Лесная подстилка и перегной лесных почв

Ответы по почвоведенью

Вопрос1.

История почвоведения
Накопление эмпирических знаний о почве началось в конце мезолита, когда племена натуфийской культуры произвели первые попытки занятий земледелием. Систематизация сведений была начата в трудах писателей и философов Античности ( Коллумела, Феофраст, Плиний старший, Лукреций Кар и др.). В Средние века производились описания земельных угодий с целью установления феодальных повинностей (например, « Писцовые книги» в России).
В XVII— XIX вв. происходит развитие теории питания растений, сформировавшая новый взгляд на почву. В 1629 Ван-Гельмот предложил теорию, что растения питаются только водой, в начале XIX века её сменила теория гумусного питания. Только в 1840 Юстус Либих опроверг её и выдвинул свою теорию минерального питания (в книге «Химия в приложении к земледелию и физиологии»), что послужило основой возникновения агрохимии. Тогда же возникла и научно-прикладная дисциплина, называемая почвоведением, однако рассматривающая почву лишь как среду развития корней, состоящая из минеральных и органических компонентов. Параллельно в Германии развивается и геологическое почвоведение, по которому почва считалась верхней частью коры выветривания.
В России М. В. Ломоносов в работе «О слоях земных» ( 1763) первым высказал идею значительной роли растений и их остатков в образовании почвы. Следующий этап развития русского почвоведения связан с деятельностью Вольного экономического общества (образовано с 1765). В XIX веке общество организует экспедиции с целью создания почвенной карты (К. С. Веселовского масштабом 200 вёрст в дюйме и в 1879 В. И. Чаславского 60 вёрст в дюйме).
Оживлённые дискуссии происходили в то время вокруг генезиса чернозёмов. Президент Общества И. А. Гюльденштедт в 1790-х предложил теорию растительно-наземного происхождения, другие исследователи настаивали на их формировании в ходе геологических процессов (так называемые морская, ледниковая, болотная теории).
Возникновение современного генетического (то есть уделяющего основное внимание генезису почв) почвоведения связано с именем профессора Василия Васильевича Докучаева, который впервые установил, что почвы имеют чёткие морфологические признаки, позволяющие различать их, а географическое распространение почв на поверхности Земли так же закономерно, как это свойственно растениям и животным. В своей монографии «Русский чернозём» ( 1883) он впервые рассматривает почву как самостоятельное природное тело, формирующееся под воздействием 5 факторов: живых организмов, свойств породы, рельефа, климата и времени развития. 1883 год считается временем возникновения почвоведения как науки.
Большую роль в развитии науки сыграл П. А. Костычев, один из основных оппонентов Докучаева, дополнившим своими положениями его взгляды. Ученик Докучаева Н. М. Сибирцев создал первый учебник по генетическому почвоведению ( 1889).

вопрос2
Почва является основным источником минерального питания деревьев. Во взаимодействии с влажностью, светом, теплом и другими факторами почва определяет рост и развитие деревьев в лесу. При прочих одинаковых лесорастительных условиях почвенные разности различно влияют на жизнь леса. Не только сама почва, но и подстилающие геологические породы, определяющие плодородие и минеральный состав ее, оказывают влияние на форму, состав, тип леса, бонитет, ход роста и развития, возобновление, долговечность, технические качества древесины. Поэтому хозяйственные мероприятия, проводимые в лесу, решаются с учетом почвенных и грунтовых условий или, как говорят, особенностей почвогрунта.
Распределение древесных пород в лесном массиве, состав древостоев определяются отношением древесных пород к минеральной части - зольным веществам почвы. Зольными они называются потому, что остаются в золе при сжигании растений. По требовательности растений к зольным элементам почвы древесные породы определяют в следующем порядке: ильм, ясень обыкновенный, клен, бук, граб, дуб, ольха черная, липа, осина, ель, лиственница, береза, сосна обыкновенная. По фактическому потреблению зольных веществ порядок распределения древесных пород несколько меняется: ильм, ясень, дуб, ольха черная, ель, береза, лиственница, сосна обыкновенная.
В разные этапы своего развития одна и та же древесная порода проявляет неодинаковую потребность к зольным веществам: в молодом возрасте она больше, чем в старшем. Так, дуб потребляет максимальное количество зольных веществ в I молодом возрасте.
Лиственные породы извлекают из почвы больше зольных веществ, чем хвойные. Древесные породы потребляют зольные вещества в меньшем количестве, чем луговая растительность, поэтому лес может произрастать на малоплодородных почвах.
В то время как сосна может произрастать на бедных песчаных почвах, дуб черешчатый, клен татарский и полевой, ясень зеленый, осокорь, тополь белый, вяз мелколистный и обыкновенный, яблоня сибирская вырастают на солонцеватых почвах, где другие породы деревьев не растут. Нормального роста и развития достигают лишь на почвах среднего и высокого плодородия.

Вопрос 3

Потребность древесных пород в элементах питания Отношение лесных пород к почве и зольным ее элементам, минеральное питание лесных пород.
Различные древесные породы по-разному относятся к зольным элементам и азоту, на­ходящимся в почве. В зависимости от отношения деревьев к почве различают требовательность леса к почве и потребность его в питательных веществах.
Под требовательностью пОнима-. ется способность растений извлекать необходимые элементы даже тогда, когда они находятся в труднодоступных соедине­ниях, или при незначительном количестве в почве собирать их из большого объема почвы.
Г. Ф. Морозов построил шкалы потребности древесных пород в зольных элементах и требовательности их к почве.
По требовательности к почве древесные растения занимают следующий ряд: ильм, ясень, клен, бук, граб, дуб, ольха черная, липа, осина, сосна веймутова, лиственница, береза, белая акация, сосна обыкновенная.
Потребность в азоте и зольных элементах — это фактически потребляемое их количество, необходимое лесу для его жизне­деятельности. По потребности в азоте и зольных элементах дре­весные породы расположены в ряд: белая акация, ильм, ясень, бук, дуб, ольха – черная, ель, береза, лиственница, сосна обыкно­венная, сосна веймутова.
Следовательно, древесные породы по потребности в зольных веществах занимают одно место, а по требовательности к поч­венным условиям другое. Например, белая акация по потреб­ности в зольных веществах занимает первое место, а по требова­тельности к почве предпоследнее. В данном случае она, имея большую корневую систему, способна и на бедной почве удов­летворить свои потребности в зольных веществах. Являясь интен­сивным азотсобирателем, она может расти на почвах, где очень мало азота.Величина потребления древесными породами питательных веществ почвы изменяется с возрастом. Молодые насаждения потребляют больше питательных веществ, чем старые. Хвойные породы потребляют меньше питательных веществ, лиственные больше. Наибольшая потребность в пище у всех пород проявля­ется в 20—40 лет, т. е. в период усиленного роста. Лес извлекает из почвы меньше зольных элементов, чем сельскохозяйствен­ные культуры (табл.4).

4 вопрос
Лесная растительность ежегодно возвращает в почву часть по­лученных из нее элементов питания. Таким образом, за период существования насаждения одно и то же количество питатель­ных элементов совершает круговорот: почва — деревья — — опад — лесная подстилка — почва. Лес отдает почве азот и зольные вещества и потребляет их в необходимых количествах из почвы. Происходит биологический круговорот азота и золь­ных элементов.
Животные — новые участники круговорота вещества и энер­гии, так называемые консументы (пожиратели). Они получают от растений готовые органические вещества и энергию Солнца: травоядные — непосредственно, хищники — поедая травоядных. После отмирания растений и животных за дело принимаются по­требители опада, а затем и редуценты — третьи участники круго­ворота веществ и энергии: бактерии, грибы и простейшие, пере­рабатывающие опад растений и животных на составные части (азот, фосфор, углекислоту и пр.), которые затем усваиваются растениями, и цикл замыкается. Непрерывность этого процесса обеспечивается распадом и разложением конечных продуктов.
Древесные растения потребляют из почвы зольные элементы в виде катионов разных кислот. Фосфор и сера поступают в рас­тения в виде анионов фосфорной и серной кислот. Большая часть веществ, извлекаемых из почв, возвращается обратно вместе с листьями, ветвями и другими частями лесного опада, что сос­тавляет до 70 °/о, только 30 % этих веществ остается в древесине, которую удаляют из леса (рис. 42).
Хвойные древесные породы меньше поглощают минеральных веществ, чем лиственные. Кроме того, потребление этих веществ одной древесной породой зависит от почвенных условий. На бедной почве растения меньше потребляют минеральных ве­ществ, чем на богатых. Интенсивность биологического кругово­рота происходит неодинаково и зависит от климата и почвы. Круговорот зольных элементов и азота возрастает по мере уда­ления от северных районов в южные.
В практике лесного хозяйства имеются примеры, когда из леса удаляют деревья с кронами, хвою перерабатывают на хвойно-витаминную муку. В связи с этим возникает необходи­мость регулировать возмещение биологических потерь в общий круговорот веществ. Изъятие деревьев в период главной жатвы леса не является заметным ущербом для круговорота по той причине, что на одном месте это может .произойти один раз за оборот рубки. Сбор лесной подстилки, заготовка хвойной лапки, а также лекарственного сырья и других компонентов лесной среды должны строго регулироваться и обосновываться при организации лесного хозяйства.
Велика роль леса в почвообразовании. В таежных лесах с хо­лодным климатом и обильными осадками, где преобладают хвой­ные деревья, а в напочвенном покрове мхи, вереск и др., усили­вается подзолообразовательный процесс. В засушливый период, когда наблюдается интенсивное испарение, в горизонте В обра­зуется плотный слой, именуемый ортзандом. Эта корка нару­шает дренаж и препятствует проникновению корней, что впо­следствии приводит к понижению продуктивности лесов. Лес, образуя подзолистую почву, одновременно является следствием этой почвы.
В зависимости от почвообразовательных процессов’ на тер- . ритории лесной зоны выделяют подзолистые и дерново-подзо­листые почвы.
Подзолистые почвы имеют выраженный элювиальный оподзоленный го­ризонт, А2 главным образом из кремнезема пепельно-серой окраски. По степени подзолистости выделяют слабоподзолистые — подзолистый горизонт А2 выражен пятнами (не сплошной); среднеподзолистые — горизонт А2 вы­ражен хорошо, сплошной, плитчатый или плитчато-комковатой структуры;
сильноподзолистые — горизонт А2 сплошной, рассыпчато-листоватой или че­шуйчатой структуры; подзолая — горизонт Аз сплошной, мучнистый, белесый.
По глубине оподзоливания подзолистые почвы подразделяют (от нижней границы подстилки А0): поверхностно-подзолистые — до 5 см; мелкоподзо­листые— до 20 см; неглубокоподзолистые — до 30 см; глубокоподзолистые — более 30 см.
По содержанию гумуса в горизонте А4 (для дерново-подзолистых почв) различают почвы: малогумусные — до 3%; среднегумусные — от 3 до 5%; высокогумусные — свыше 5 % •
Процесс о Различные древесные породы по-разному относятся к зольным элементам и азоту, на­ходящимся в почве. В зависимости от отношения деревьев к почве различают требовательность леса к почве и потребность его в питательных веществах.
Под требовательностью пОнима-. ется способность растений извлекать необходимые элементы даже тогда, когда они находятся в труднодоступных соедине­ниях, или при незначительном количестве в почве собирать их из большого объема почвы.
Г. Ф. Морозов построил шкалы потребности древесных пород в зольных элементах и требовательности их к почве.
По требовательности к почве древесные растения занимают следующий ряд: ильм, ясень, клен, бук, граб, дуб, ольха черная, липа, осина, сосна веймутова, лиственница, береза, белая акация, сосна обыкновенная.
Потребность в азоте и зольных элементах — это фактически потребляемое их количество, необходимое лесу для его жизне­деятельности. По потребности в азоте и зольных элементах дре­весные породы расположены в ряд: белая акация, ильм, ясень, бук, дуб, ольха – черная, ель, береза, лиственница, сосна обыкно­венная, сосна веймутова.
Следовательно, древесные породы по потребности в зольных веществах занимают одно место, а по требовательности к поч­венным условиям другое. Например, белая акация по потреб­ности в зольных веществах занимает первое место, а по требова­тельности к почве предпоследнее. В данном случае она, имея большую корневую систему, способна и на бедной почве удов­летворить свои потребности в зольных веществах. Являясь интен­сивным азотсобирателем, она может расти на почвах, где очень мало азота. Величина потребления древесными породами питательных веществ почвы изменяется с возрастом. Молодые насаждения потребляют больше питательных веществ, чем старые. Хвойные породы потребляют меньше питательных веществ, лиственные больше. Наибольшая потребность в пище у всех пород проявля­ется в 20—40 лет, т. е. в период усиленного роста. Лес извлекает из почвы меньше зольных элементов, чем сельскохозяйствен­ные культуры.

вопрос 5
Органическое вещество почвы и теория агрегатного строения
При анализе состояния органического вещества почвы большую роль играет оценка его защищенности, которая проявляется в ассоциированности компонентов органического вещества с минеральными частицами почвы. Существует множество схем трансформации органического вещества в почве. Разнообразие вариантов ассоциированности компонентов органического вещества с минеральными частицами почвы отражено в представлениях о типах гумуса. При этом основным процессом физической стабилизации органического вещества является формирование почвенных агрегатов, а химической – гумификация с образованием специфических гумусовых веществ, находящихся в свободном или ассоциированным с минеральной матрицей состоянии .
Почвенные агрегаты являются элементарной единицей структурно-динамической организации профиля, поэтому рассмотрение процессов формирования и разрушения почвенных агрегатов и анализ причин этих процессов является первым шагом к пониманию основных механизмов как кратковременной, так и долговременной динамики почв.
В настоящее время агрегатная стабильность рассматривается в качестве важнейшего индикатора структуры почвы. Соответственно, ухудшение в почвенной структуре все в большей мере рассматривается как форма деградации почв. Оструктуривание – процесс образования агрегатов почвенной массы из отдельных механических элементов (минеральных зерен, разноразмерных агрегатов) при одновременной консолидации и обособлении отдельностей.
Агрегаты, или педы – естественные обособления почвенного материала, отделенные от других такого же рода обособлений поверхностями с ослабленными связями (Герасимова и др., 1992). Это вторичные частицы почвы, сформированные соединением минеральных частиц с органическими и неорганическими веществами. Органическое вещество и минеральные частицы соединены вместе в форме агрегатов разных размеров и прочности, в зависимости от содержания органического вещества и агентов склеивания. Агрегаты отличаются составом, размером, особенностями динамики. Обычно выделяют два основных размерных класса агрегатов: микроагрегаты (менее 250 нм) и макроагрегаты (более 250 нм) (Tisdall, Oades, 1982). Агрегатная структура почвы служит интегральным выражением состояния гумусовых веществ.
Связь между активностью почвенной биоты, разложением и образованием органического вещества почвы, динамикой почвенных агрегатов была осознана к началу XX века, после чего было начато интенсивное исследование этих процессов. К 1950 г. многие исследования показали, преимущественно на качественном уровне, влияние на агрегатное строение почвы пяти основных факторов: деятельности почвенной фауны, микроорганизмов, корней растений, неорганических соединений и физических процессов.
Одна из первых концептуальных моделей агрегат-органическое вещество почвы была предложена W. Emerson (1959, 1977). Затем A. Edwards и J. Bremner (1967) сформулировали микроагрегатную теорию, в которой формирование почвенных микроагрегатов было представлено как твердофазная реакция между органическим веществом, поливалентными металлами и электрически нейтральными илистыми частицами.
На основе этой концепции J. Tisdall и J. Oades (1982) предложили концепцию иерархии почвенных агрегатов, описав зависимость механизмов микро- и макроагрегации от пространственного масштаба. J. Oades (1984) дополнил концепцию предположением, что различные агенты связывания действуют как различные иерархические этапы агрегации. Свободные исходные минеральные и илистые частицы (<20 нм) склеены в микроагрегаты (20-250 нм) стойкими склеивающими агентами (прежде всего гумифицированными органическими частицами и комплексными катионами поливалентных металлов), оксидами и алюмосиликатами. Эти стабильные агрегаты в свою очередь склеены в макроагрегаты (>250 нм) временными склеивающими агентами (грибными гифами, корнями; микробно- и растительнопроизводными полисахаридами)
J. Oades (1984) предположил также возможность формирования микроагрегатов внутри макроагрегатов (до того считалось, что агрегаты формируются последовательно, т.е. микроагрегаты сначала формируются отдельные микроагрегаты, а затем она являются строительными блоками для формирования макроагрегатов). Склеивание частиц внутри макроагрегатов происходит в процессе разложения входящего в их состав органического вещества. Высвобождающиеся при разложении органического вещества полисахариды заполняют пространство между почвенными частицами, соединяя их между собой, либо взаимодействуют с ионами металлов. Органические частицы становятся центрами для формирования микроагрегатов. Деградация органического вещества макроагрегатов приводит к их распаду на стабильные микроагрегаты. Последние могут служить блоками для образования макроагрегатов с участием нового органического вещества / агентов склеивания. Это предположение было доказано последующими исследованиями (Beare et al., 1994; Jastrow, 1996; Angers et al., 1997).
M. Shipitalo и R. Protz (1989) представили ещё одну модель для образования почвенных микроагрегатов – внутри выбросов червей. Они показали, что черви непосредственно способствуют образованию микроагрегатов с органическим материалом внутри. Почва и подстилка (детрит) поглощаются червями, затем фрагменты подстилки перевариваются червями и полностью разрушается ранее существовавшая структура почвы. В ходе передвижения по пищеварительному тракту глинистые минералы и органический материал тесно перемешиваются и покрываются слизью, образуя новые ядра для формирования микроагрегатов. После экскреции как микробиологические, так и физические процессы ведут к увеличению стабильности агрегатов. Эти процессы включают выделение микробных метаболитов, пропитывающих и склеивающих минеральные частицы, переориентацию илистых частиц при высыхании (тиксотропное отвердение) и старении выбросов. Засыхание и затвердение способствуют упрочению связей между органическим материалом, слизью и минералами внутри выделенных частиц, стабилизирующее вновь сформированные микроагрегаты. Таким образом, микроагрегаты могут формироваться как в ходе преобразования макроагрегатов, так и в результате последовательного соединения глинистых частиц, органического вещества и катионов.
E. Elliott и D. Coleman (1988) показали отражение иерархии агрегатов в четырех иерархических категориях пор: 1) макропоры, 2) поры между макроагрегатами, 3) поры между микроагрегатами, но внутри макроагрегата, 4) поры внутри микроагрегатов. A. Dexter (1988) сформулировал «принцип порового исключения», который говорит, что агрегаты меньшего иерархического порядка не допускают порового пространства между строительными блоками агрегатов более высокого порядка. Этот принцип показывает, что эффективность скрепляющих агентов должна зависеть от их размеров. Органические и неорганические агенты характеризуются малыми размерами, пригодными для стабилизации микроагрегатов, тогда как корни и гифы, как склеивающие агенты между частицами, разделены большими расстояниями или порами. Иерархическая агрегатная модель и принцип порового исключения показывают иерархические взаимоотношения между склеивающими агентами и порядками агрегатов.
Эксперименты E. Elliott (1986), J. Oades и A. Waters (1991) показали, что иерархическая структура присутствует в почвах, где агрегирование определено органическим веществом, но отсутствует в богатых оксидами почвах (например оксисолях). В богатых оксидами почвах основным связывающим агентом являются оксиды, но не органический материал; электростатические отношения между глинистыми частицами и оксидами препятствуют образованию иерархии агрегатов. Зависимость способности к агрегации от содержания глины была показана многими исследователями; в целом она криволинейно уменьшается при уменьшении содержания глинистых частиц.
Таким образом, были предложены различные концептуальные модели, представляющие роль органического вещества почвы в формировании микроагрегатов внутри макроагрегатов. Основные выводы из этих исследований: 1) микроагрегаты в большей степени, чем макроагрегаты защищают органическое вещество в течение длительного времени; 2) оборот макроагрегатов – ключевой процесс, влияющий на устойчивость органического вещества почвы (Six et al., 2004).

Основные факторы почвенной агрегированности (Six et al., 2004): 1) почвенная фауна, 2) микроорганизмы, 3) корни растений, 4) неорганические агенты связывания, 5) изменчивость условий среды.

Среднестатистический структурный состав темно-серых и серых лесных почв характеризуется как отлично выраженный (88-77%) с незначительной величиной варьирования АЦФ (V = 4-7%). В распаханных почвах отмечается снижение агрономически ценных фракций на 54-40 % с высоким и средним их варьированием в представленной выборке (V = 52-30%). При статистическом сравнении ненарушенных и вовлеченных в сельскохозяйственное использование подтипов серых лесных почв доказана разница в содержании агрономически ценных фракций (табл. 2).
Таблица 2 - Статистические параметры структурного состава ненарушенных и пахотных серых лесных почв (0-20 см), %
Статистические параметры Темно-серая лесная Серая лесная
лес (n=20) пашня (n=36) лес (n=20) пашня (n=48)
Сравнение структурного состава по содержанию агрономически ценных фракций между подтипами черноземов и серых лесных почв показало, что ненарушенные почвы достоверно различаются между собой. Исключение составляют черноземы выщелоченные и серые лесные почвы, имеющие близкие количественные оценки структурного состава. После ранжировки средних величин АЦФ установлен следующий ряд подтипов зональных почв Красноярской лесостепи: темно-серые лесные (87,7%) > черноземы выщелоченные (79,8%) > серые лесные (76,7%) > черноземы обыкновенные (70,5%). Незначимые различия по структурному составу среди пахотных почв наблюдаются только между подтипами серых лесных почв. Почвы на пашне по содержанию агрегатов агрономически ценного размера распределяются в следующий убывающий ряд: черноземы выщелоченные (74,9%) > черноземы обыкновенные (55,6%) > серые лесные (36,9%) > темно-серые лесные (33,3%). Полученные закономерности позволяют сделать вывод о том, что сельскохозяйственное использование серых и темно-серых лесных почв выравнивает (нивелирует) структурный состав их пахотных горизонтов.
Таким образом, устойчивость гумусово-аккумулятивных горизонтов ненарушенных почв на уровне типа и подтипа выше, по сравнению с пахотными. В пахотных горизонтах устойчивое структурное состояние с оптимальными параметрами сохраняется в черноземах выщелоченных и обыкновенных. Серые лесные почвы, имеющие низкое содержание агрономически ценных агрегатов (33-37%) в пахотном слое, отличаются неудовлетворительной оценкой и характеризуются как неустойчивые. Такое структурное состояние является критическим и его восстановление уже не возможно в течение вегетационного периода. Отсутствие способности к переагрегации почвенной массы пахотных горизонтов серых лесных почв обусловлено особенностями их гранулометрического и минералогического состава.

Вопрос

Значительный эффект почвенной фауны на структуру почвы достигается главным образом на несколько групп, среди крупных почвенных беспозвоночных, которые широко распространены и обычно присутствуют в больших количествах. Из этих групп наиболее важными являются дождевые черви, термиты и муравьи. Обзор посвящен главным образом дождевыми червями, которые распространяются на всех, но холодный и сухой регионах мира. Влияние термитов и муравьев на структуру почвы также обсуждаются. Эти группы почвенных животных также широко распространены, но являются наиболее распространенными и наиболее эффективными в оказании влияния на структуру почвы в тропических и умеренно теплых областях. Краткий раздел посвящен влиянию микроартропод, которые обычно встречаются в большом количестве, но из-за своих небольших размеров не в состоянии сделать большие норы в горизонтах минеральных почв, и в основном ограничивается уже существующих пустот в мусор, а поверхность почвы горизонтов. Их фекальные пеллеты гранулированных органических и в значительной степени, с небольшим включен материал почву минеральных, и они иногда составляют основную часть слоя лесной подстилки. Количественная оценка влияния дождевых червей на структуру почвы можно, но информация о других группах в основном качественные. Норы червей способствовать макропористости и так влиять инфильтрации воды и аэрации. Anecic видов, которые живут в полупостоянных открытия норы на поверхность почвы и кормов на поверхности, обеспечивают более или менее вертикальных каналов для проникновения воды и газообмен. Endogeic вид, что норы постоянно в поисках пищи в почве, обеспечить более горизонтально, часто обширные и пересекающиеся сети макропор, которые способствуют движению воды и диффузии газов. Норы, которые проникают корки поверхность почвы особенно важны для поступления воды в почву. Движение воды через поры размером дождевых червей норы важна только тогда, когда количество осадков или орошения водоснабжение по ставкам, которые превышают возможности поверхности почвы для капиллярного поглощения. Сочетание увеличения площади поверхности для капиллярного поглощения через нору стен и гидравлического давления в результате столб воды в заполненных водой норы проникновение увеличивается. Оккупированные норы anecic видов могут быть закрыты с подстилкой почвы или растений резидентом червей, когда вода ponded на поверхности почвы, или заблокирован тело червя, чтобы быть неэффективным для инфильтрации воды. Когда норы заполненные воздухом они обеспечивают поверхностях, проникать под землю и облегчить газообмен.

вопрос 7
Роль корневых систем и ризотектоники в формировании структуры почв
Рост корней деревьев, формирование ризотектоники
Характер формирования ризотектоники – системы ходов в почве, образующейся в результате деятельности корней, зависит, в первую очередь, от строения корневых систем древесных растений, населяющих территорию. Корневые системы большинства древесных пород обладают высокой пластичностью, характер их строения может меняться в зависимости от условий местообитания. Для формирования корневой системы большое значение имеет мощность корнеобитаемого слоя почвы, которая может ограничиваться избыточным увлажнением, близким залеганием плотных пород, литогенной или педогенной двучленностью профиля и др.
Формирование корневых ходов связано как с разрыхляющим, так и с уплотняющим действием корневых систем на почву (см. выше). По мере роста корня, и далее в течение его жизни, стенки хода уплотняются, в результате чего ход может продолжать существовать и после отмирания корня.
При естественном развитии лесных экосистем ризотектоника, сформированная предшествующим поколением деревьев, в значительной степени сохраняется и постоянно развивается. Обычно происходит наследование большей части системы корневых ходов следующими поколениями деревьев, особо значимое в нижних горизонтах для нормального развития деревьев на песчаных почвах. Успешное развитие корневых систем деревьев связано как с наличием ризотетоники, так и с наличием в почвенной толще полых нор червей, ходов кротов, заполненных рыхлым материалом, других разрыхлений и пустот биогенного происхождения. В большинстве современных лесных почв наследование ризотектоники многократно прерывалось. К нарушению ризотектоники приводили и приводят такие воздействия, как раскорчевка пней после рубок, распашка, интенсивный выпас; косвенно способствуют разрушению ризотектоники пожары. Корневые системы деревьев пионерных видов, практически одновременно заселяющих территорию после нарушений (распашка, пожар), имеют преимущественно поверхностное распространение, и часто срастаются друг с другом. Это ведет к целому ряду негативных последствий – прежде всего, массовым вспышкам вредителей и болезней, стремительно распространяющихся через корни, которые соприкасаются в сравнительно однородной почве. В итоге распад первого древостоя обычно носит катастрофический характер.
Массовое усыхание сосняков еще в XIX веке получило у немецких лесоводов название «Ackertanne» – «сосна на пахоти». Так обозначали расстроенные корневой губкой культуры сосны, созданные после временного сельхозпользования на лесосеках. Подобное явление широко описано в отечественной литературе как для сосновых, так и для еловых и дубовых древостоев — насаждений из пород, наиболее широко используемых при искусственном лесовосстановлении в Европейской России как минимум на протяжении последних двух столетий.
Основные макроморфологические признаки ризотектоники:
1) корневые системы (живые и отмирающие корни) ;
2) корневые полости (полые корневые ходы) ;
3) корневые ходы, заполненные органо-минеральным или минеральным материалом;
4) трансформированное органическое вещество корневых систем (в результате минерализации, гидрогенной трансформации и др.) .

Вопрос 8

Особенности строения корневых систем некоторых видов деревьев
Строение корневой системы определяет как формирование корневых ходов при жизни дерева, так и их заполнение при отмирании корней. Характер этого заполнения в значительной мере зависит от видовой специфики корневых систем (рис. 22). В качестве примеров кратко рассмотрим особенности строения корневых систем наиболее широко распространенных в Европейской России видов деревьев – сосны обыкновенной, ели обыкновенной, дуба черешчатого.
Сосна обыкновенная обладает одной из наиболее пластичных корневых систем. В хорошо дренированных свежих местообитаниях сосна образует глубокую корневую систему, характерной чертой которой является мощный стержневой корень, проникающий в почву на глубину 2–3 и более метров. На рыхлых отложениях диаметр стержневого корня относительно постепенно уменьшается с увеличением глубины; на двучленных отложениях часто наблюдается утолщение корня на границе почвообразующих пород. В крайне сухих и крайне влажных условиях корневая система сосны приобретает поверхностное строение (рис. 24). Однако при любом типе строения корневой системы сосны основная масса ее корней располагается в поверхностном (до 60 см) слое почвы, причем, чем ближе к поверхности почвы, тем интенсивнее выражается корненаселенность. После смерти дерева мощный стержневой корнень сосны является существенным «депо» для заполнения материалом верхних горизонтов почвы (в первую очередь, при рубках). систему, однако способна формировать и глубокие корни. Формирование у ели стержневого корня, проникающего на глубину 1,5–2 м и более, и якорных корней, достигающих глубины 0,8–1 м, описано как для дренированных почв северной тайги (Мелехов, 1980), так и для черноземов Орловской области.
Дуб черешчатый обычно формирует корневую систему, в которой присутствует как мощный стержневой корень, так и крупные якорные корни (рис. 25). Стержневой корень дуба проникает в почву на глубину 4–5 м, а иногда и глубже. Основное участие представляют корни субгоризонтальной ориентации, наиболее интенсивно осваивающие верхние горизонты почвы в пределах 0–60 см (Ремезов, 1961; Калинин, 1983). Поверхностная корневая система с сильно разветвленными боковыми корнями у дуба формируется при повреждении стержневого корня либо в крайне сухих местообитаниях (на мощных песках).
Для деревьев разных видов в большинстве случаев характерно наличие корней горизонтальной и субгоризонтальной ориентации, осваивающих почвы до глубины 60 см (Калинин, 1983). В связи с этим можно косвенно оценить потенциальные размеры вывалов (глубину вывальных западин) различных видов деревьев по тому, на какой глубине расположены их скелетные корни, а также на какой глубине расположена основная масса корней (одно примерно соответствует другому).

8 вопрос
Строение корневых систем, соответствующих вырожденным слоям, дает возможность различать эллиптические и квазиэллиптические пучки. [1]
Здесь, кроме неизбежного изменения строения корневой системы, изменяется и общее строение всего организма растения от того или другого влияния факторов внешней среды на молодое гибридное растение. [2]
Несколько слабее получается разница в строении корневой системы подвоя, когда они использованы под окулировку в более старшем возрасте, 4 - 5 лет, и, в особенности, если привиты были молодые, недавно выведенные сорта. [3]
Здесь мы видим значительное увеличение объема плода очевидно от более лучшего строения корневой системы подвоя в сравнении с корнями маточного дерева, на котором плоды оставались без изменения в течение десятилетнего плодоношения. [4]
Однако многочисленные наблюдения и специальные исследования показывают, что форма и строение корневой системы сосны находятся в большой зависимости от почвенных условий ее роста и в особенности от водного режима почвы. Влияние это сказывается в первую очередь на соотношении между вертикальными и горизонтальными корнями. [5]
По-видимому, имеются какие-то существенные различия в физиологических процессах, а возможно и в строении корневой системы этих двух групп растений. Поступившее количество гербицида, а также срок, за который это количество поступило, определяют дальнейшие пути его метаболизма. В чувствительном растении только некоторая часть гербицида разлагается до нетоксических продуктов. Способность обезвреживать триазины присуща и этим растениям. Основная же масса гербицида связывается жизненно важными для растения метаболитами, в результате чего нарушается общий ход обмена веществ и растение погибает. Устойчивое растение за длительные сроки поглощает сравнительно немного гербицида, поэтому оно может обезвредить все поступившее количество. [6]
По-видимому, имеются какие-то существенные различия в физиологических процессах, а возможно и в строении корневой системы этих двух групп растений. Поступившее количество гербицида, а также срок, за который это количество поступило, определяют дальнейшие пути его метаболизма. В чувствительном растении только некоторая часть гербицида разлагается до нетоксических продуктов. Способность обезвреживать триазины присуща и этим растениям. Основная, же масса гербицида связывается жизненно важными для растения метаболитами, в результате че