ЛЕКЦИЯ 9. Скелетные соединительные ткани

1.К скелетным соединительным тканям относятся хрящевые и костные ткани, выполняющие опорную, защитную и механическую функции, а также принимающие участие в обмене минеральных веществ в организме.

Хрящевая ткань состоит из клеток — хондроцитов, хондробластов и плотного межклеточного вещества, состоящего из аморфного и волокнистого компонентов.

Хондробласты - это молодые, синтетически активные клетки, способные к митозу. Имеют хорошо развитую гранулярную и агранулярную ЭПС, КГ, митохондрии. Хондробласты продуцируют межклеточное вещество, за счёт них происходит аппозиционный рост хряща. Хондробласты постоянно дифференцируются в дефинитивные клетки хрящевой ткани – хондроциты.

Хондроциты по степени зрелости, по морфологии и функции подразделяются на клетки I, II и III типа. Все разновидности хондроцитов локализуются в более глубоких слоях хрящевой ткани в особых полостях — лакунах.

1 тип – молодые хондроциты. Имеют высокие ядерно-цитоплазматические отношения. Могут делиться митозом, формируя изогенные группы. В цитоплазме хорошо развиты органеллы общего назначения. Эти клетки находятся в молодом хряще, который растёт за счёт деления хондроцитов.

2 тип – ядерно-цитоплазматическое отношение снижается за счёт увеличения объёма цитопазмы. В цитоплазме накапливаются органеллы белкового синтеза: гранулярный ЭПС, КГ, митохондрии, рибосомы. Эти клетки образуют компоненты аморфного вещества, но не способны синтезировать волокна.

3 тип – характеризуется низкими ядерно-цитоплазматическими соотношениями. Ещё более возрастает количество органелл синтеза белка и включений. Этот тип хондроцитов вырабатывает коллагеновые белки.

В последнее время как самостоятельные клетки выделяют хондрокласты (родственны остеокластам). Хондрокласты имеют хорошо развитый лизосомальный аппарат и разрушают старые минерализованные участки межклеточного вещества хряща.

Межклеточное вещество хрящевой ткани состоит из волокнистого компонента (коллагеновых или эластических волокон) и аморфного вещества, в котором содержатся главным образом сульфатированные гликозоаминогликаны, а также протеогликаны. Гликозоаминогликаны связывают большое количество воды и обуславливают плотность межклеточного вещества. Кроме того, в аморфном веществе содержится значительное количество минеральных веществ, не образующих кристаллы. Сосуды в хрящевой ткани в норме отсутствуют.

Химический состав: 70-80% вода, 10-15% органические вещества, 5-10 % минеральные соли.

В зависимости от строения межклеточного вещества хрящевые ткани подразделяются на гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевую ткань.

Гиалиновая хрящевая ткань характеризуется наличием в межклеточном веществе только коллагеновых волокон. При этом коэффициент преломления волокон и аморфного вещества одинаков и потому на гистологических препаратах волокна в межклеточном веществе не видны. Хондроциты в изогенных группах гиалиновой хрящевой ткани располагаются в виде розеток. По физическим свойствам гиалиновая хрящевая ткань характеризуется прозрачностью, плотностью и малой эластичностью. В организме человека гиалиновая хрящевая ткань широко распространена и входит в состав крупных хрящей гортани (щитовидный и перстневидный), трахеи и крупных бронхов, составляет хрящевые части ребер, покрывает суставные поверхности костей. Кроме того, почти все кости организма в процессе своего развития проходят через стадию гиалинового хряща.

Эластическая хрящевая ткань характеризуется наличием в межклеточном веществе как коллагеновых (10%), так и эластических волокон (90)%. При этом коэффициент преломления эластических волокон отличается от преломления аморфного вещества и потому эластические волокна хорошо видны в гистологических препаратах. Хондроциты в изогенных группах в эластической ткани располагаются в виде столбиков или колонок. По физическим свойствам эластическая хрящевая ткань непрозрачна, эластична, менее плотная и менее прозрачная, чем гиалиновая хрящевая ткань. Она входит в состав эластических хрящей: ушной раковины и хрящевой части наружного слухового прохода, хрящей наружного носа, мелких хрящей гортани и средних бронхов, а также составляет основу надгортанника.

Волокнистая хрящевая ткань характеризуется содержанием в межклеточном веществе мощных пучков из параллельно расположенных коллагеновых волокон. При этом хондроциты располагаются между пучками волокон в виде цепочек. По физическим свойствам характеризуется высокой прочностью. В организме встречается лишь в ограниченных местах: составляет часть межпозвоночных дисков (фиброзное кольцо), а также локализуется в местах прикрепления связок и сухожилий к гиалиновым хрящам. В этих случаях четко прослеживается постепенный переход фиброцитов соединительной ткани в хондроциты хрящевой ткани.

Различают следующие два понятия, которые нельзя путать — хрящевая ткань и хрящ.

1. Хрящевая ткань — это разновидность соединительной ткани, строение которой изложено выше.

2. Хрящ— это анатомический орган, который состоит из хрящевой ткани и надхрящницы.

Надхрящница покрывает хрящевую ткань снаружи (за исключением хрящевой ткани суставных поверхностей) и состоит из волокнистой соединительной ткани.

В надхрящнице выделяют два слоя:

· наружный — фиброзный;

· внутренний — камбиальный (ростковый).

Во внутреннем слое локализуются малодифференцированные клетки — прехондробласты и неактивные хондробласты, которые в процессе эмбрионального и регенерационного гистогенеза превращаются вначале в хондробласты, а затем в хондроциты. В фиброзном слое располагается сеть кровеносных сосудов. Следовательно, надхрящница, как составная часть хряща, выполняет следующие функции: обеспечивает трофикой бессосудистую хрящевую ткань; защищает хрящевую ткань; обеспечивает регенерацию хрящевой ткани при ее повреждении.

Трофика гиалиновой хрящевой ткани суставных поверхностей обеспечивается синовиальной жидкостью суставов, а также из сосудов костной ткани.

Развитие хрящевой ткани и хрящей (хондрогистогенез) осуществляется из мезенхимы. Вначале мезенхимные клетки в местах закладки хрящевой ткани усиленно пролиферируют, округляются и образуют очаговые скопления клеток — хондрогенные островки. Затем эти округленные клетки дифференцируются в хондробласты, синтезируют и выделяют в межклеточную среду фибриллярные белки. Затем хондробласты дифференцируются в хондроциты I типа, которые синтезируют и выделяют не только белки, но и гликозоаминогликаны и протеогликаны, то есть формируют межклеточное вещество. Следующей стадией развития хрящевой ткани является стадия дифференцировки хондроцитов, при этом появляются хондроциты II, III типа и формируются лакуны. Из мезенхимы, окружающей хрящевые островки, формируется надхрящница. В процессе развития хряща отмечается два вида роста хряща:

1. интерстициальный рост — за счет размножения хондроцитов и выделения ими межклеточного вещества;

2. оппозиционный рост — за счет деятельности хондробластов надхрящницы и наложения хрящевой ткани по периферии хряща.

Возрастные изменения в большей степени отмечаются в гиалиновой хрящевой ткани. В пожилом и старческом возрасте в глубоких слоях гиалинового хряща отмечается отложение солей кальция (омеление хряща), прорастание в эту область сосудов, а затем замещение обызвествленной хрящевой ткани костной тканью — оссификация. Эластическая хрящевая ткань не подвергается обызвествлению и окостенению, однако эластичность хрящей в пожилом возрасте также снижается.

2. Костная ткань - состоят из клеток и минерализованного межклеточного вещества. Минеральные вещества составляют 70 % от костной ткани, органические — 30 %.

Функции костных тканей:

· опорная;

· механическая;

· защитная;

· участие в минеральном обмене организма - депо кальция и фосфора.

Клетки костной ткани: остеобласты, остеоциты, остеокласты.

Основными клетками в сформированной костной ткани являются остеоциты. Остеоциты - имеют отростчатую форму, ядерный тип строения. В ядре преобладает гетерохроматин. Органеллы развиты слабо, центриоли отсутствуют. Тела клеток расположены в костных лакунах, отростки – в костных канальцах. Многочисленные канальца анастомозируют между собой, пронизывая всю костную ткань и образуют дренажную систему. В ней содержится тканевая жидкость, посредством которой обеспечивается обмен веществ в костной ткани. Они обладают незначительной функциональной активностью. Остеоциты являются дефинитивными формами клеток и не делятся. Образуются они из остеобластов.

Остеобласты - молодые, костеобразующие клетки, содержатся только в развивающейся костной ткани. В сформированной костной ткани они содержатся обычно в неактивной форме в надкостнице, эндосте, каналах остеонов.

Остеобласты имеют кубическую или призматическую форму, в цитоплазме хорошо развита гранулярная ЭПС и КГ, много митохондрий. Остеобласты синтезируют белок коллаген и ГАГ и формируют органический матрикс костной ткани. Затем остеобласты выделяют фермент - щелочную фосфатазу, которая способствует минерализации костной ткани.

При повреждении костной ткани в неактивных остеобластах быстро развивается белково-синтетический аппарат и происходит активный синтез межклеточного вещества и образование костной мозоли. Таким образом за счёт деятельности остеобластов происходит регенерация костей при их повреждении.

Отеокласты — костеразрушающие клетки, содержатся в надкостнице и в местах разрушения и перестройки костной ткани. Это крупные клетки овальной формы, но часть её, прилежащая к костной ткани, является плоской. На стороне прилегания остеокласта к разрушаемой поверхности различают 2 зоны:

1) гофрированная каёмка, является областью адсорбции и секреции гидролитических ферментов.

2) зона плотного прилегания остеокласта к костной поверхности – герметизирует область действия ферментов.

В цитоплазме клеток располагаются многочисленные ядра. Лизосомы и вакуоли разной величины. Функциональная активность остеокластов проявляется следующим образом: в области гофрированной каёмки выделяется угольная кислота и протеолитические ферменты. Угольная кислота вызывает деминерализацию костной ткани, а протеолитические ферменты разрушают органический матрикс межклеточного вещества. Фрагменты коллагеновых волокон фагоцитируются остеокластами и разрушаются внутриклеточно.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из аморфного вещества и волокон, в которых содержатся соли кальция. Волокна состоят из коллагена I типа и складываются в пучки, которые могут располагаться упорядочено или неупорядочено, на основании чего и строится классификация костных тканей. аморфного вещество состоит из гликозоаминогликанов и протогликана. Содержится много кислот, которые образуют комплексы с солями кальция. Соли кальция образуют кристаллы гидроксиапатита, которые откладываются в аморфном веществе и в волокнах.

Классификация костных тканей

Различают две разновидности костных тканей:

· ретикулофиброзную (грубоволокнистую);

· пластинчатую (параллельно волокнистую).

В ретикулофиброзной костой ткани волокна расположены неупорядоченно. Ткань встречается на ранних стадиях развития зародыша. У взрослого человека имеется в местах сращения костей черепа и местах прикрепления сухожилий к костной ткани.

Пластинчатая костная ткань состоит из костных пластинок, в которых коллагеновые волокна располагаются параллельно друг другу. В зависимости от характера расположения костных пластинок различают губчатую и компактную костные ткани.

Губчатая костная ткань встречается в эпифизах. В ней костные пластинки лежат под углом друг к другу. В ячейках между пластинками находится ККМ.

В компактной костной ткани пластинки плотно прилежат друг к другу, образуя компактное вещество. Пример – диафиз трубчатой кости.

При изучении костной ткани следует дифференцировать понятия костная ткань и кость.

3. Кость— это анатомический орган, состоящее из надкостницы, эндоста, костной ткани, кровеносных сосудов, нервов и КМ.