Строение билипидной мембраны

Органеллы

Органелл постоянно присутствующие и обязательные для всех клеток микроструктуры, выполняющие жизненно важные функции.

КЛАССИФИКАЦИЯ - различают мембранные и немембранные органеллы. Мембранные органеллы представлены цитоплазматической сетью(эндоплазматический ретикулум), пластинчатым комплексом (апапрат Гольджи), митохондриями, лизосомами, пероксисомами. К немембранным органеллам относят рибосомы, клеточный центр и элементы цитоскелета (микротрубочки, микрофиламенты, и промежуточные филаменты).

Лизосомы

наиболее мелкие органеллы цитоплазмы (0,2-0,4 мкм) и поэтому открытые (де Дюв, 1949 г.) только с использованием электронного микроскопа. Представляют собой тельца, ограниченные липидной мембраной и содержащие электронноплотный матрикс, состоящий из набора гидролитических белков-ферментов (50 гидролаз), способных расщеплять любые полимерные соединения (белки, липиды, углеводы и их комплексы) на мономерные фрагменты. Маркерным ферментом лизосом является кислая фосфатаза.

Функция лизосом - обеспечение внутриклеточного пищеварения, то есть расщепления как экзогенных, так и эндогенных веществ.

Классификация лизосом:

первичные лизосомы - электронноплотные тельца;

вторичные лизосомы - фаголизосомы, в том числе аутофаголизосомы;

третичные лизосомы или остаточные тельца.

Истинными лизосомами являются мелкие электронноплотные тельца, образующиеся в пластинчатом комплексе.

Пищеварительная функция лизосом начинается только после слияния лизосомы с фагосомой, то есть фагоцитированным веществом, окруженным билипидной мембраной. При этом образуется единый пузырек - фаголизосома, в которой смешивается фагоцитированный материал и ферменты лизосомы. После этого начинается расщепление (гидролиз) биополимерных соединений фагоцитированного материала на мономерные молекулы (аминокислоты, моносахара и так далее). Эти молекулы свободно проникают через мембрану фаголизосомы в гиалоплазму и затем утилизируются клеткой, то есть используются или для образования энергии или на построение биополимерных структур. Но не всегда фагоцитированные вещества расщепляются полностью.

Дальнейшая судьба оставшихся веществ может быть различной. Некоторые из них могут быть выведены из клетки посредством экзоцитоза, по механизму, обратному фагоцитозу. Некоторые вещества (прежде всего липидной природы) не расщепляются лизосомальными гидролазами, а накапливаются и уплотняются в фаголизосоме. Такие образования называются третичными лизосомами или остаточными тельцами.

В процессе фагоцитоза и экзоцитоза осуществляется регуляция мембран в клетке:

в процессе фагоцитоза часть плазмолеммы отшнуровывается и образует оболочку фагосомы;

в процессе экзоцитоза эта оболочка снова встраивается в плазмолемму.

Установлено, что некоторые клетки в течение часа полностью обновляют плазмолемму.

Кроме рассмотренного механизма внутриклеточного расщепления фагоцитированных экзогенных веществ, таким же способом разрушаются эндогенные биополимеры - поврежденные или устаревшие собственные структурные элементы цитоплазмы. Вначале такие органеллы или целые участки цитоплазмы окружаются билипидной мембраной и образуется вакуоль аутофаголизосома, в которой осуществляется гидролитическое расщепление биополимерных веществ, как и в фаголизосоме.

Следует отметить, что все клетки содержат в цитоплазме лизосомы, но в различном количестве. Имеются специализированные клетки (макрофаги), в цитоплазме которых содержится очень много первичных и вторичных лизосом. Такие клетки выполняют защитные функции в тканях и называются клетками-чистильщиками, так как они специализированы на поглощение большого числа экзогенных частиц (бактерий, вирусов), а также распавшихся собственных тканей.

Строение плазмолеммы

Строение и функции плазмолеммы (цитолеммы)

Плазмолемма - оболочка животной клетки, ограничивающая ее внутреннюю среду и обеспечивающая взаимодействие клетки с внеклеточной средой.

Плазмолемма имеет толщину около 10 нм, и состоит на 40 % из липидов, на 5-10 % из углеводов (в составе гликокаликса), и на 50-55 % из белков.

Функции плазмолеммы:

разграничивающая (барьерная);

рецепторная или антигенная;

транспортная;

образование межклеточных контактов.

Основу строения плазмолеммы составляет:

двойной слой липидных молекул (билипидная мембрана), в которую местами включены молекулы белков

надмембранный слой – гликокаликс

подмембранный слой (в некоторых клетках)

Строение билипидной мембраны

Каждый монослой ее образован в основном молекулами фосфолипидов и, частично, холестерина.

В каждой липидной молекуле различают две части:

гидрофильную головку;

гидрофобные хвосты.

Гидрофобные хвосты липидных молекул связываются друг с другом и образуют билипидный слой. Гидрофильные головки билипидного слоя соприкасаются с внешней или внутренней средой. Билипидная мембрана, а точнее ее глубокий гидрофобный слой, выполняет барьерную функцию, препятствуя проникновению воды и растворенных в ней веществ, а также крупных молекул и частиц.

На электроннограмме в плазмолемме четко определяются три слоя:

наружный (электронноплотный);

внутренний (электронноплотный);

промежуточный (с низкой электронной плотностью).

Белковые молекулы встроены в билипидный слой мембраны локально и не образуют сплошного слоя.

По локализации в мембране белки подразделяются на:

интегральные (пронизывают всю толщу билипидного слоя);

полуинтегральные, включающиеся только в монослой липидов (наружный или внутренний);

прилежащие к мембране, но не встроенные в нее.

По выполняемой функции белки плазмолеммы подразделяются на:

структурные белки;

транспортные белки;

рецепторные белки;

ферментные.

Находящиеся на внешней поверхности плазмолеммы белки, в также гидрофильные головки липидов обычно связаны цепочками углеводов и образуют сложные полимерные молекулы гликопротеиды и гликолипиды. Именно эти макромолекулы и составляют надмембранный слой - гликокаликс. В неделящейся клетке имеется подмембранный слой, образованный микротрубочками и микрофиламентами.

Значительная часть поверхностных гликопротеидов и гликолипидов выполняют в норме рецепторные функции, воспринимают гормоны и другие биологически активные вещества. Являются барьерными структурами, резко ограничивающие свободную диффузию в-в между цитоплазмой и средой с одной стороны, и между матриксом и содержимым мембранных органелл, с другой. Белки постоянно перемещаются в липидных слоях, которые обладают текучестью. Выполняют транспортные функции, обеспечивающие обмен клетки с окружающей средой.

Специализированные структуры клеточной ​оболочки: микроворсинки, реснички, базальные инвагинации.

Микроворсинки,

специализированные выросты плазматической мембраны эпителиальных клеток. Длина М. 500-3000 нм, диаметр 50-100 нм. Количество М. в одной клетке достигает нескольких тыс. Иногда расположение их упорядочено, например, в исчерченных (щёточных) каёмках эпителиальных клеток тонкого кишечника. М. находятся на расстоянии около 20 нм друг от друга. Служат для увеличения клеточной поверхности. Из М. состоят и кутикулы у позвоночных животных.

Реснички, тонкие ните- или щетинковидные выросты поверхности клеток, способные совершать ритмические движения. У человека Р. имеет эпителий дыхательных путей, евстахиевых труб, семявыносящих канальцев, яйцеводов, матки. Локомоторная деятельность Р. обеспечивает перемещение клетки в жидкой среде, а в тех случаях, когда клетки фиксированы на субстрате, вызывает токи жидкости в окружающей среде. Длина Р. в среднем 5-15 мкм, диаметр - 0,1-0,6 мкм. Количество Р. на 1 клетке колеблется от 10-22 у человека. Ультраструктура Р. и жгутиков идентична. Снаружи они покрыты трёхслойной мембраной, переходящей в поверхностную мембрану клетки. В центре помещаются тянущиеся вдоль всей Р. 2 центральные трубчатые фибриллы и 9 периферических, каждая из которых двойная. В поверхностных слоях цитоплазмы клетки каждая Р. берёт начало от кинетосомы (базального тельца), имеющей сходную с Р. структуру, но лишённую центральных фибрилл. Периферические фибриллы обусловливают движение Р., тогда как центральные играют, по-видимому, опорную, а возможно, и проводящую возбуждение роль.

Строение билипидной мембраны

Каждый монослой ее образован в основном молекулами фосфолипидов и, частично, холестерина.

В каждой липидной молекуле различают две части:

гидрофильную головку;

гидрофобные хвосты.

Гидрофобные хвосты липидных молекул связываются друг с другом и образуют билипидный слой. Гидрофильные головки билипидного слоя соприкасаются с внешней или внутренней средой. Билипидная мембрана, а точнее ее глубокий гидрофобный слой, выполняет барьерную функцию, препятствуя проникновению воды и растворенных в ней веществ, а также крупных молекул и частиц

По локализации в мембране белки подразделяются на:

интегральные (пронизывают всю толщу билипидного слоя);

полуинтегральные, включающиеся только в монослой липидов (наружный или внутренний);

прилежащие к мембране, но не встроенные в нее.

По выполняемой функции белки плазмолеммы подразделяются на:

структурные белки;

транспортные белки;

рецепторные белки;

ферментные.

Значительная часть поверхностных гликопротеидов и гликолипидов выполняют в норме рецепторные функции, воспринимают гормоны и другие биологически активные вещества.

Все мембраны являются барьерными структурами, резко ограничивающие свободную диффузию в-в между цитоплазмой и средой с одной стороны, и между матриксом и содержимым мембранных органелл, с другой. Белки постоянно перемещаются в липидных слоях, которые обладают текучестью. Выполняют транспортные функции, обеспечивающие обмен клетки с окружающей средой.

Эндпоплазматическая сеть

зернистая (гранулярная или шероховатая);

незернистая или гладкая.

На наружной поверхности мембран зернистой эндоплазматической сети содержатся прикрепленные рибосомы. В цитоплазме могут быть обе разновидности эндоплазматической сети, но обычно преобладает одна форма, что и обуславливает функциональную специфичность клетки. Следует помнить, что названные две разновидности являются не самостоятельными формами эндоплазматической сети, так как можно проследить переход зернистой эндоплазматической сети в гладкую и наоборот.

Функции зернистой эндоплазматической сети:

синтез белков, предназначенных для выведения из клетки ("на экспорт");

отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы;

конденсация и модификация синтезированного белка;

транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса или непосредственно из клетки;

синтез билипидных мембран.

Гладкая эндоплазматическая сеть представлена цистернами, более широкими каналами и отдельными везикулами, на внешней поверхности которых отсутствуют рибосомы.

Функции гладкой эндоплазматической сети:

участие в синтезе гликогена;

синтез липидов;

дезинтоксикационная функция - нейтрализация токсических веществ, посредством соединения их с другими веществами.

Типы органов чувств

Сенсорная система обеспечивает восприятие организмом информации о состоянии внешней и внутренней среды, а также ее обработку и трансформацию в ощущения. Все эти функции осуществляются анализаторами и их периферическими отделами - органами чувств.

Анализаторы - это сложные структурно-функциональные системы, связывающие центральную нервную систему с внешней и внутренней средой. Они являются афферентной частью рефлекторных дуг. Каждый анализатор состоит из трех частей:

периферической, в которой происходит восприятие раздражения;

промежуточной или кондуктивной, представленной проводящими путями и подкорковыми образованиями;

центральной, образованной участком коры головного мозга, где идет анализ информации и синтез ощущения;

Органы чувств являются периферическими частями анализаторов.

Выделяют три типа органов чувств:

I тип образован органами, развивающимися из нейроэктодермы. Рецепторные клетки в этих органах являются нервными клетками и называются первичночувствующими (первичночувствующие рецепторы). Такими органами являются органы зрения и обоняния;

II тип органов чувств представлен органами слуха, равновесия, вкуса. В этих органах раздражения воспринимают эпителиальные клетки, которые называются сенсоэпителиальными, развивающиеся из кожной эктодермы. Сенсоэпителиальные клетки называются вторичночувствующими (вторичночувствующие рецепторы). С ними контактируют дендриты чувствительных нервных клеток, которые передают воспринятое раздражение на свой нейрон;

III тип органов чувств представлен инкапсулированными и неинкапсулированными нервными окончаниями. Их строение, как правило, не имеет органного принципа (исключение - инкапсулированные нервные окончания). Все они являются дендритами нейронов чувствительных ганглиев.

Органы чувств преобразуют специфические раздражения (поступающие из внешней или внутренней среды) в нервные импульсы, передаваемые в центральную нервную систему (ЦНС).В результате, ЦНС получает информацию о внешнем мире и состоянии самого организма. Совокупность структур, отвечающих за приём, передачу и анализ определённого вида раздражений, называется анализатором. В каждом анализаторе - 3 части: периферическая - орган чувств, осуществляющий рецепцию раздражений; промежуточная - проводящие пути и нервные ядра ЦНС, включённые в передачу сигнала; центральная - определённый участок коры больших полушарий.

ОРГАН ВКУСА - ВКУСОВЫЕ ЛУКОВИЦЫ

располагается в эпителии боковых поверхностей грибовидных листовидных и желобоватых сосочков языка

вкусовая луковица имеет эллипсоидную форму, занимает всю толщу многослойного плоского неороговевающего эпителия, покрывающего сосочки языка

от эпителиальных клеток вкусовая луковица отделена базальной мембраной эпителия

вершина вкусовой луковицы обращена к поверхности эпителия, где имеется отверстие - вкусовая пора

вкусовые луковицы состоят из чувствительных, поддерживающих и малодифференцированных клеток

* ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ КЛЕТКИ (ВКУСОВЫЕ КЛЕТКИ) - вытянутые клетки с вытянутыми ядрами; похожи на дольки апельсина; на апикальной поверхности имеются микроворсинки, в мембране которых есть вкусовые рецепторы; к базальной части клетки подходит дендрит чувствительного нейрона, с которым чувствительные клетки образуют синапс

* ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ - вытянутые клетки, располагаются между чувствительными клетками

* МАЛОДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫЕ КЛЕТКИ - располагаются в базальных отделах вкусовых луковиц, являются источником для обновления и чувствительных и поддерживающих клеток

Рыхлая волокнистая соединительная ткань обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов. Не смотря на наличие органных особенностей, строение рыхлой волокнистой соединительной ткани в различных органах имеет сходство. Она состоит из клеток и межклеточного вещества.

Плотные волокнистые соединительные ткани характеризуются относительно большим количе­ством плотно расположенных волокон и незначительным количеством кле­точных элементов и основного аморфного вещества между ними. В зависи­мости от характера расположения волокнистых структур эта ткань подраз­деляется на плотную неоформленную и плотную оформленную соединитель­ную ткань.

Плотная неоформленная соединительная ткань характеризуется неупо­рядоченным расположением волокон. В плотной оформленной волокнистой соединительной ткани расположение волокон строго упорядочено и в каж­дом случае соответствует тем условиям, в каких функционирует данный орган. Оформленная волокнистая соединительная ткань встречается в сухожилиях и связках, в фиброзных мембранах.

Клетки. Основными клетками соединительной ткани являются фибробласты (се­мейство фибриллообразующих клеток), макрофаги (семейство), тучные клетки, адвентициальные клетки, плазматические клетки, перициты, жиро­вые клетки, а также лейкоциты, мигрирующие из крови; иногда пигмент­ные клетки.

Межклеточное вещество, или матрикс, соединительной ткани состоит из коллагеновых и эластических волокон, а также из основного (аморфного) вещества. Межклеточное вещество как у зароды­шей, так и у взрослых образуется, с одной стороны, путем секреции, осу­ществляемой соединительнотканными клетками, а с другой — из плазмы крови, поступающей в межклеточные пространства.

У зародышей человека образование межклеточного вещества происхо­дит начиная с 1—2-го месяца внутриутробного развития. В течение жизни межклеточное вещество постоянно обновляется — резорбируется и восста­навливается.

Коллагеновые структуры, входящие в состав соединительных тканей организмов человека и животных, являются наиболее представительными ее компонентами, образующими сложную организационную иерархию. Ос­нову всей группы коллагеновых структур составляет волокнистый белок — коллаген, который определяет свойства коллагеновых структр.

Коллагеновые волокна в составе разных видов соеди­нительной ткани определяют их прочность. В рыхлой неоформленной волокнистой соединительной ткани они располагаются в различных направлени­ях в виде волнообразно изогнутых, спиралевидно скрученных, округлых или уплощенных в сечении тяжей. Внутренняя структура коллагенового волокна определяется фибрилляр­ным белком — коллагеном, который синтезируется на рибосомах грануляр­ной эндоплазматической сети фибробластов.

Различают 14 типов коллагена, отличающихся молекулярной организа­цией, органной и тканевой принадлежностью.

Эластические волокна. Наличие эластических волокон в соединительной ткани определяет ее эластичность и растяжимость. В рыхлой волокнистой со­единительной ткани они широко анастомозируют друг с другом. В сос­таве эластических волокон различают микрофибриллярный и аморфный ком­поненты.

Основой эластических волокон является глобулярный гликопротеин — эластин, синтезируемый фибробластами и гладкими мышечными клетками.

Весь клеточный цикл состоит из 4 отрезков времени: собственно мито­за (М), пресинтетического (G1), синтетического (S) и постсинтетического (G2) периодов интерфазы.

Митоз включает в себя 4 фазы: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.

В G1-периоде, наступающем сразу после деления, клетки имеют диплоидное содержание ДНК на одно ядро (2с). После деления в период G1 в дочерних клетках общее содержание белков и РНК вдвое меньше, чем в исходной родительской клетке. В период G1 на­чинается рост клеток главным образом за счет накопления клеточных бел­ков, что обусловлено увеличением количества РНК на клетку. В этот пери­од начинается подготовка клетки к синтезу ДНК (S-период).

В следующем, S-периоде происходит удвоение количества ДНК на ядро и соответственно удваивается число хромосом. В разных клетках, находящих­ся в S-периоде, можно обнаружить разные количества ДНК — от 2 до 4 с.

Постсинтетическая (G2) фаза называется также премитотической. В дан­ной фазе происходит синтез иРНК, необходимый для прохождения митоза. Несколько ранее этого синтезируется рРНК. Среди синтезирующихся в это время белков особое место занимают тубулины — белки митотического ве­ретена. В конце G2-периода или в митозе синтез РНК резко падает и полностью прекращается во время митоза. Синтез белка во время митоза достигает своего максимума в G2-периоде.

В растущих тканях растений и животных всегда есть клетки, которые находятся как бы вне цикла. Такие клетки принято называть клетками Go-периода.

Это клетки, которые после митоза не вступают в пресинтетический период (G1).

Репродукция клеток

Различают два основных способа размножения клеток:

1) митоз (кариокенез) - непрямое деление клеток, которое присуще в основном соматическим клеткам;

2) мейоз или редукционное деление - характерно только для половых клеток.

3) В литературе нередко описывают третий способ деления клеток - амитоз или прямое деление клеток, которое осуществляется посредством перетяжки ядра и цитоплазмы, с образованием двух дочерних клеток или одной двуядерной. Однако в настоящее время принято считать, что прямой способ деления характерен только для старых и дегенерирующих клеток и является отражением патологии клетки.

4) Возможен четвертый тип репродукции клетки - эндорепродукция, характеризуется увеличением объема клетки, увеличением количеством ДНК в хромосомах, увеличивается количество функциональных органелл. Клетка является гипертрофированной, но к увеличению числа клеток эндорепродукция не приводит, а лишь повышается функциональная активность клеток. Она наблюдается в клетках печени - гепатоцитах, в эпителии мочевого пузыря.

Отмеченные выше два основных периода в жизненном цикле часто делящихся клеток (митоз и интерфаза) в свою очередь подразделяются на фазы или периоды.

Гладкая мышечная ткань