Цестодология. Морфология и биология цестод
1. Систематика и общая морфология цестод.
Цестодозы - гельминтозы животных и человека, вызываемые ленточными гельминтами (цестодами), паразитирующими в половозрелой форме в кишечнике, а в личиночной (тенииды) - в различных внутренних органах. Цестоды относятся к типу Plathelminthes (плоские черви), классу Cestoda (ленточные черви).
Ветеринарно - медицинское значение имеют представители двух отрядов:
1. Cyclophyllidea – цепни; 2. Pseudophyllidea – лентецы.
Представители отрядов лентецов и цепней отличаются друг от друга как по биологии развития так и по морфологическим признакам. Половозрелые цестоды имеют лентовидное тело, состоящее из головки (сколекса), шейки (зоны роста) и члеников (проглоттид), сумма которых составляет длину тела цестод (стробила). Длина в зависимости от видов составляет от нескольких (альвеококк) до 10м (лентец широкий).
Количество члеников может быть от 1-2 до нескольких тысяч.
Сколексобычно округлой формы с 2-4 присосками, иногда снабжен крючками, хоботком, ботриями (присасывательными ямками). Они служат для прикрепления цестод к местам локализации. Такой сколекс называется вооруженным.
Тело цестод покрывает кожно-мышечный слой, состоящий из кутикулы.
Нервная система состоит из центрального нервного узла, расположенного в сколексе и отходящих от него вдоль стробилы продольных стволов. В пределах членика главные стволы соединяются между собой поперечными ветвями.
Экскреторная системацестод в принципе такая же, как и у трематод. Имеются вентральные и дорсальные каналы, которые в конце стробилы соединяются в общий сосуд, открывающийся в середине заднего края членика. Морфологически выраженной пищеварительной системы у ленточных паразитов нет. Частично питаются всасывая через кутикулу. За шейкой расположены самые молодые членики цестод - бесполые. Затем по мере развития в них начинает формироваться мужская половая система (мужские членики), а потом и женская (женские). Членики, в которых полностью развиты мужская и женская половые системы, носят название гермафродитных. После перекрестного оплодотворения или самооплодотворения в / таких члениках мужские половые органы дегенерируют, женские максимально развиваются и членики становятся чисто женскими. В последних члениках стробилы цестоды остается одна матка, заполненная оплодотворенными яйцами. Такие членики носят название зрелых и они как правило отделяются от стробилы и выходят с фекалиями хозяина наружу.
Мужская половая системасостоит из одного или чаще многочисленных семенников, от которых отходят семявыносящие канальцы, впадающие в семяпровод. Последний формирует семенной пузырек и кончается циррусом, окруженным половой бурсой.
Женская половая система.
Состоит из яичника, яйцевода, семяприемника, желточника, тельца Мелиса, оотипа, вагины и матки. Яичник чаще один и лопастной. Яйцеводом он соединен с оотипом. Оотип окружен тельцами Мелиса. Желточник у цепней обычно компактный, а у лентецов разделен на v фолликулы. Мужское и женское половые отверствия обычно открываются рядом в области полового бугорка на боковой поверхности членика (цепни) или на его вентральной поверхности (лентецы), вследствие чего у отдельных члеников часто бывает самооплодотворение. Яйца цепней довольно однообразны по своей морфологии, так что по их строению определить видовую принадлежность практически невозможно. Зрелые яйца овальной, округлой или шаровидной формы, покрыты чрезвычайно нежной прозрачной скорлупой сквозь которую хорошо просвечивается находящаяся' внутри онкосфера. Последняя состоит из толстой радиально исчерченной оболочки (эмбриофор), внутри которой располагается зародыш, имеющий шесть эмбриональных крючочков, окруженный собственной, плотно его облегающей оболочкой. Яйца имеют крышечку подобно яйцам трематод.
2. Биология развития цестод.
Все цестоды - биогельминты, их развитие происходит при участии одного (цепни) или двух (лентецы) промежуточных хозяев. Необходимо отметить, что промежуточными хозяевами хозяевами могут быть сельскохозяйственные животные и человек.
В пищеварительном канале хозяина паразитируют половозрелые цестоды ( имаго ), а в организме промежуточных хозяев -личинки (ларва). Следовательно, заболевания, вызываемые ими называются соответственно имагинальными и ларвальными цестодозами.
В организме промежуточных хозяев личинки у различных цестод имеют разнообразное строение. Основными типами этих личинок у цепней являются:
1. цистицерк - пузырчатое образование, заполненное жидкостью и окруженное наружной соединительнотканной капсулой (финна). Внутри пузыря имеется 1 сколекс с хоботком, присосками и хитиновыми крючками. Сколекс находится на внутренней (герминативной) оболочке. Цистицерки обычно обитают у млекопитающих. Пузырь в котором имеется множество сколексов, расположенных группами на внутренней оболочке, называется ценуром.
2.ларвоцистаэхинококка - представляет собой однокамерный пузырь сложного строения, заполненный жидкостью. Внутренняя герминативная оболочка может продуцировать выводковые капсулы с одновременным формированием в них зародышевых сколексов и вторичных (дочерних) пузырей.
3. ларвоциста альвеококка - конгломерат мелких неправильной формы пузырьков, в которых могут быть видны зародышевые сколексы в виде мелких точек.
У некоторых цестод ларвоциста имеет расширенную переднюю часть с инвагинированным сколексом и заднюю часть в виде хвостового придатка, на котором находятся эмбриональные крючочки. Такой тип личинки носит название цистицеркоида и развивается в организме беспозвоночных промежуточных хозяев: ракообразных, орибатидных клещей, насекомых.
У лентецов личинки бывают в виде:
1.процеркоида - тело удлиненное, на переднем конце есть углубление (ботрии), а не заднем - шарообразный придаток с эмбриональными крючочками. Локализируются: промежуточных хозяевах - ракообразных.
2. плероцеркоида - личиночная стадия лентецов, достигающаяся 1м длины, на переднем конце имеется ботрии - углубления. Локализуются в дополнительном хозяине - рыбах, амфибиях.
Цикл развития цепней.
Из онкосфер, попавших с кормом или водой в желудочно кишечный тракт промежуточного хозяина, освобождается зародыш, который мигрирует с кровью, попадая в различные органы, где в зависимости от вида цестоды развивается в соответствующий тип личинки. Дефинитивные хозяева заражаются при поедании органов и тканей или при заглатывании промежуточных хозяев, в которых находится инвазионная ларвоциста.
Цикл развития лентецов.
Развитие лентецов проходит 5 фаз: 1-яйца, эмбриогенез которого происходит в воде; 2-корацидия, вылупляющегося из яйца и ведущего свободноплавающий образ жизни; 3- процеркоида, развивающегося из корацидия в теле веслоногих рачков; 4-плероцеркоида, развивающегося из процеркоида у рыб после поедания рачков; 5- взрослой цестоды- развивающейся из плероцеркоида в кишечнике теплокровных животных.
3.1. Цистицеркоз крупного рогатого скота, северных оленей (финноз)
Цистицеркоз вызывается личиночной стадией бычьего цепня семейства Taeniidae,класса Cestoda(ленточные черви). Заболевание характеризуется острым или хроническим течением в результате поражения личинками (цистицеркусами) поперечно-полосатой мускулатуры промежуточных хозяев (к.р.с., буйволы, зебу, яки, северные олени).
Локализация личинок - скелетная мускулатура, мышцы языка, сердца, наружные и внутренние жевательные мышцы, реже печень и мозг.
Распространение и экономический ущерб.
Цистицеркоз крупного рогатого скота распространен во всех странах мира. В России – чаще встречается в Дагестане, Алтайском крае, Нечерноземьи и Якутии.
Якутия, по данным исследований местных гельминтологов и экспедиций гельминтологической лаборатории Академии наук СССР, по пораженности скота цистицеркозом и населения тениаринхозом в прошлом занимала одно из первых мест в Советском Союзе. Согласно материалам 290-й союзной гельминтологической экспедиции АН СССР, работавшей в Якутии в 1953-1956 гг., пораженность крупного рогатого скота финнозом в те годы колебалась в ряде районов от 25 до 37%. Количество цистицерков в одном органе, особенно в сердце, в большинстве случаев бывает значительным, доходя до 107 штук. По данным М.З.Готовцевой (1980), пораженность скелетной мускулатуры финнозом в 1965 г. составляла 17%, а в 1971 г. – 10,5%.
К настоящему времени благодаря повсеместному проведению противофиннозных и противотениаринхозных мероприятий инвазированность скота цистицеркозом и населения тениаринхозом резко сократилось. По данным М.Г.Сафронова, инвазированность крупного рогатого скота 8 районов республики, подвергнутого послеубойной ветсанэкспертизе в 1975-1977 г.г., оказалась равной 1,5%. По данным Республиканской санитарно-эпидемиологической станции, в настоящее время инвазированность населения тениаринхозом составляет менее 1%, а в 50-х годах она превышала 40%.
Ущерб, наносимый финнозом, не исчерпывается только потерей большого количества мяса (ежегодно выбракуется как непригодные в пищу субпродукты и признаются условно годными первосортные мясопродукты: туши, языки, головы). Нужно учесть еще и то, что животные, пораженные цистицеркозом, особенно молодняк, по данным М.В.Алферовой (1963) и В.С.Ершова (1963), значительно теряют в массе, растут и развиваются слабо, долго восстанавливают живую массу и т.д.
Говоря об ущербе, причиняемом цистицеркозом, нельзя не остановиться и на распространенности тениаринхоза среди населения республики, так как эти две инвазии взаимно связаны друг с другом (С.И.Исаков, К.С.Олесова, 1977).
Высокая зараженность населения Якутии тениаринхозом, как известно, поддерживалась тем, что местные обычаи приготовления пищи из говядины слабой проварки не обеспечивают полного обеззараживания финнозного мяса.
По данным М.Г.Сафронова и М.З.Готовцевой (1971) при поздне-осеннем и зимнем убое крупного рогатого скота, финны (цистицерки) в тушах и кусках мяса погибают полностью. Убой скота при этом производится с наступлением устойчивых морозов (ниже -10°…-15°С) и мясо хранится на складах и амбарах. В условиях Якутии вероятность заражения людей цистицерками ограничивается сроками с мая по октябрь и то при условии употребления ими недоваренной или недожаренной говядины.
Характеристика возбудителя.
Cysticercus bovis - пузырь серовато - белого цвета, овальной формы, длиной 5-9мм и шириной 3-6мм (личиночная стадия). Половозрелой стадией является бычий цепень - Taeniarhynchus saginatus.Достигает длину 10м и ширину члеников 12-14мм. Паразитирует в тонком отделе кишечника у единственного дефинитивного хозяина - человека.
Яйца округлой формы, с толстой двухконтурной оболочкой и выраженной поперечной исчерченностью. Внутри расположена онкосфера (эмбриональная личинка с тремя парами крючьев).
Рис.6 Сколекс бычьего цепня. Рис.7 Яйца бычьего цепня. Округлой Видны четыре присоски. формы с толстой оболочкой. Внутри яйца