Химический состав и строение ДНК
Молекула ДНК представляет собой правильную спираль, образованную двумя полинуклеотидными цепями, закрученными друг относительно друга и вокруг общей оси. Диаметр спирали постоянен вдоль всей ее длины и равен 2,0 нм. Полный оборот спирали составляет 3,6 нм. На один виток спирали приходится 10,5 нуклеотидных остатков в одной цепи. Межнуклеотидное расстояние составляет 0,34 нм. Спираль правозакрученная, полинуклеотидные цепи в ней антипараллельны, т. е. разнонаправлены: 3′-концу одной цепи соответствует 5′-конец другой (рис. 8). На поверхности спирали можно выделить две бороздки: большую и малую, их также называют главным и минорным желобками (рис. 9.):
Гидрофильные сахарофосфатные остовы цепей расположены на внешней стороне двойной спирали. Гидрофобные азотистые основания направлены внутрь спирали, расположены параллельно друг другу и перпендикулярны главной оси спирали. Последовательность азотистых оснований нерегулярна, каждая молекула ДНК определенного типа характеризуется особой последовательностью.
Каждая полинуклеотидная цепь – линейная последовательность нуклеотидов. Нуклеотид ДНК имеет три компонента (рис. 10, 11):
· азотистое основание (рис. 12): либо пуриновое (аденин (А) или гуанин (Г)), либо пиримидиновое (цитозин (Ц) или тимин (Т));
· пятиуглеродный сахар – дезоксирибозу;
· фосфатный остаток.
Азотистое основание, связанное с пентозой, называется нуклеозид.
Рис. 10. Компоненты нуклеотида, входящего в ДНК
Пурины
Пиримидины
Рис. 11. Структурная формула
нуклеотида, содержащего в качестве
азотистого основания аденин
Рис. 12. Структурные формулы азотистых оснований, входящих в состав ДНК и РНК: пурины: аденин (А) и гуанин (Г) – содержат два гетероцикла; пиримидины: тимин (Т), цитозин (Ц) и урацил (У) – содержат один гетероцикл
Нуклеотиды соединены в цепи прочными ковалентными (фосфодиэфирными) связями. Причем эти связи осуществляются за счет 3′-ОН одного нуклеозидного остатка и 5′-ОН другого. Поэтому межнуклеотидные связи называют 3′-5′-фосфодиэфирными. Обе полинуклеотидные цепи соединены друг с другом водородными связями, образующимися между азотистыми основаниями внутри спирали. При этом аденин (А) соединяется только с тимином (Т), а гуанин (Г) – с цитозином (Ц). В результате у любого организма независимо от видовой принадлежности сумма пуриновых азотистых оснований равна сумме пиримидиновых оснований (А+Г=Т+Ц). Эта закономерность получила название «правило Чаргаффа».Пара аденин-тимин образуется путем формирования двух водородных связей (А Т), пара гуанин-цитозин – трех (Г Ц). Основания, образующие водородные связи, получили название комплементарных пар (рис. 13).
Рис. 13. Полинуклеотидные цепи ДНК, объединенные водородными связями
Комплементарность (от лат. complementum – дополнение) – пространственная взаимодополняемость (взаимное соответствие) поверхностей молекул или их частей, приводящая, как правило, к образованию вторичных связей между ними (водородных связей). Комплементарность азотистых оснований в полинуклеотидных цепях – ключевое свойство ДНК, на котором основаны все фундаментальные процессы жизнедеятельности клетки: репликация, транскрипция, трансляция, репарация.