Редукционное деление. Поведение хромосом в профазе I мейоза и ее стадии.
Редукционное деление клетки - это деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза.Это достигается за счет двух последовательных делений с однократным удвоением числа хромосом. Оба деления мейоза имеют те же фазы, что и митоз — профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Наиболее важные процессы происходят в профазе первого деления, имеющей наибольшую продолжительность.В начале ее каждая хромосома состоит из двух спирализованных хроматид, соединенных между собой в области центромеры. Затем начинается сближение и конъюгация гомологичных хромосом — соединение их друг с другом по всей длине.При этом образуются перекресты хромосом и могут происходить обмены участками между ними.Данное явление имеет большое биологическое значение, так как обеспечивает перекомбинирование генетической информации у будущих гамет.В результате конъюгации в клетке образуются тетрады-—комплексы из четырех хроматид.Число тетрад равно гаплоидному набору хромосом.Затем следует метафаза первого деления мейоза, когда тетрады располагаются в плоскости экватора, затем анафаза, во время которой каждая тетрада делится надвое и к полюсам отходят целые хромосомы, состоящие из двух хроматид. В телофазе при делении цитоплазмы на две дочерние клетки в каждую из них; попадает только по одной из каждой пары гомологичных хромосом.Таким образом, в результате первого деления получаются две клетки с двойным количеством ДНК.Интерфаза после первого деления очень короткая, синтеза ДНК во время нее не происходит, и почти сразу наступает второе мейотическое деление. В результате этого в конце мейоза образуются четыре клетки с половинным (гаплоидным) набором хромосом.
49.Биологическое значение мейоза:1) является основным этапом гаметогенеза;2) обеспечивает передачу генетической информации от организма к организму при половом размножении;3) дочерние клетки генетически не идентичны материнской и между собой. А так же, биологическое значение мейоза заключается в том, что из одной диплоидной клетки образуются четыре уникальные (по набору генов) гаплоидные клетки (не похожие друг на друга и на материнскую клетку по набору генетического материала). Гаплоидными клетки получаются потому, что деления (первое деление мейоза и второе деление мейоза) происходит дважды, а синтез ДНК – только один раз. Уникальность набора генов каждой клетки достигается благодаря эффектам мейоза: кроссинговеру, независимому расхождению и комбинированию негомологичных хромосом при первом делении, а также независимому расхождению и комбинированию хроматид при втором делении. Уменьшение числа хромосом в половых клетках в два раза (n) и восстановление диплоидности (2n) при оплодотворении (слиянии половых клеток) в зиготе способствует генетической стабильности вида. Следовательно, мейоз препятствует увеличению числа хромосом при половом размножении. Без такого механизма деления хромосомные наборы удваивались бы с каждым следующим поколением.
50.Амитоз ( от греческого a-отрицательная частица и митоз). Прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования хромосом, вне митотичного цикла Амитоз может сопровождаться делением клетки, а также ограничиваться делением ядра без разделения цитоплазмы, что ведет к образованию дву- и многоядерных клеток. Амитоз встречается в различных тканях в специализированных, обреченных на гибель клетках, особенно в клетках зародышевых оболочек млекопитающих. Клетка, претерпевающая амитоз, в дальнейшем не способна вступить в нормальный митотический цикл. Прежний взгляд на амитоз как примитивную форму деления ядра, на основе которой развился митоз, не подтвердился. Прямое деление вегетативного ядра ( макронуклеуса ) инфузорий, внешне напоминающее амитоз, представляет собой качественно своеобразную форму деления ядра, возникшую на основе преобразования митоза.
51.Апоптоз - программированная клеточная гибель, энергетически зависимый, генетически контролируемый процесс, который запускается специфическими сигналами и избавляет организм от ослабленных, ненужных или повреждённых клеток. Ежедневно, примерно около 5% клеток организма подвергаются апоптозу, а их место занимают новые клетки. Морфологически апоптоз проявляется гибелью единичных, беспорядочно расположенных клеток, что сопровождается формированием округлых, окруженных мембраной телец (“апоптотические тельца”), которые тут же фагоцитируются окружающими клетками. Это энергозависимый процесс, посредством которого удаляются нежелательные и дефектные клетки организма. Он играет большую роль в морфогенезе и является механизмом постоянного контроля размеров органов. При снижении апоптоза происходит накопление клеток, пример – опухолевый рост. При увеличении апоптоза наблюдается прогрессивное уменьшение количества клеток в ткани, пример – атрофия.
Наиболее четко морфологические признаки выявляются при электронной микроскопии. Для клетки, подвергающейся апоптозу характерно :1.Сжатие клетки(Клетка уменьшается в размерах; цитоплазма уплотняется; органеллы , располагаются более компактно.)2.Конденсация хроматина(Хроматин конденсируется по периферии, под мембраной ядра, при этом образуются четко очерченные плотные массы различной формы и размеров. Ядро же может разрываться на два или несколько фрагментов.Механизм конденсации хроматина обусловлен расщеплением ядерной ДНК в местах, связывающих отдельные нуклеосомы, что приводит к развитию большого количества фрагментов, в которых число пар оснований делится на 180-200. )3.Формирование в цитоплазме полостей и апоптотических телец(В апоптотической клетке первоначально формируются глубокие впячивания поверхности с образованием полостей, что приводит к фрагментации клетки и формированию окруженных мембраной апоптотических телец, состоящих из цитоплазмы и плотно расположенных органелл, с или без фрагментов ядра.)4.Фагоцитоз апоптотических клеток или телец(осуществляется окружающими здоровыми клетками, или паренхиматозными, или макрофагами. Апоптотические тельца быстро разрушаются в лизосомах, а окружающие клетки либо мигрируют, либо делятся, чтобы заполнить освободившееся после гибели клетки пространство.)
Молекулярные механизмы: Апоптоз – многоэтапный процесс. Первый этап – прием сигнала, предвестника гибели в виде информации, поступающей к клетке из вне или возникающей в недрах самой клетки. Сигнал воспринимается рецептором и подвергается анализу.Далее через рецепторы или их сочетания полученный сигнал последовательно передается молекулам-посредникам различного порядка и достигает ядра, где и происходит включение программы клеточного самоубийства путем активации летальных и/или репрессии антилетальных генов. Однако существование ПКС (программируемая клеточная смерть) в безъядерных системах (цитопластах – клетках, лишенных ядра) показывает, что наличие ядра не является обязательным для реализации процесса). Применительно к клеткам животных и человека апоптоз в большинстве случаев связан с протеолитической активацией каскада каспаз – семейства эволюционно консервативных цистеиновых протеаз, которые специфически расщепляют белки после остатков аспарагиновой кислоты .На основе структурной гомологии каспазы подразделяются на подсемейства:а) каспазы-1 (каспазы 1, 4, 5);б) каспазы-2 (каспаза-2) и в) каспазы-3 (каспазы 3, 6–10) .Цистеиновые протеазы, по-видимому, участвуют также в ПКС у растений . Однако апоптоз возможен и без участия каспаз: сверхсинтез белков-промоторов апоптоза Bax и Bak индуцирует ПКС в присутствии ингибиторов каспаз .В результате действия каспаз происходит: 1.активация прокаспаз с образованием каспаз; 2.расщепление антиапоптозных белков семейства Bcl-2. Подвергается протеолизу ингибитор ДНКазы, ответственный за фрагментацию ДНК. В нормальных клетках апоптозная ДНКаза CAD (caspase-activated DNase) образует неактивный комплекс с ингибитором CAD, обозначаемым ICAD или . При апоптозе ингибитор ICAD с участием каспаз 3 или 7 инактивируется , и свободная CAD, вызывая межнуклеосомальные разрывы хроматина, ведет к образованию фрагментов ДНК с молекулярной массой, кратной молекулярной массе ДНК в нуклеосомных частицах – 180-200 пар нуклеотидов. Апоптоз возможен и без фрагментации ДНК . Обнаружен ядерный белок Acinus, из которого при комбинированном действии каспазы-3 (протеолиз при Asp 1093) и неидентифицированной протеазы (протеолиз при Ser 987) образуется фрагмент Ser 987 – Asp 1093. Этот фрагмент в присутствии дополнительных неядерных факторов вызывает апоптотическую конденсацию хроматина и фрагментацию ядра (кариорексис) без фрагментации ДНК ;3.гидролиз белков ламинов, армирующих ядерную мембрану. Это ведет к конденсации хроматина;4.разрушение белков, участвующих в регуляции цитоскелета;5.инактивация и нарушение регуляции белков, участвующих в репарации ДНК, сплайсинге мРНК, репликации ДНК.
52.Ткани - это исторически (филогенетически) сложившиеся системы клеток и неклеточных структур, обладающих общностью строения, в ряде случаев - общностью происхождения, и специализированные на выполнении определенных функций. Ведущими элементами тканевой системы являются клетки (см. лекцию). Кроме клеток, различают клеточные производные и межклеточное вещество. КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ:Имеется несколько классификаций тканей. Наиболее распространенной является так называемая морфофункциональная классификация, по которой насчитывают четыре группы тканей:эпителиальные ткани; ткани внутренней среды мышечные ткани; нервная ткань.К тканям внутренней среды относятся соединительные ткани, кровь и лимфа.Эпителиальные ткани характеризуются объединением клеток в пласты или тяжи. Через эти ткани совершается обмен веществ между организмом и внешней средой. Эпителиальные ткани выполняют функции защиты, всасывания и экскреции. Источниками формирования эпителиальных тканей являются все три зародышевых листка — эктодерма, мезодерма и энтодерма.Ткани внутренней среды (соединительные ткани, включая скелетные, кровь и лимфа) развиваются из так называемой эмбриональной соединительной ткани — мезенхимы. Ткани внутренней среды характеризуются наличием большого количества межклеточного вещества и содержат различные клетки. Они специализируются на выполнении трофической, пластической, опорной и защитной функциях.Мышечные ткани специализированны на выполнении функции движения. Они развивается в основном из мезодермы (поперечно исчерченная ткань) и мезенхимы (гладкая мышечная ткань).Нервная ткань развивается из эктодермы и специализируется на выполнении регуляторной функции - восприятии, проведении и передачи информации.
53.Общая характеристика эпителиальной ткани.Эпителиальные ткани - разнородная по происхождению и по функциональному значению группа тканей многоклеточных организмов. Эпителий покрывает поверхность тела или выстилают полости и протоки внутренних органов, разграничивая различные биологические компартменты. При этом эпителиальные ткани выполняют следующие функции: • барьерная (защитная) - разграничение сред путем образования надежных барьеров из эпителиальных клеток, которые соединены плотными контактами, защищает организм и отдельные органы от повреждающего действия физических и химических факторов внешней среды, потери воды;• секреторная - клетки специализированного железистого эпителия секретируют (синтезируют и выделяют) специфические продукты-ферменты, гормоны, слизь;• абсорбция - эпителиальные клетки тонкого кишечника поглощают питательные вещества из переваренной пищи;• экскреция (выделение) - эпителиальные клетки потовых желез выводят из организма пот, эпителиальные ткани почечных канальцев экскретируют ненужные вещества из крови и реабсорбирующей необходимые соединения из первичной мочи;• диффузия - однослойный эпителий обеспечивает диффузное проникновение газов (О2 и СО2), жидкости и питательных веществ, например, в капиллярах, эпителий легочных альвеол;• чувство - специализированные эпителиальные клетки, содержащие нервные окончания, содержащиеся в коже и органах чувств и способны воспринимать и распознавать раздражение. По преобладанию тех или иных функций выделяют два основных функциональных типа эпителиальной ткани: покровный (вистеляючий) и железистый эпителий.Покровные эпителии находятся на поверхности тела (эпидермис), слизистых оболочках внутренних органов (кишечный, почечный эпителий), выстилают вторичные полости тела (брюшную и плевральную серозные оболочки, сердечную сумку). Покровные эпителии обычно образованы слоями клеток.Железистый эпителий, формируя железы, осуществляет секреторную функцию - его клетки синтезируют и выделяют специфические вещества, которые участвуют в различных процессах в организме. Этот тип эпителия содержится во внутренней среде организма и образуется островками, тяжами или отдельными клетками.