В разные геологические эпохи

Эра	Растения	Позвоночные животные
Палеозой	Папоротники	Рыбы
Мезозой	Голосеменные	Динозавры и другие рептилии
Кайнозой	Покрытосеменные	Млекопитающие

Теория эволюции Ч. Дарвина послужила мощным толчком для дальнейшего развития биологии. Идеи эволюционизма распространились далеко за пределы биологии, проникнув в другие области естествознания.

Выход в свет работы ученого вызвал в научном мире острую дискуссию между дарвинистами и противниками дарвинизма. Это послужило стимулом для развития разных биологических дисциплин — сравнительной анатомии и эмбриологии, палеонтологии, генетики, биохимии и многих других, которые, в свою очередь, внесли большой вклад в развитие дарвинизма.

279. Факторы эволюции.

Можно выделить четыре основных элементарных фактора эволюции: мутационный процесс, популяционные вол­ны, изоляция, естественный отбор.

Мутационный процесс

Постоянная мутационная изменчивость и комби­нации при скрещиваниях дают новые сочетания генов в гено­фонде, что неизбежно приводит к наследственным изменениям в популяции. Мутации— элементарный эволюционный матери­ал, а процесс возникновения мутаций, мутационный процесс, — постоянно действующий элементарный эволюционный фак­тор, увеличивающий генетическую гетерогенность популяции вследствие сохранения рецессивных мутаций в гетерозиготах. Рецессивные мутации в гетерозиготном состояниисоставля­ют скрытый резерв изменчивости, который может быть исполь­зован естественным отбором при изменении условий существо­вания. Большинство мутаций являются вредными. Обезвреживание мутаций происходит путем перевода их в гетерозиготное состояние в результате полового процесса. Но многие мутации в гетерозиготном состоянии повышают относительную жизнеспо­собность особей. Механизмом, поддерживающим гетерозиготность особей, также является половой процесс.

Можно сказать, что мутационный процесс — это фактор-поставщик элементарного эволюционного материала.

Популяционные волны

Периодические или апериодические колебания численности особей популяции характерны для всех без исклю­чения живых организмов. Причинами таких колебаний могут быть различные абиотические и биотические факторы среды. Действие популяционных волн, или волн жизни, предполагает неизбирательное, случайное уничтожение особей, благодаря чему редкий перед колебанием численности генотип (аллель) может сделаться обычным и быть подхваченным естественным отбором. Если в дальнейшем численность популяции восстано­вится за счет этих особей, то это приведет к случайному измене­нию частот генов в генофонде данной популяции. Популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.

Классификация популяционных волн

1. Периодические колебания численности короткоживущих организмовхарактерны для большинства насекомых, однолет­них растений, большинства грибов и микроорганизмов. В ос­новном эти изменения вызваны сезонным колебанием числен­ности.

2. Непериодические колебания численности, зависящие от сложного сочетания разных факторов. В первую очередь они за­висят от благоприятных для данного вида (популяции) отноше­ний в пищевых цепочках: уменьшение хищников, увеличение кормовых ресурсов. Обычно такие колебания затрагивают не­сколько видов и животных, и растений в биогеоценозах, что мо­жет привести к коренным перестройкам всего биогеоценоза.

3. Вспышки численности видов в новых районах, где отсут­ствуют их естественные враги.

4. Резкие непериодические колебания численности, связан­ные с природными катастрофами (в результате засухи или по­жаров). Влияние популяционных волн особенное заметно в популя­циях очень малой величины (обычно при численности размно­жающихся особей не более 500). Именно в этих условиях популяционные волны могут как бы подставлять под действие есте­ственного отбора редкие мутации или устранять уже довольно обычные варианты.

Изоляция

Под изоляциейпонимается возникновение любых барьеров, нарушающих панмиксию (свободное скрещивание). В зависимости от их природы выделяют два основных типа изо­ляции: пространственную и биологическую (репродуктив­ную).

Пространственная изоляцияможет существовать в двух проявлениях: изоляция за счет географических барьерови изо­ляция расстоянием(без заметных географических барьеров, просто в силу большого расстояния между популяциями или от­дельными особями). Возникновение пространственной изоляции связано с радиусом репродуктивной активности для особей вида.

Биологическая изоляцияприводит к нарушению скрещива­ния или препятствует воспроизведению нормального потомства, что обеспечивается двумя группами механизмов: устраняющие скрещивание (докопуляционная изоляция)и изоляция при скре­щивании (послекопуляционная изоляция). Спариванию близких форм препятствуют различия во время половой активности и созревания половых продуктов. В природе обычна биотипическая изоляция, при которой потенциальные партнеры по спариванию не встречаются, так как они часто обитают в разных мес­тах. Большое значение в возникновении биологической изоляции у близких форм имеет этологическая изоляция— осложнения спаривания, обусловленные особенностями поведения. Важным изолирующим механизмом, затрудняющим скрещивание близ­ких видов, оказывается возникновение морфофизиологических различийв органах размножения, так называемая морфологи­ческая изоляция. Большая группа изолирующих механизмов в природе связана с возникновением изоляции после оплодотворе­ния — собственно генетическая изоляция, включающая гибель зигот после оплодотворения, развитие полностью или частично стерильных гибридов, а также пониженную жизнеспособность гибридов.

Значение изоляции в процессе эволюции состоит в том, что она закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки.

Естественный отбор

Ч. Дарвин определил естественный отбор как со­хранение особей с полезными и гибель с вредными индиви­дуальными отклонениями. Особь является элементарным объ­ектом отбора. Но особи отбираются в пределах популяции. Отсюда популяция — это поле действия отбора как элемен­тарного фактора эволюции. Сфера действия естественного от­бора затрагивает все жизненно важные признаки и свойства особи. Успех в размножении в первую очередь зависит от общей жизнеспособности особи. Чрезвычайно существенно, что отборвсегда идет по фенотипам. Это означает, что непосредствен­ной точкой приложения отбора может быть лишь конкрет­ный результат реализации генетической информации в виде определенного признака или свойства. В фенотипе особи отра­жаются особенности генотипа, поэтому в череде поколений от­бор по фенотипам сводится к отбору определенных генотипов. При этом единицей отбора всегда оказывается не отдельный признак или свойство, а весь генотип, вся особь в целом. При­знак оказывается лишь точкой приложения отбора. Следова­тельно, под естественным отбором нужно понимать избира­тельное (дифференцированное) воспроизведение генотипов (или генных комплексов).

Для сферы действия естественного отбора существует одно ограничение: естественный отбор не может изменить органи­зацию какого-либо вида без пользы для него самого и лишь на пользу другому виду. Чаще всего отбор направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу. Однако отбор часто ведет к созданию признаков и свойств, невыгодных для отдель­ной особи и полезных для популяции и вида в целом. Генетиче­ской основой естественного отбора является наследственная из­менчивость, а причиной — влияние условий окружающей среды. Мутанты, бывшие прежде менее приспособленными по сравне­нию с нормальным генотипом, при благоприятных для них изме­нениях условий среды получают преимущество и постепенно вытесняют прежнюю норму. Результатом длительного действия отбора является преобразование популяционного генофонда, замена одних количественно преобладающих генотипов другими.

Формы естественного отбора (рис. 1)

Движущая формаестественного отбора. При данной форме отбора происходит отсев мутаций с одним средним значением признака, которые заменяются мутациями с другим средним значением признака. Другими словами, данная форма естественного отбора благоприятствует изменению среднего значения признака в измененных условиях среды. Классическим примером данной формы служит так называемый индустриальный меланизм.

Рис. 1.Схема действия стабилизирующей (А), движущей (Б) и диз-руптивной (В) форм естественного отбора: F — поколения. На популяционных кривых заштрихованы элиминируемые варианты. Величина дуги при отборе внутри одного потомства соответствует норме реакции

Стабилизирующий отбор. Данная форма естественного от­бора наблюдается в том случае, если условия внешней среды длительное время остаются достаточно постоянными, что спо­собствует поддержанию среднего значения, выбраковывая му­тационные отклонения от ранее сформировавшейся нормы.

Разрывающий (дизруптивный) отбор. Данная форма есте­ственного отбора благоприятствует более чем одному фенотипу и направлена против средних форм. Это приводит как бы к раз­рыву популяции по данному признаку на несколько фенотипических групп, что может привести к полиморфизму.

Половой отбор— естественный отбор, касающийся призна­ков особей одного пола. Обычно половой отбор вытекает из борьбы между самцами (в редких случаях — между самками) за возможность вступить в размножение. Половой отбор — не самостоятельный фактор эволюции, а всего лишь частный слу­чай внутривидового естественного отбора.

Индивидуальный отборсводится к дифференцированному размножению отдельных особей, обладающих преимуществами в борьбе за существование в пределах популяции. Основан на соревновании особей внутри популяции.

Групповой отбордает преимущественное размножение осо­бей какой-либо группы. При групповом отборе в эволюции за­крепляются признаки, благоприятные для группы, но не всегда благоприятные для особей. В групповом отборе группы особей соревнуются друг с другом в создании и поддержании целостно­сти надорганизменных систем.

Искусственный отборпроводится человеком в целях созда­ния новых пород или сортов, удовлетворяющих его потребностям.

Ч. Дарвин выделил два основных типа искусственного отбора:

— бессознательный отборпроводился путем сохранения и размножения наиболее ценных для человека признаков расте­ний и животных, отбираемых по фенотипу, за счет отбора на уровне массовой выбраковки менее продуктивных особей. При данном отборе не ставятся задачи получения каких-то опреде­ленных пород и сортов;

— сознательный (методический) отборсостоит в том, что человек осмысленно ставит перед собой задачу по выведению именно тех форм растений и животных, которые ему нужны, и сам конструирует параметры породы животного или сорта растения.

У микроорганизмов результатом селекции являются штам­мы— колонии клеток, отобранные по какому-то признаку.

280. Естественный отбор - направляющий фактор эволюции.

Естественный отбор — единственный фактор, определяющий направленность эволюционного процесса, приспособление организмов к определенной среде обитания. Благодаря отбору в популяции сохраняются и размножаются особи с полезными, то есть соответствующими среде обитания, мутациями. Особи, менее приспособленные к среде обитания, гибнут или выживают, но потомство их немногочисленно.

Генотипы особей в популяции различны, различна и частота их встречаемости. Эффективность отбора зависит от проявления признака в генотипе. Доминантный аллель сразу проявляется фенотипически и подвергается действию отбора. Рецессивный же аллель не подвергается отбору до тех пор, пока не окажется в гомозиготном состоянии. И.И.Шмальгаузен различал две основные формы естественного отбора: движущий и стабилизирующий.

Движущий отбор приводит к устранению особей со старыми признаками, не соответствующими изменившейся среде обитания, и формированию популяции особей с новыми признаками. Он происходит в медленно изменяющихся условиях ? среды обитания.

Примером действия движущего отбора служит изменение окраски крыльев у бабочки березовой пяденицы. Обитающие на стволах деревьев бабочки имели преимущественно светлую окраску, незаметную на фоне светлых лишайников, покрывающих стволы деревьев.

Время от времени на стволах появлялись темноокрашенные бабочки, которые были хорошо заметны и уничтожались птицами. В связи с развитием промышленности и загрязнением воздуха сажей лишайники исчезли, а потемневшие стволы деревьев обнажились. В результате светлоокрашенные бабочки, хорошо заметные на темном фоне, уничтожались птицами, а темноокрашенные особи сохранялись отбором. Через некоторое время большинство бабочек в популяциях близ индустриальных центров стали темными.

Каков механизм движущего отбора?

В генотипе березовой пяденицы есть гены, определяющие темную и светлую окраску бабочек. Поэтому в популяции появляются и светлые, и темные бабочки. Преобладание тех или иных бабочек зависит от условий среды. В одних условиях среды сохраняются преимущественно темноокрашенные, а в других — светлоокрашенные особи с различными генотипами.

Механизм движущего отбора состоит в сохранении особей с полезными отклонениями от прежней нормы реакции и устранении особей с прежней нормой реакции.

Стабилизирующий отбор сохраняет особи с установившейся в данных условиях нормой реакции и устраняет все отклонения от нее. Он действует в том случае, если условия среды долго не меняются. Так, цветки растения львиного зева опыляются только шмелями. Размеры цветка соответствуют размерам тела шмелей. Все растения, имеющие очень крупные или очень мелкие цветки, не опыляются и не образуют семян, то есть устраняются стабилизирующим отбором.

Возникает вопрос: все ли мутации устраняются отбором? Оказывается, не все. Отбором уничтожаются лишь те мутации, которые проявляются фенотипически. У гетерозиготных особей сохраняются рецессивные мутации, которые внешне не проявляются. Они служат основой генетического разнообразия популяции.

О том, что отбор действительно происходит в природе, свидетельствуют наблюдения и опыты. Например, наблюдения показали, что хищники чаще всего уничтожают особей с каким-либо дефектом.

Ученые проводили опыты с целью изучения действия естественного отбора. На дощечку, окрашенную в зеленый цвет, помещались гусеницы разной окраски — зеленой, коричневой, желтой. Птицы в первую очередь склевывали желтых и коричневых гусениц, заметных на зеленом фоне.

Все признаки особи находятся под контролем естественного отбора, в результате которого из поколения в поколение сохраняются лишь те особи, изменения которых соответствуют среде обитания.

Роль отбирающего фактора играют условия окружающей среды: засуха, мороз, нехватка корма, хищники и др.

281. Возникновение приспособлений.

Соответствие строения органов выполняемым функциям (на­пример, совершенство летательного аппарата птиц, летучих мы­шей, насекомых) всегда обращало на себя внимание человека и побуждало исследователей использовать принципы организации живых существ при создании многих машин и приборов. Не мень­ше поражают воображение гармоничные взаимоотношения рас­тений и животных со средой обитания.

Факты, свидетельствующие о приспособленности живых су­ществ к условиям жизни, столь многочисленны, что не представ­ляется возможным дать сколько-нибудь полное их описание. Приведем лишь некоторые яркие примеры приспособительной окраски.

Примеры адаптации. Для защиты яиц, личинок, птенцов осо­бенно важна покровительственная окраска. У открыто гнездящих­ся птиц (глухарь, гага, тетерев) самка, сидящая на гнезде, почти не отличима от окружающего фона (рис. 26). Соответствует фону и пигментированная скорлупа яиц. Интересно, что у птиц, гнездя­щихся в дупле, самки нередко имеют яркую окраску (синицы, дятлы, попугаи).

Удивительное сходство с веточками наблюдается у палочников. Гусеницы некоторых бабочек напоминают сучки, а тело некоторых бабочек—лист (табл. 7). Здесь покровительственная окраска сочетается с покровительственной формой тела. Когда палочник замирает, то даже с близкого расстояния трудно обнаружить его присутствие — настолько сливается он с окружающей раститель­ностью. Всякий раз, попадая в лес, на луга, в поле, мы даже незамечаем, как много насекомых скрывается на коре, листьях, в траве.

У зебры и тигра темные и светлые полосы на теле совпадают с чередованием тени и света окружающей местности. В этом случае животные мало заметны даже на открытом пространстве с рас­стояния 50—70 м- Некоторые животные (камбала, хамелеон) способны даже к быстрому изменению покровительственной ок­раски благодаря перераспределению пигментов в хроматофорах кожи. Эффект покровительственной окраски повышается при ее со­четании с соответствующим поведением: в момент опасности мно­гие насекомые, рыбы, птицы замирают, принимая позу покоя.

Очень яркая предостерегающая окраска (обычно белая, жел­тая, красная, черная) характерна для хорошо защищенных, ядо­витых, жалящих форм. Несколько раз попытавшись отведать кло-па-«солдатика», божью коровку, осу, птицы в конце концов от­казываются от нападения на жертву с яркой окраской.

Интересные примеры адаптации связаны с мимикрией (от греч. мимос — актер). Некоторые беззащитные и съедобные животные подражают видам, которые хорошо защищены от нападения хищ­ников. Например, некоторые пауки напоминают муравьев, а осо-видные мухи внешне сходны с осами (табл. 7).

Эти и многие другие примеры говорят о приспособительном характере эволюции. Каковы же причины возникновения различ­ных приспособлений?

Происхождение приспособленности (адаптации) у организмов. Впервые научное объяснение приспособленности дал Ч. Дарвин. Из самого дарвиновского учения о естественном отборе, как процес­се выживания и размножения наиболее приспособленных, следует, что именно отбор — основная причина возникновения разнооб­разных приспособлений живых организмов к среде обитания.

Покажем это на примере формирования приспособлений у тете­ревиных птиц к жизни в нижнем ярусе леса. Для этого вспомним некоторые особенности внешнего строения и образа жизни этих птиц: короткий клюв, позволяющий склевывать ягоды и семена с лесной подстилки, а зимой с поверхности снега, роговые бахромки на пальцах, обеспечивающие хождение по снегу, способность спасаться от холода, зарываясь на ночь в снег, короткие и широкие крылья, дающие возможность быстро и почти отвесно взлетать с земли.

Допустим, что у предков тетеревиных птиц описанные выше приспособления не были развиты. Однако при изменении среды обитания (в связи с похолоданием или в силу каких-то других обстоятельств) они были вынуждены зимовать в лесу, гнездиться и кормиться на лесной подстилке.

Непрерывный процесс возникновения новых мутаций, их комби­нация при скрещивании, волны численности обеспечивали генети­ческую гетерогенность популяции. Поэтому птицы отличались друг от друга рядом наследственных признаков: отсутствием или нали­чием бахромок на пальцах, размерами крыльев, длиной клюва и т. п.

Внутривидовая борьба за существование способствовала вы­живанию особей, у которых признаки внешнего строения больше соответствовали условиям обитания. В процессе естественного отбора именно эти птицы оставляли плодовитое потомство и чис­ленность их в популяции возрастала.

Птицы нового поколения вновь несли разнообразные мутации. Среди мутаций могли быть и такие, которые усиливали проявле­ние отобранных ранее признаков. Обладатели этих признаков вновь имели больше шансов выжить и оставить потомство. И так из поколения в поколение на основе усиления, накапливания по­лезных наследственных изменений совершенствовались черты приспособленности тетеревиных птиц к жизни в нижнем ярусе леса.

Объяснение возникновения приспособленности, данное Ч. Дар-вином, в корне отличается от понимания этого процесса Ж. Б. Ла-марком, который выдвинул идею о врожденной способности ор­ганизмов изменяться под влиянием среды только в полезную для них сторону. У всех известных ежей острые колючки надежно защищают их от большинства хищников. Трудно представить, что образование таких колючек вызвано прямым влиянием среды. Только действием естественного отбора можно объяснить воз­никновение такого приспособления: далеким предкам ежа могло бы помочь выжить даже незначительное огрубление волос. Посте­пенно, в течение миллионов поколений, оставались в живых только те особи, которые случайно оказывались обладателями все более и более развитых колючек. Именно им удалось оставить потомство и передать ему свои наследственные особенности. По этому же пути возникновения иголок вместо волос пошли мадагаскарские «щетинистые ежи» — тенреки и некоторые колючешерстные виды мышей и хомяков.

Рассматривая другие примеры адаптации в живой природе (появление колючек у растений, различных зацепок, крючков, ле­тучек у семян растений в связи с распространением их животны­ми и т. д.), мы можем предположить, что механизм их возникно­вения общий: во всех случаях приспособления возникают не сразу в готовом виде как нечто данное, а длительно формируются в процессе эволюции посредством отбора особей, имеющих признак в наиболее выраженной форме.

Относительность приспособленности. В додарвиновский период развития биологии приспособленность живых существ служила до­казательством бытия божия: без всемогущего творца сама приро­да не смогла бы так разумно устроить живые существа и так мудро приспособить их к среде. Господствовало мнение, что каждое отдельное приспособление абсолютно, так как соответству­ет определенной цели, заложенной творцом: ротовые части ба­бочки вытянуты в хоботок, чтобы она смогла ими достать нектар, спрятанный в глубине венчика; толстый стебель кактусу необхо­дим для запасания воды и др.

Приспособленность организмов к среде выработана в процессе длительного исторического развития под действием естественных причин и не абсолютна, а относительна, так как условия среды обитания часто изменяются быстрее, чем формируются приспособ­ления. Соответствуя конкретной среде обитания, приспособления теряют свое значение при ее изменении. Доказательством отно­сительного характера приспособленности могут быть следующие факты:

— защитные приспособления от одних врагов оказываются неэффективными от других (например, ядовитых змей, опасных для многих животных, поедают мангусты, ежи, свиньи);

— проявление инстинктов у животных может оказаться не­целесообразным (ночные бабочки собирают нектар со светлых цветков, хорошо заметных ночью, но также летят и на огонь, хотя и гибнут при этом);

— полезный в одних условиях орган становится бесполезным и даже относительно вредным в другой среде (перепонки между пальцами у горных гусей, которые никогда не опускаются на воду);

— возможны и более совершенные приспособления к данной среде обитания. Некоторые виды животных и растений быстро размножались и широко распространялись в совершенно новых для них районах земного шара, куда были случайно или наме­ренно завезены человеком.

Таким образом, относительный характер приспособленности противоречит утверждению об абсолютной целесообразности в живой природе.

282. Относительный характер приспособленности.

Благодаря отбору выживают организмы, наилучше приспособленные к окружающим их условиям, но всегда приспособления имеют относительный характер. Достаточно незначительных изменений в окружающей среде, как то, что было полезным в прежних условиях, теряет свое приспособительное значение.

Относительный характер приспособлений.

Уссурийский тигр имеет покровительственную окраску, хорошо скрывающую его в зарослях летом, но зимой, после, того, как выпадает снег окраска демаскирует хищника. С наступлением осени заяц-беляк линяет, но если выпадение снега задерживается, то побелевший заяц на темном фоне обнаженных полей становится хорошо заметным.

Признаки организма даже в тех условиях, в которых они сохранились отбором, никогда не достигают абсолютного совершенства. Так, яйцо аскариды хорошо защищено от воздействия ядов, но быстро погибает от недостатка -влаги и от высокой температуры. Ядовитые железы — надежная защита многих животных, но яд каракурта, смертельный для верблюдов и крупного рогатого скота, безопасен для овец и свиней. Гадюка не представляет опасности для ежа. Стебли молочая не поедаются травоядными млекопитающими, но остаются беззащитными против гусениц молочайного бражника и т. д. Отбор всегда имеет широкое поле деятельности для дальнейшего совершенствования приспособлений.

Если условия изменяются, то приспособления, ранее бывшие целесообразными, перестают быть таковыми. Тогда появляются новые приспособления, а формы, которые прежде были «целесообразными», вымирают

283. Движущий и стабилизирующий отбор.

Движущий отбор.

Естественный отбор всегда ведет к увеличению средней приспособленности популяций. Изменение внешних условий может приводить к изменению приспособленности отдельных генотипов. В ответ на эти изменения, естественный отбор, используя огромный запас генетического разнообразия по множеству разных признаков, ведет к значительным сдвигам в генетической структуре популяции. Если внешняя среда меняется постоянно в определенном направлении, то естественный отбор меняет генетическую структуру популяции таким образом, чтобы ее приспособленность в этих меняющихся условиях оставалась максимальной. При этом меняются частоты отдельных аллелей в популяции. Меняется и средние значения приспособительных признаков в популяциях. В ряду поколений прослеживается их постепенное смещение в определенном направлении. Такую форму отбора называют движущим отбором.

Движущий отбор приводит генетический состав популяций в соответствие изменениям во внешней среде так, чтобы средняя приспособленность популяций была максимальной.

Скорость изменения частот аллелей в популяции и средних значений признаков при действии отбора зависит не только от интенсивности отбора, но и от генетической структуры признаков, по которым идет обор. Отбор против рецессивных мутаций оказывается значительно менее эффективным, чем против доминантных. В гетерозиготе рецессивный аллель не проявляется в фенотипе и поэтому ускользает от отбора. Движущая форма естественного отбора играет решающую роль в приспособлении живых организмов к меняющимся во времени внешним условиям. Она же обеспечивает широкое распространение жизни, ее проникновение во все возможные экологические ниши. Ошибочно думать, однако, что в стабильных условиях существования естественный отбор прекращается. В таких условиях он продолжает действовать в форме стабилизирующего отбора.

Стабилизирующий отбор. Стабилизирующий отбор сохраняет то состояние популяции, которое обеспечивает ее максимальную приспособленность в постоянных условиях существования. В каждом поколении удаляются особи, отклоняющиеся от среднего оптимального значения по приспособительным признакам.

Почему естественный отбор не способен раз и навсегда очистить популяцию от нежелательных уклоняющихся форм? Причина в том, что часто наиболее приспособленными оказываются гетерозиготные генотипы. При скрещивании они постоянно дают расщепление и в их потомстве появляются гомозиготные потомки со сниженной приспособленностью. Это явление получило название сбалансированный полиморфизм.

Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в природных популяциях. В стабильных условиях существования не прекращается ни естественный отбор, ни эволюция. Даже оставаясь фенотипически неизменной, популяция не перестает эволюционировать. Её генетический состав постоянно меняется. Стабилизирующий отбор создает такие генетические системы, которые обеспечивают формирование сходных оптимальных фенотипов на базе самых разнообразных генотипов. Такие генетические механизмы как доминирование, эпистаз, комплиментарное действие генов, неполная пенетрантность и другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием стабилизирующему отбору.

Постоянство условий не означает их неизменности. В течение года экологические условия регулярно меняются. Стабилизирующий отбор адаптирует популяции к этим сезонным изменениям. У большинства видов животных надежный знак весны – увеличения светового дня – запускает механизмы сезонных изменений жизненно важных функций: циклы размножения, линьки, миграций и др. эти универсальные адаптации возникают в результате стабилизирующего отбора.

Стабилизирующий отбор, отметая отклонения от нормы, активно формирует генетические механизмы, которые обеспечивают стабильное развитие организмов и формирование оптимальных фенотипов на базе разнообразных генотипов. Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком спектре привычных для вида колебаний внешних условий.

284. Искусственный отбор и наследственная изменчивость - основа выведения пород домашних животных и сортов культурных растений.

Искусственный отбор - выбор человеком наиболее ценных в хозяйственном отношении особей животных и растений данного вида, породы или сорта для получения от них потомства с желаемыми свойствами. Основы теории искусственного отбора заложены Ч.Дарвином (1859), который показал, что искусственный отбор является основным фактором, обусловившим возникновение пород домашних животных и сортов сельскохозяйственных растений. Бессознательный искусственный отбор осуществлялся уже на первых этапах одомашнивания человеком животных и окультуривания растений. К 18 веку сформировался методический искусственный отбор, сохранивший свое значение и в современном растениеводстве и животноводстве и ставший ныне наукой о методах создания сортов растений, пород животных и самостоятельной отраслью с.-х. производства. Искусственный отбор ведется по отдельным, интересующим человека признакам, что может приводить к распадению генетических и морфогенетических корреляционных систем организмов, тогда как естественный отбор, благоприятствующий лишь тем особенностям организмов, которые повышают их приспособленность, способствует закреплению целых комплексов приспособительных признаков. Поэтому нередко, как побочный результат искусственного отбора, выявляется фенотипический эффект различных генов, которые прежде были блокированы действием генов-репрессоров в составе соответствующих генетических комплексов. В результате фенотипическая изменчивость организмов, подвергаемых действию искусственного отбора, повышается, а общая жизнеспособность снижается. Искусственный отбор проводится в виде двух основных форм: массовый отбор - выбраковка всех особей по фенотипу (окраска, форма, высота и т.д.), не соответствующих породным или сортовым качествам; индивидуальный отбор - отбор отдельных особей с учетом наследственной устойчивости их признаков, обеспечивающий совершенствование сортовых и породных качеств. В связи с рецессивностью большинства мутаций, служащих источником фенотипической изменчивости, подвергаемой искусственному отбору, для более быстрого закрепления новых признаков, используют инбридинг. Последний имеет и отрицательные последствия (снижение генетического разнообразия, переход в гомозиготное состояние нежелательных рецессивных аллелей), для ликвидации которых применяют аутбридинг, повышающий гетерозиготность организмов. (сравни: Естественный отбор).

Селекция– (от лат. выбор, отбор) - наука о методах создания сортов, гибридов растений и пород животных, штаммов микроорганизмов с нужными человеку признаками. Селекцией называют также отрасль сельскохозяйственного производства, занимающуюся выведением сортов и гибридов с.-х. культур, пород животных. Теоретической основой селекции является генетика. Отбор, гибридизация с использованием гетерозиса, полиплоидия и мутагенез - основные методы селекции. В зависимости от целей проводят селекцию на качество (вкус, содержание белка в зерне, жирномолочность и т.д.), устойчивость к болезням, вредителям и неблагоприятным климатическим условиям, урожайность у растений, плодовитость и продуктивность у животных. Результатом селекционного процесса являются сорт растений, порода животных, штамм микроорганизмов, созданные человеком и имеющие определенные наследственные свойства. Все организмы, составляющие эту совокупность, имеют сходные, наследственно закрепленные особенности, однотипную реакцию па условия среды. Как наука селекция окончательно оформилась благодаря трудам Ч.Дарвина. Он проанализировал огромный материал по одомашниванию животных и введению в культуру растений и на этой основе создал учение об искусственном отборе. Селекция как процесс представляет собой специфическую форму эволюции, подчиняющуюся общим закономерностям. Главная отличительная особенность селекции как процесса состоит в том, что естественный отбор заменен на искусственный, проводимый человеком. Н.И.Вавилов назвал селекцию «эволюцией, направляемой волей человека». Основными разделами селекции как науки являются:

1. учение об исходном материале;

2. учение о типах и источниках наследственной изменчивости;

3. учение о роли среды в развитии признаков и свойств;

4. теория искусственного отбора.

Селекция животных. Выведение новых пород началось вслед за приручением, одомашниванием диких животных. Для них характерно в основном половое размножение. В связи с этим селекционеру важно определить наследственные признаки самцов, которые непосредственно у них не проявляются (жирномолочность, яйценоскость). Поэтому оценка животных может быть осуществлена по их родословной и по качеству их потомства. В селекции животных широко применяют два вида скрещивания: родственное (инбридинг) и неродственное (аутбридинг). Инбридинг ведет к гомозиготности и чаще всего сопровождается уменьшением устойчивости животных к средовым факторам, снижением плодовитости и т.д. Для устранения неблагоприятных последствий используют неродственное скрещивание разных линий и пород. Скрещивание сопровождается строгим отбором, что позволяет поддерживать полезные качества и усиливать их в последующих поколениях. В частности, М.Ф.Иванов создал высокопродуктивную породу свиней Белая украинская, породу овец Асканийская рамбулье.

Селекция растений. Основные приемы селекции растений: подбор родительских пар для скрещивания; гибридизация; индивидуальный и массовый отбор лучших биотипов. Часто применяются методы повышения уровня генотипической изменчивости для более успешного отбора нужных форм. К ним относятся индуцированный мутагенез, отдаленная гибридизация, использование веществ, повышающих плоидность кариотипа. Научно обоснованные методы селекции основаны на законах генетики. В последнее время селекцию сочетают с методами генной инженерии. Селекция высокопродуктивных форм – самый эффективный пут