Собственно соединительная ткань
ТЕМА № 5
СОБСТВЕННО СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ
Цель:В результате изучения темы студент должен усвоить строение собственно соединительной ткани и соединительных тканей со специальными свойствами.
Вопросы для самостоятельной подготовки
1. Определение, функции, классификация соединительных тканей.
2. Классификация, происхождение, строение и функции клеток соединительной ткани.
3. Строение внеклеточного матрикса и волокон соединительной ткани.
4. Строение рыхлой соединительной ткани: топография.
5. Строение плотной соединительной ткани: источник развития, топография, классификация, особенности строения в коже, сухожилиях и эластической связке.
6. Соединительные ткани со специальными свойствами: топография, морфофункциональная характеристика слизистой, ретикулярной и жировой тканей.
ИНФОРМАЦИОННЫЙ БЛОК
Соединительные ткани – это группа тканей, обладающих некоторыми общими свойствами и развивающихся из единого источника – мезенхимы.
Функции соединительных тканей.Соединительные ткани выполняют следующие функции: трофическую (метаболическую), опорную (биомеханическую), защитную (механическую, неспецифическую и специфическую), пластическую (репаративную), морфогенетическую (структурообразовательную).
Классификация соединительных тканей. В зависимости от состава и соотношения клеток, волокон, физико-химического состава аморфного вещества соединительные ткани подразделяются на следующие виды (табл.).
Таблица
КЛАССИФИКАЦИЯ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ
| Соединительные ткани | Разновидности соединительных тканей | Локализация в организме | |
| I. Собственно соединительная ткань (волокнистая) | Рыхлая волокнистая неоформленная | сопровождает сосуды и нервы; составляет строму внутренних органов и сосочковый слой дермы | |
| Плотная волокнистая неоформленная | сетчатый слой дермы | ||
| Плотная волокнистая оформленная | связки, сухожилия, фасции и капсулы | ||
| II. Соединительные ткани со специальными свойствами | Ретикулярная | строма кроветворных органов | |
| Жировая: - белая - бурая (новорожденные) | подкожная жировая клетчатка | ||
| Слизистая (эмбрион) | пупочный канатик | ||
| Пигментная | в составе кожи, радужки, хориоидеи | ||
| III. Скелетные соединительные ткани | Хрящевые ткани | хрящи и кости | |
| Костные ткани | |||
Рыхлая волокнистая соединительная ткань
Сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, образует строму многих органов, состоит из клеток и межклеточного вещества (рис. 1).
Энд – эндотелий
Рис. 1. Рыхлая волокнистая соединительная ткань.
ЖК – жировая клетка; КлВ – коллагеновое волокно; Мф – макрофаг; РВ – ретикулярное волокно; П – перицит; ПК – плазматическая клетка; ТК – тучная клетка; Фб – фибробласт; ЭлВ – эластическое волокно; Энд - эндотелиоцит
Клетки соединительной ткани
Среди многочисленных клеток соединительной ткани встречаются фибробласты, макрофаги, плазмоциты, тучные клетки, адипоциты, пигментоциты, адвентициальные клетки, перициты, а также мигрировавшие сюда из крови лейкоциты (лимфоциты, нейтрофилы).
Фибробласты – преобладающая популяция клеток, неоднородная по степени зрелости и функциональной специфичности. Эти клетки синтезируют компоненты межклеточного вещества: белки (коллаген, эластин), протеогликаны, гликопротеины. Фибробластический дифферон включает в себя стволовые клетки (мультипотентные мезенхимные стволовые клетки), полустволовые клетки-предшественники (префибробласты), малоспециализированные (юные фибробласты), дифференцированные фибробласты (зрелые, активно функционирующие), фиброциты (дефинитивные формы клеток), а также фиброкласты и миофибробласты (рис. 2). Морфологически можно дифференцировать клетки фибробластического ряда, начиная с префибробластов.
Малодифференцированные фибробласты (юные, камбиальные) представляют собой округлые или веретеновидные активно пролиферирующие клетки, имеющие при световой микроскопии четкие контуры, резко базофильную цитоплазму. Гранулярная эндоплазматическая сеть в них развита слабо, определяется большое количество свободных рибосом и мелких митохондрий, что свидетельствует о синтезе белка для нужд самой клетки. Наибольшее количество этих клеток выявляется при физиологической и патологической регенерации соединительной ткани, восполняя популяцию погибших фибробластов.
Дифференцированные фибробласты (зрелые) являются центральным звеном фибробластического дифферона. Это зрелые, активно пролиферирующие клетки, которые характеризуются полиморфностью, крупным ядром и различным количеством отростков, сохраняющихся даже при миграции в тканях. Комплекс органелл типичен для клеток с высокой функциональной активностью, секретирующих экспортные белки. Значительный объем занимает разветвленная гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, на долю которого приходится около 10 % цитоплазмы и который рассредоточен по всему ее объему, даже по периферии, что связано с секрецией различных продуктов всей поверхностью клетки. Выявляются крупные округлые и разветвленные митохондрии со светлым матриксом и укороченными кристами.
В рыхлой волокнистой соединительной ткани фибробласты располагаются свободно в основном веществе, не образуя межклеточных контактов друг с другом. Зрелые фибробласты отвечают за синтез компонентов внеклеточного матрикса – кислых мукополисахаридов, коллагена I и III типов, а также продуцируют ряд цитокинов (макрофагальный колониестимулирущий фактор; фактор роста фибробластов-10, эпидермальный фактор роста; интерлейкин-6), которые путем паракринного взаимодействия регулируют пролиферацию, миграцию, дифференцировку и функциональную активность клеток различных дифферонов.
 |
Рис. 2. Схема фибробластического дифферона
Фиброцитыявляются дефинитивными (конечными) формами развития фибробластов. Это высокоспециализированные, но синтетически неактивные клетки веретеновидной формы, с крыловидными отростками, наличием крупного вытянутого ядра и незначительного объема цитоплазмы. В цитоплазме содержат небольшое количество органелл, наиболее многочисленными из которых являются лизосомы и аутофагосомы; определяются также липидные капли и липопигментные включения.
Миофибробласты – это специализированные фибробластоподобные клетки, обладающие выраженным сократительным аппаратом, представленным комплексом a-гладкомышечного актина и миозина. В наибольшем количестве их обнаруживают в составе «грануляционной ткани», где они обеспечивают контракцию (стягивание) формирующегося соединительнотканного рубца. Эти клетки способны продуцировать коллаген, особенно III типа, имеют десмосомоподобные и щелевидные межклеточные контакты, объединяющие миофибробласты для сочетанных сокращений.
Фиброкласты – характеризуются высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, участвуют в расщеплении и утилизации межклеточного вещества в участках перестройки и инволюции соединительной ткани органов. Для фиброкластов характерно содержание в цитоплазме большого количества лизосом, ферменты которых выделяются в межклеточную среду, расщепляя ее.
Макрофаги – это клетки, выполняющие защитную функцию, прежде всего посредством фагоцитоза крупных частиц. Кроме того, макрофаги синтезируют и выделяют в межклеточную среду около 100 различных биологически активных веществ. Макрофаги образуются из моноцитов после выхода последних из кровеносного русла. Форма макрофагов характеризуется структурной и функциональной гетерогенностью. По локализации макрофаги бывают фиксированные и свободные (подвижные). По функциональному состоянию они бывают резидуальными (неактивными) и активированными. Наиболее характерная структурная особенность макрофагов – выраженный лизосомальный аппарат. Защитные функции макрофагов реализуются в:
· неспецифической защите – посредством фагоцитоза;
· выделении во внеклеточную среду лизосомальных ферментов;
- специфической (иммунологическая) защите – антигенпредставляющая функция, выработка монокинов и др.
Плазматические клетки являются эффекторными клетками гуморального иммунитета. Они образуются из В-лимфоцитов при воздействии на них антигенов. Эти клетки имеют округлую форму. базофильную цитоплазму, эксцентрично расположенное ядро. К ядру прилежит бледно окрашенный участок цитоплазмы – «светлый дворик», в котором локализуется аппарат Гольджи. Функции плазмоцитов – синтез и выделение иммуглобулинов.
Тканевые базофилы(тучные клетки, лаброциты) – истинные клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани. В их цитоплазме находится специфическая зернистость, напоминающая гранулы базофилов. Различают два типа гранул: метахроматические, окрашивающиеся основными красителями с изменением цвета окраски, и ортохроматические, окрашивающиеся основными красителями без изменения цвета и представляющие собой лизосомы. Тучные клетки регулируют местный тканевой гомеостаз посредством выработки веществ, способных изменять проницаемость гемокапилляров и степень гидратации межклеточного вещества (гистамин, гепарин, серотонин), а также принимают участие в иммунных реакциях (синтез иммуноглобулина Е). Выделение гранул из цитоплазмы тучных клеток в межклеточное вещество называется дегрануляцией.
Жировые клетки(адипоциты)– это клетки, способные в больших количествах накапливать резервный жир. Адипоциты располагаются группами, реже поодиночке, и имеют характерную морфологию – почти вся цитоплазма заполнена одной жировой каплей, а органеллы и ядро отодвигаются на периферию (форма «перстня с печаткой»).
Пигментные клетки(пигментоциты, меланоциты) – клетки отростчатой формы, содержащие в цитоплазме пигментные включения (гранулы меланина). Их много в родимых пятнах, а также в соединительной ткани людей черной и желтой расы. Они выполняют защитную функцию – защиту организма от избыточного ультрафиолетового излучения и антиоксидантную защиту.
Адвентициальные клетки –локализуются в адвентиции сосудов, сопровождая сосуды микроциркуляторного русла. Имеют уплощенную или веретеновидную форму, вытянутое ядро, слабо базофильную цитоплазму с небольшим количеством органелл; в процессе дифференцировки могут превращаться в фибробласты, макрофаги, гладкие миоциты, тканевые базофилы.
Перициты – клетки отростчатой формы, локализуются в дубликатуре базальной мембраны капилляра, прилегая к эндотелию лишь с одной стороны и охватывая его в виде корзинки. У перицитов базофильная цитоплазма, в которой содержатся гранулы гликогена, везикулы, хорошо выраженный цитоскелет, нити актина и миозина. Перициты контролируют пролиферацию эндотелия, синтезируют компоненты базальной мембраны, а также способны дифференцируется в гладкие миоциты и фибробласты, осуществляя таким образом репаративную функцию. Кроме того, за счет сократительных движений, перициты способны регулировать просвет капилляров, проницаемость стенки капилляра и транспорт макромолекул в ткань.
Рис. 3. Уровни структурной организации коллагеновых волокон (по А. Уайту и др.).
А – схема строения коллагенового волокна:
I – полипептидная цепочка; II – молекулы коллагена (тропоколлаген); III – протофибриллы; IV – фибрилла минимальной толщины; V – коллагеновое волокно;
Ретикулярная ткань
Состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Большинство ретикулярных клеток связано с ретикулярными волокнами и контактируют друг с другом отростками, образуя трехмерную сеть. Эта ткань образует строму кроветворных органов и микроокружение для развивающихся в них клеток крови, осуществляет фагоцитоз антигенов.
Жировая ткань
Состоит из скопления жировых клеток и подразделяется на две разновидности: белую и бурую жировую ткань.
Белая жировая ткань широко распространена в организме и выполняет следующие функции: 1) депо энергии и воды; 2) депо жирорастворимых витаминов; 3) механическая защита органов. Жировые клетки довольно близко располагаются друг к другу, имеют округлую форму за счет содержания в цитоплазме большого скопления жира, которое оттесняет ядро и немногочисленные органеллы на периферию клетки (рис. 4-а).
Бурая жировая ткань встречается только у новорожденных детей (за грудиной, в области лопаток, на шее). Основная функция бурой жировой ткани заключается в теплообразовании. В цитоплазме бурых жировых клеток содержится большое количество мелких липосом, которые не сливаются между собой. Ядро расположено в центре клетки (рис. 4-б). В цитоплазме также содержится большое количество митохондрий, содержащих цитохромы, которые и придают ей бурый цвет. Окислительные процессы в бурых жировых клетках протекают в 20 раз интенсивнее, чем в белых.
 |
Рис. 4. Схема строения жировой ткани: а – ультрамикроскопическое строение белой жировой ткани, б – ультрамикроскопическое строение бурой жировой ткани. 1 – ядро адипоцита, 2 – включения липидов, 3 – кровеносные капилляры (по Ю.И. Афанасьеву)
ТЕМА № 5
СОБСТВЕННО СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ
Цель:В результате изучения темы студент должен усвоить строение собственно соединительной ткани и соединительных тканей со специальными свойствами.
Вопросы для самостоятельной подготовки
1. Определение, функции, классификация соединительных тканей.
2. Классификация, происхождение, строение и функции клеток соединительной ткани.
3. Строение внеклеточного матрикса и волокон соединительной ткани.
4. Строение рыхлой соединительной ткани: топография.
5. Строение плотной соединительной ткани: источник развития, топография, классификация, особенности строения в коже, сухожилиях и эластической связке.
6. Соединительные ткани со специальными свойствами: топография, морфофункциональная характеристика слизистой, ретикулярной и жировой тканей.
ИНФОРМАЦИОННЫЙ БЛОК
Соединительные ткани – это группа тканей, обладающих некоторыми общими свойствами и развивающихся из единого источника – мезенхимы.
Функции соединительных тканей.Соединительные ткани выполняют следующие функции: трофическую (метаболическую), опорную (биомеханическую), защитную (механическую, неспецифическую и специфическую), пластическую (репаративную), морфогенетическую (структурообразовательную).
Классификация соединительных тканей. В зависимости от состава и соотношения клеток, волокон, физико-химического состава аморфного вещества соединительные ткани подразделяются на следующие виды (табл.).
Таблица
КЛАССИФИКАЦИЯ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ
| Соединительные ткани | Разновидности соединительных тканей | Локализация в организме | |
| I. Собственно соединительная ткань (волокнистая) | Рыхлая волокнистая неоформленная | сопровождает сосуды и нервы; составляет строму внутренних органов и сосочковый слой дермы | |
| Плотная волокнистая неоформленная | сетчатый слой дермы | ||
| Плотная волокнистая оформленная | связки, сухожилия, фасции и капсулы | ||
| II. Соединительные ткани со специальными свойствами | Ретикулярная | строма кроветворных органов | |
| Жировая: - белая - бурая (новорожденные) | подкожная жировая клетчатка | ||
| Слизистая (эмбрион) | пупочный канатик | ||
| Пигментная | в составе кожи, радужки, хориоидеи | ||
| III. Скелетные соединительные ткани | Хрящевые ткани | хрящи и кости | |
| Костные ткани | |||