатках, кормах. Вызывает порчу плодов, овощей.

Аскомицеты (плодосумчатые грибы). Они имеют многоклеточный септированный мицелий. Бесполое размножение происходит с помощью конидий, при половом процессе на специальных плодовых телах образуются аски (сумки), в которых находится 8 аскоспор. Этот класс насчитывает огромное количество видов - около 30 тыс. Многие из них поражают культурные растения и вызывают порчу пи­щевых продуктов. Ряд аскомицетов находит техническое при­менение.

К числу аскомицетов относятся аспергиллус, пенициллиум, склеротиния, вентурия, спорынья. Дрожжи (дрожжевые гриб­ки) также являются представителями этого класса грибов, однако они рассматриваются отдельно ввиду их особой техни­ческой важности.

Рисунок 13 – Гриб Rhizopus nigricans: 1 – спорангии; 2 – спорангиеносцы; 3 – ризоиды; 4 – столоны; 5 - споры

Аспергиллус (желтая, оливковая, черная плесень) вызывает порчу пищевых продуктов животного и растительного проис­хождения. Насчитывают более 200 видов. Разлагают белки, жиры, полисахариды. Аэробы. Играют важную роль в минерализации органических веществ, вызывают плесневение многих пищевых продуктов.

Рисунок 14 – Гриб Aspergillus: а – конидии; б – мицелий; в – формирование конидиеносца с конидиями; г – сформировавшиеся конидии с конидиеносцами.

Некоторые виды аспергиллуса используются для получения лимонной и итаконовой кислот, ферментов, применяются вместо солода в производстве спирта. Встречаются патогенные формы (аспергиллезы).

Пенициллиум (зеленая, голубая, сизая плесень) имеет кистевидное строение конидиеносцев и поэтому называется также кистевиком. К этому роду относится около половины всех плесневых грибов, находятся в почве, воздухе плохо проветриваемых помещений. Образуют характерный запах плесени. При сушке зерна, муки запах переходит в затхлый. Он поражает многие пищевые продукты - молоч­ные и мясные товары, колбасы, плоды, материалы и т. д., развивается на стенах сырых помещений.

Некоторые виды пенициллиума используются для получения ценного лечебного препарата - пенициллина, применяющегося при гнойных и воспалительных процессах. Один из кистевиков играет важную роль в созревании сыров рокфор и камамбер.

Рисунок 15 – Гриб Penicillium: а – конидии; б – мицелий; в – формирование конидиеносца с конидиями; г – сформировавшиеся конидии с конидиеносцами.

К аскомицетам относится склеротиния, которая вызывает белую гниль плодов и овощей (морковь, бахчевые культуры и т.д.). Мице­лий склеротинии проникает в пораженный продукт, а снаружи образует хлопьевидный налет белого цвета.

Спорынья поражает злаковые культуры и резко снижает их урожай. Мука, полученная из зерна, пораженного склероциями спорыньи, ядовита, потому что склероции содержат ядовитые вещества.

Вентурия является причиной парши яблок и груш. Заболе­вание проявляется на плодах в виде бархатистых пятен оливко­вого цвета, плоды не дозревают и принимают уродливую форму.

К аскомицетам относятся также съедобные грибы трюфели, сморчки и строчки.

Базидиомицеты. Это высшие грибы с многоклеточным мицелием. Раз­множаются главным образом половым путем с образованием базидий с базидиоспорами. Бесполое размножение происходит с помощью конидий.

Базидиомицеты составляют обширную группу, объединяю­щую более 20 тыс. видов грибов.

В группу базидиомицетов входят шляпочные грибы, труто­вики, домовые грибы, головня и ржавчинный гриб, у них образуются плодовые тела.

Рисунок 16 – Спорынья (Claviceps purpurea): а – колос ржи со склероциями; б – головчатые стромы, выросшие на склероции; в – разрез стромы (по периферии расположены многочисленные перитеции); г – перитеций с вытянутыми булавовидными сумками; д – сумка с восемью нитевидными спорами.

Шляпочные грибы имеют на нижней сто­роне шляпки радиально расположенные пластинки (опенок, шампиньон, груздь и др.) или трубочки (белый гриб, подбере­зовик, подосиновик и др.). На поверхности пластинок и внутри трубочек находятся базидии. Среди шляпочных грибов встре­чаются ядовитые (мухомор, бледная поганка и др.).

Мицелий шляпочных грибов развивается в почве или ча­стично внедряется в корневую систему растений.

Трутовики - разрушители древесины. Поражают как живые растения, так и деревянные сооружения и постройки. Трутовики наносят большой вред деревянным строениям, особенно в условиях достаточной влажности. На пораженных деревьях образуют твер­дые копытообразные плодовые тела в виде наростов. Гриб про­никает в ствол дерева и использует содержимое клеток, вслед­ствие чего древесина разрушается.

Рисунок 17 - Трутовик

Домовыегрибы - активные разрушители дере­вянных частей зданий. Домовый гриб образует на пораженной древесине белый ватообразный мицелий.

К базидиомицетам относятся многие паразитические грибы, например, головневые и ржавчинные, которые не образуют плодовых тел. Головня поражает зерновые культуры. При этом гриб обра­зует такое большое количество темноокрашенных хламидоспор, что пораженные части растений выглядят обуглившимися. От­сюда он и получил свое название.

Ржавчинный гриб - вредитель различных культурных расте­ний (зерновых, подсолнечника и др.). Гриб образует ржавые пятна на пораженных частях растений, так как содержит в ми­целии и спорах капли масла цвета ржавчины.