II.1.3 Проникновение сперматозоида в яйцеклетку
В яйцеклетку проникает содержимое головки и шейки сперматозоида, а именно ядро и центриоли. Плазмолемма головки сперматозоида встраивается в плазмолемму яйцеклетки, что меняет трансмембранный потенциал последней.Данное событие стимулирует развитие кортикальной реакции.
Кортикальная реакция заключается в высвобождениии содержимого кортикальных гранул,которое изливается в перивителлиновое пространство.Выделяемые вещества вызывают ряд эффектов:
1) протеолиз специфических ZP2 и ZP3 рецепторов, а значит, плазмолемма яйцеклетки теряет способность взаимодействовать с другими сперматозоидами.
2) между плазмолеммой и блестящей оболочкой увеличивается перивителлиновое пространство.
3) блестящая оболочка стабилизируется и сильно уплотняется благодаря ГАГ кортикальных гранул, в ней появляется гиалиновый слой .После чего она носит название - оболочка оплодотворения.
Благодаря этим эффектам, другие сперматозоиды в яйцеклетку не проникают, тем самым, обеспечивая моноспермное оплодотворение у большинства позвоночных. Однако, у хвостатых амфибий, рептилий и птиц оплодотворение полиспермное – в яйцеклетку попадают несколько сперматозоидов, а в оплодотворении участвует только один. Кортикальные гранулы и кортикальная реакция отсутствуют.
В течение 12 часов - после проникновения сперматозоида - происходит разрыхление хроматина в мужском ядре (переход хромосом из резко конденсированного состояния в диффузное), после чего набухшие ядра называются мужской и женский пронуклеусы,такая структура носит название синкарион.
II.1.4 Объединение ядерных геномов.
Финальная фаза оплодотворения заключается в объединении генетического материала отцовской и материнской половых клеток, в результате которого возникает диплоидная
зигота, или одноклеточный зародыш. Однако прежде чем это произойдет, яйцеклетка должна завершить второе деление созревания мейоза. В момент встречи со спермием овоцит, как известно, находится в блоке метафазы второго мейотического деления. В течение 11ч после проникновения спермия женская половая клетка активируется его субстратами и возобновляет мейоз — выделяется полярное тельце с «избытком» хромосом и завершается второе деление созревания. Пока овоцит завершает мейоз, пронуклеус спермия округляется и принимает вид интерфазного. В нем удваивается содержание ДНК, т. е. пронуклеус приобретает гаплоидный набор двойных (реплицированных) хромосом с формулой 23dXp. Ядро женской половой клетки по завершении мейоза претерпевает точно такие же изменения. Следовательно, в зиготе генетический материал соответствует формуле 2 х 23dXp. Затем оба пронуклеуса переходят в профазу митоза. Центриоль, привнесенная спермием, делится, формируя две центросомы. Последние прикрепляются к веретену, образующемуся между пронуклеусами, и таким образом, хромосомы мужского и женского пронуклеусов оказываются расположенными в экваториальной плоскости — происходит метафаза митоза. Далее следуют ана- и телофаза - зигота завершает первое деление дробления, в результате которого образуются две первые дочерние клетки — бластомеры — с диплоидным набором одиночных хромосом в каждой с формулой 46sXp.
II.2 Дробление.
Дробление представляет собой серию митотических делений зиготы с образованием многих дочерних клеток (бластомеров) меньшего размера. Отличием дробления от митоза является то, что бластомеры не растут и не расходятся. Эти процессы сдерживает оболочка оплодотворения, которая сохраняется вплоть до гаструляции.
II.2.1 Типы дробления.
Типы дробления зависят от типа яйцеклетки. Различают (Рис. 3):
· полное (голобластическое) и неполное (меробластическое);
· синхронное и асинхронное (клетки делятся не одновременно);
· равномерное и неравномерное (образуются бластомеры разного размера).
В результате дробления образуется бластула, содержащая полость – бластоцель.
II.2.2 Типы бластул.
Различают четыре типа дробления и столько же типов бластул (Рис. 4).
У ланцетника дробление полное равномерное синхронное, в результате которого образовалась – целобластула,имеющая бластоцель, расположенную по середине и однослойную бластодерму.
У амфибии – дробление полное неравномерное асинхронное, в результате образовалась – амфибластула, имеющая многослойную бластодерму и бластоцель, расположенную эксцентрично у анимального полюса.
У рептилий и птиц – дробление неполное неравномерное асинхронное (дискоидальное). В результате образуется дискобластула, которая включает три компонента:
· плоский зародышевый диск, образующийся на апикальной части и состоящий из небольших клеток,
· нераздробившийся желток,
· бластоцель, узкую щель между диском и желтком.
У млекопитающих и человека дробление полное неравномерное асинхронное. В результате формируется бластоциста. Бластоциста состоит из трех компонентов:
1. Трофобласт – однослойная стенка, состоящая из светлых мелких бластомеров, из которой затем развивается внезародышевый орган – хорион.
2. Эмбриобласт – скопление крупных темных бластомеров на внутренней
Рисунок 4 Типы бластул
поверхности трофобласта у одного из полюсов. Источник развития самого зародыша и остальных внезародышевых органов (амнион, желточный мешок и аллантоис).
Бластоцель.
На стадии бластулы окончательно устанавливается полярность зародыша. На стадии поздней бластулы устанавливаются так называемые презумптивные области (предположение, основанное на вероятности), которые создают материал определенных органов и систем.
С помощью метода маркировки участков зародыша витальными красителями (метод В. Фогта, 1925 г.) были получены карты презумптивных зачатков.
II.3 Гаструляция
Направленные клеточные движения происходят на стадии гаструляции.
Гаструляция (от лат. gaster — желудок) — сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки: наружный (эктодерма), средний (мезодерма) и внутренний (энтодерма) —источники зачатков тканей и органов.
Способы гаструляции:
1. деляминация (расщепление),
2. инвагинация (впячивание),
3. иммиграция (выселение),
4. эпиболия (обрастание).
В результате гаструляции возникает зародыш – гаструла. Гаструла имеет полость - гастроцель (полость первичной кишки), в которую ведет отверстие - бластопор (первичный рот). В зависимости от дальнейшей судьбы бластопора все животные подразделяются на:
• первичноротых (беспозвоночные) - ротовое отверстие образуется на месте бластопора;
• вторичноротых (хордовые и некоторые беспозвоночные) - бластопор преобразуется в анальное отверстие, а ротовое отверстие прорывается на брюшной стороне тела. У бластопора различают губы: дорсальную, латеральные и вентральную.
Итогом гаструляции является формирование так называемого осевого комплекса зачатков: