Мембранные структуры прокариот и эукариот

Взимоотношения между структурой и функцией в клетках прокариотических и эукариотических микроорганизмов.

Эукариотическая клетка (истинноядерная) является сложной структурной единицей у растений, многоклеточных животных, простейших, грибов и всех групп, которые обычно относят к водорослям (кроме цианобактерий).

Прокариотическая клетка (доядерная) является менее сложной структурной единицей бактерий, цианобактерий, актиномицетов.

Бактериальная клетка окружена клеточной стенкой. Цитоплазма обильно насыщена рибосомами. Молекула ДНК обычно расположена в центре клетки. Цитоплазма эукариотической клетки окружена цитоплазматической мембраной (ЦПМ), включает митохондрии, вакуоли, шероховатую эндоплазматическую сеть с рибосомами, гладкую эндоплазматическую сеть, запасные гранулы и ядро.

Для эукариотической клетки характерно наличие внутри нее множества систем элементарных мембран по своей структуре и топологии отличных от плазматической мембраны. Они служат для обособления ряда функциональ­ных компонентов эукариотической клетки в специализированных и частично замкнутых участках, которые обмениваются веществами главным образом путем мембранного транспорта.

Благодаря развитию молекулярной биологии, стало очевидным, что структурные различия между эукариотическими и прокариотическими клетками отражают весьма важные различия в механизмах осуществления ряда жизненных функций клетки. Речь идет, прежде всего, о передаче и проявлении генетической информации, об энергетическом обмене и о механизме поглощения и выделения веществ клеткой.

1. Размер микроорганизмов.

Линейные размеры микроорганизмов в среднем находятся в пределах 0,5-3 мкм, но есть свои гиганты и карлики: н-р клетки нитчатой бактерии Beggiatoa alba имеют диаметр до 500 мкм. Самые мелкие из известных прокариот – микоплазмы, диаметр их клеток 0,1 – 0,15 мкм

У микроорганизмов, в силу их малых размеров, очень велико от­ношение площади поверхности клетки к ее объему, что создает благо­приятные условия для активного обмена с внешней средой. Метаболическая активность микроорганизмов в расчете на едини­цу биомассы намного выше, чем у более крупных клеток эукариот.

Одной из наиболее существенных особенностей микроорганизмов является высокая пластичность их метаболизма, что приводит к лег­кости приспособления к меняющимся условиям окружающей среды. Указанное свойство также связано с малыми размерами клеток. Клет­ки микроорганизмов не могут вместить в себя большое количество белковых молекул. Поэтому не нужные в данных условиях существования ферменты не могут в клетках микроорганизмов содержаться про запас. Они синтезируются только тогда, когда соответст­вующее питательное вещество (субстрат) появляется в среде. Такие ферменты называются индуцибельными,они могут составлять до 10% общего белка, содержащегося в клетке в данный момент времени. Таким образом, для микроорганизмов характерно большее разнообра­зие ферментных систем и более мобильные способы регуляции обме­на веществ, чем для макроорганизмов.

Другим следствием благодаря высокой пластичности метаболизма микроорганизмов является, по определению В.И.Вернадского, их «всюдность». Их можно обнаружить в арктических областях, в горя­чих источниках, в высоких слоях атмосферы, в шахтах с высоким со­держанием сероводорода и т.д., чем они отличаются от практически всех эукариот.

Мембранные структуры прокариот и эукариот.

Растворенные вещества с небольшими молекулами проникают в эукариотическую клетку через ее поверхностную мембрану. Более крупные молекулы и частицы проникают внутрь путём эндоцитоза. Работа сократительной вакуоли многих простейших, не обладающих клеточными стенками — одна из разновидностей экзоцитоза, который служит активным механизмом осморегуляции. Прокариоты не имеют органелл, выполняющих функцию сократительной вакуоли, и потому не способны активно поддерживать осмотическое равновесие в гипотоничной среде. В связи с этим они могут избежать опасности осмотического лизиса только одним способом — синтезировать достаточно прочную клеточную стенку, способную противостоять тургорному давлению протопласта. Клетки большинства прокариот окружены клеточной стенкой, значительно более толстой, чем мембрана; ее нет только у представителей группы микоплазм. Они чувствительны к осмотическому давлению, и их можно выращивать только в высокоосмотичных средах. Отсутствие клеточной стенки может быть временным явлением, возникающим под влиянием каких-либо внешних факторов (ферменты, антибиотики). Такие бактерии называются L-формы, способны размножаться, образовывать колонии на уплотнённых питательных средах. Или они могут ревертировать в исходную форму.

В состав клеточной стенки прокариот почти всегда входит полимер опре­деленного типа, называемый пептидогликаном (или муреином) и обеспечивающий необходимую механическую прочность. Способность синтезировать полимер такого типа присуща исключительно прокариотам; это одна из биохимических особенностей, отличающая прокариот от эукариот. Исключение составляют архебактерии. У метанобразующих архебактерий клеточная стенка состоит из другого пептидогликана – псевдомуреина. У галобактерий, ацидофильно-термофильных архебактерий и большинства метанобразующих бактерий клеточная стенка построена из белка.

Развитие прочной клеточной стенки также явилось причиной повсеместного распространения микроорганизмов, в том числе в экстремальных условиях обитания.

Цитоплазматическая мембрана прокариот служит гораздо более избирательным барьером между внутренним пространством клетки и внешней средой, чем мембрана эукариот. Самые крупные частицы, способные проходить через этот барьер, имеют размеры молекул: это фрагменты ДНК и белки с относительно низким молекулярным весом (например, внеклеточные ферменты, секретируемые клеткой). Явления экзоцитоза и эндоцитоза совершенно неизвестны у прокариот, даже у тех (группа микоплазм), у которых нет клеточной стенки и поэтому нет механических препятствий для переноса каких-либо частиц или капелек жидкости через поверхность клетки. В результате у прокариот отсутствуют биологические свойства, связанные со способностью к эндоцитозу, в частности способность к внутриклеточному пищеварению и способность, иметь клеточных (невирусных) эндосимбионтов.

У многих прокариот плазматическая мембрана играет определенную роль в энергетическом обмене, чего никогда не бывает в клетках эукариот. У аэробных бактерий дыхательная система переноса электронов «вмонтирована» в клеточную мембрану. У эукариот эта часть механизма дыхания находится во внутренней мембранной системе митохондрий.

Плазматическая мембрана имеет также специальные участки для прикрепления ДНК прокариотической клетки, и именно рост мембраны обеспечивает разделение геномов после завершения их репликации. Это еще одна функция, которую, конечно, никогда не выполняет плазматическая мембрана у эукариот у них разделение геномов происходит путем митоза.

Липидный состав клеточных мембран. Липиды, относящиеся к стеринам, обязательно входят в состав клеточной мембраны эукариот, но не содержат­ся в значительных количествах в клеточной мембране прокариот, за исключением группы микоплазм. Представители этой группы не способны синтезировать эти вещества, но они включают в клеточную мембрану экзогенные стерины из культуральной среды. Среди жирных кислот, входящих в состав мембранных липидов всех эукариот, имеются полиненасыщенные кислоты (т.е. жирные кислоты, содержащие более одной двойной связи). У большинства прокариот встречаются только насыщенные или мононенасыщенные жирные кислоты; исключение составляют лишь некоторые цианобактерии, способные синтезировать полинена­сыщенные жирные кислоты.

Прокариотическая клетка характеризуется отсутствием внутренней компартментализации, создаваемой системами элементарных мембран. Плазматическая мембрана у подавляющего большинства прокариот — единственная мембранная система клетки. Цианобактерии — единственное исключение из этого правила. У этих организмов фотосинтезирующий аппарат находится на уложенных рядами уплощенных мембранных мешках, или тилакоидах, сходных по структуре и функции с тилакоидами хлоропластов. Однако у цианобактерий тилакоиды не заключены в особую органёллу, а лежат непосредственно в цитоплазме.

2. Наследственный материал прокариотов и эукариотов.

В эукариотической клетке, ядро служит основным, но не единственным местом хранения наследственной информации. Небольшая в количественном отношении, но функционально важная часть клеточного генома находится в митохондриях и в хлоропластах (у фотосинтезирующих организмов). ДНК органелл определяет некоторые свойства соответствующих органелл и содержат собствен­ные специфические механизмы транскрипции и трансляции. Митохондрии и хлоропласты, ограниченные мембранами, являются структурами, ответственными за дыхание и фотосинтез (у фотосинтезирующих эукариот).

На электронных микрофотографиях большинства прокариот можно видеть внутри клетки две структурно различающиеся области: цитоплазму и нуклеоплазму. Цитоплазма имеет вид мелкозернистой массы, так как содержит рибосомы. Это всегда так называемые 70S-рибосомы, которые меньше цитоплазматических рибосом эукариот, но сходны по размеру с рибосомами их органелл. Нуклеоплазма имеет неправильные контуры, но оначетко отграничена от цитоплазмы, хотя эти две области никогда не бывают разделены мембраной. Наследственная информацияпрокариотической клетки содержится в нуклеоплазме в структуре, называемой бактериальной хромосомой. Это просто двухцепочечная молекула ДНК, которая имеет кольцевую форму.

Бактериальная хромосома в структурном отношении сходна не с ядерными хромосомами эукариотических клеток, а скорее с ДНК, содержащейся в митохондриях и хлоропластах. Возможно, что эти органеллы произошли от каких-то древних прокариот, которые в процессе эволюции проникли в эукариотическую клетку как симбионты и, в конце концов, утратили способность су­ществовать независимо от организма-хозяина.

Многие бактерии могут также включать небольшие внехромосомные молекулы ДНК кольцевой формы, способные к автономной репликации, так называемые плазмиды. Изученные до сих пор плазмиды несут детерминанты таких фенотипических свойств, как устойчивость к лекарственным веществам и другим антибактериальным препаратам, а также информацию о ферментах некоторых второстепенных метаболических путей. Количество ДНК в плазмиде в 20—1000 раз меньше, чем в бактериальной хромосоме; плазмиды могут быть утрачены клеткой без ущерба для ее жизнеспособности.

Гены прокариот не содержат интронов. Это говорит о том, что прокариоты – это тупиковая ветвь эволюции, так как набор изменений в геноме, так или иначе пределен, наличие интронов у экариот позволяет им подвергаться изменениям бесконечно.

Двигательная активность. Направленное движение цитоплазмы, характерное для большинства эукариотических клеток, у прокариот не наблюдается. Тем не менее, многие прокариоты, обладающие клеточной стенкой, могут активно передвигаться. Одна из разновидностей активного движения скольжение - проявляется только при контакте клетки с твердым субстратом; оно осуществляется без участия каких-либо специальных локомоторных органелл. Скольжение свойственно многим цианобактериям, а также некоторым группам бактерий, не способных к фотосинтезу. Вторая разновидность движения – активное плавание – свойственно клеткам, находящимся в жидкой среде, и осуществляется с помощью жгутиков.

Заключение.

Если прокариоты в течение миллиардов лет развивались сами по себе, то эукариоты никогда не оставались одни. Им приходилось всё время противостоять прокариотам. Они предоставляли последним новые экологические ниши, защиту и были их жертвами. Многоклеточные организмы своими высокоразвитыми и защитными и иными приспособлениями отчасти обязаны агрессивности прокариот. С другой стороны, эукариоты научились извлекать пользу из тесной ассоциации с прокариотами и поставили их себе на службу в качестве эктосимбионтов (в кишечном тракте, рубце, на коже), и эндосимбионтов (для фиксации азота).