Характеристика яйцеклеток

В основу классификации положены 2 признака: количество и распределение желтка в яйцеклетке.

По количеству желтка различают следующие виды яйцеклеток.

1. Алецитальные (безжелтковые) – у видов, развитие которых протекает с метаморфозами и эмбриональный период очень короткий или у некоторых паразитарных червей.

2. Олиголецитальные (маложелтковые) – у видов развивающихся вне организма матери в относительно благоприятной водной среде, эмбриональный период относительно короткий (губки, иглокожие, круглоротые, ланцетник). А также у видов с внутриутробным развитием, зародыши которых питаются за счет матери (млекопитающие).

3. Мезолецитальные (среднее количество желтка) – развитие вне организма матери в водной среде (рыбы, земноводные), и у сумчатых млекопитающих.

4. Полилецитальные (многожелтковые) – развитие идет вне организма матери, причем на суше (птицы, пресмыкающиеся, яйцекладущие млекопитающие).

По распределению желтка в цитоплазме различают следующие виды яйцеклеток.

1. Изолецитальные – равномерное распределение желтка по всей цитоплазме. Характерно для олиголецитальных яйцеклеток. Различают I (первично) изолецитальные (ланцетник) и II (вторично) изолецитальные яйцеклетки (плацентарные млекопитающие).

2. Телолецитальные – желток распределяется по цитоплазме неравномерно, полярно. На одном полюсе (вегетативном) располагается желток, а на другом полюсе (анимальном) – ядро и органоиды. Характерно для мезо- и полилецитальных яйцеклеток (земноводные, птицы, яйцекладущие и сумчатые млекопитающие). Среди телолецитальных яйцеклеток различают 2 подгруппы:

а) умеренно телолецитальные – полярность выражено умеренно, нерезко (мезолецитальная яйцеклетка лягушки);

б) резко телолецитальные – полярность ярко выражена (полилецитальная яйцеклетка птицы).

3. Центролецитальные – желток в виде узкого пояска сосредоточен вокруг ядра (насекомые).

Таким образом, у ланцетника яйцеклетка олиголецитальная и I изолецитальная, у лягушки – мезолецитальная и умеренно телолецитальная, у птиц – полилецитальная и резко телолецитальная, у млекопитающих – олиголецитальная и II изолецитальная.

Яйцеклетки имеют следующие оболочки:

I (первичную) – собственная оболочка (оолемма);

II (вторичную) – продукт деятельности самой яйцеклетки и соседних вспомогательных клеток (например, фолликулярных);

III (третичную) – имеется у видов развивающихся вне организма матери на суше, и является продуктом деятельности слизистой оболочки яйцевыводящих путей.

Яйцеклетки также подразделяют на мозаичные, которые определяют мозаичный тип развития, и на регуляционные, обуславливающие регуляционный тип развития.

В мозаичных яйцах РНК, синтезированная в овогенезе, жестко определяет дифференцировку бластомеров, в которые она попадает при дроблении. Мозаичное развитие свойственно в основном животным со спиральным дроблением. В регуляционных яйцах материнских РНК недостаточно для однозначного определения судьбы бластомеров. Их дифференцировка в эмбриогенезе определяется сложными взаимоотношениями частей зародыша.

Строение яйцеклетки: 1 - фолликулярные клетки; 2 - оболочка; 3 - цитоплазма; 4 – ядро.

строение яйца птиц

Сперматозоиды

Мужские половые клетки, продуцируемые организмами разной видовой принадлежности, характеризуются подвижностью и чрезвычайным разнообразием в размерах и по структуре. Каждый сперматозоид человека состоит из трех отделов - головки, средней части и хвоста. В головке сперматозоида располагается ядро, которое содержит гаплоидный набор хромосом.

Головка снабжена акросомой, которая содержит литические ферменты, необходимые содержимому сперматозоиду для вступления в яйцеклетку. В головке локализуются также две центриоли - проксимальная, которая побуждает деление оплодотворенной сперматозоидом яйцеклетки, и дистальная, которая дает начало аксимальному стержню хвоста. В средней части сперматозоида располагаются базальное тельце хвоста и митохондрии. Хвост (отросток) сперматозоида образован внутренним аксимальным стержнем и внешним футляром, имеющим цитоплазматическое происхождение. Сперматозоиды человека характеризуются значительной подвижностью.

Рис. 23. Строение сперматозоида: А - светомикроскопическое изображение в разных плоскостях: 1 - головка, 2 - средняя часть, 3 - хвост; Б - схематическая реконструкция электронномикроскопического изображения: 1 - ядро, 2 - акросома, 3 - центросома (проксимальная центриоль), 4 - центральное кольцо, 5 - митохондриальная спираль, 6 - осевая нить.

16. Этапы оплодотворения

Оплодотворение – процесс слияния мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для того или иного вида животных, и возникает качественно новая клетка – зигота.

Встреча гамет происходит либо внутри половых путей самки (внутреннее оплодотворение), либо во внешней среде, например, в воде (наружное оплодотворение).

Сперматозоид приближается к яйцеклетке головкой вперед. В случае если оболочка яйцеклетки мягкая, навстречу ему приподнимается протоплазматический вырост яйца – воспринимающий бугорок, который и втягивает спермий вглубь яйца. После этого почти мгновенно над воспринимающим бугорком появляется тонкая желточная оболочка оплодотворения, наглухо закрывающая сюда доступ остальным спермиям. При плотных оболочках спермии проникают в яйцеклетки через одно из микропилярных отверстий.

В процессе оплодотворения различают три фазы.

Первая фаза – сближение. Как при наружном (у рыб, амфибий), так и при внутреннем (у рептилий, птиц и млекопитающих) оплодотворении сперматозоиды в результате хемотаксиса в условиях слабощелочной среды очень быстро перемещаются по направлению к яйцеклеткам. Смещение рН в кислую сторону, наоборот, парализует спермии. Сперматозоиды млекопитающих обладают также реотаксисом, т.е. способностью двигаться против тока жидкости, направленного из яйцевода, где происходит оплодотворение, в матку.

Кроме таксисов сближению половых клеток способствуют: перистальтика маточных труб и мерцательное движение ресничек эпителия маточных труб.

Вторая фаза – проникновение сперматозоида через оболочки яйцеклетки. Контактное взаимодействие гамет наступает, когда сперматозоид сближается с яйцеклеткой. У млекопитающих при оплодотворении в яйцеклетку проникает лишь один сперматозоид. Такое явление называется моноспермией. У беспозвоночных животных, рыб, амфибий, рептилий и птиц возможна полиспермия, когда в яйцеклетку проникает несколько сперматозоидов, но в слиянии ядер (оплодотворении) все равно принимает участие только один. Ферменты, выделяемые из акросом (трипсин, гиалуронидаза), разрушают лучистый венец, расщепляют гликозаминогликаны вторичной (блестящей) оболочки яйцеклетки. В цитоплазму яйцеклетки проникает головка, шейка и часть хвостового отдела (митохондриальное влагалище). Проникновение сперматозоида значительно усиливает процессы внутриклеточного обмена, что связано с повышением дыхания и активизацией ферментативных систем яйцеклетки.

Третья фаза – образование мужского и женского пронуклеусов с последующим слиянием их (синкарион). При этом у многих видов животных ядра мужской и женской клеток во время сближения переходят в состояние метафазы. Затем хромосомы обоих ядер образуют единую материнскую «звезду», но уже с удвоенным (диплоидным) числом хромосом. В других случаях ядра вначале сливаются и затем переходят в состояние кариокинеза. Одновременно внесенные сперматозоидом центриоли расходятся к полюсам клетки, и этот одноклеточный зародыш – зигота вступает во второй период эмбрионального развития – период дробления.