ЛЕКЦИЯ 5. Общие принципы организации тканей. Эпителиальные ткани

ЛЕКЦИЯ 5. Общие принципы организации тканей. Эпителиальные ткани

1. Ткань— исторически (филогенетически) сложившаяся система клеток и неклеточных структур, обладающая общностью строения, а иногда и происхождения, и специализированная на выполнение определенных функций.

Ткань — это новый (после клеток) уровень организации живой материи.

Клетки являются основными, функционально ведущими компонентами тканей. Все остальные структурные компоненты тканей являются производными клеток. Практически все ткани состоят из нескольких типов клеток. Кроме того клетки каждого типа в тканях могут находиться на разных этапах зрелости —дифференцировки). Поэтому в тканях различают такие понятия как клеточная популяция и клеточный дифферон.

Клеточная популяция — это совокупность клеток данного типа. Например, в рыхлой соединительной ткани (самой распространенной в организме) содержится: популяция фибробластов, популяция макрофагов, популяция тканевых базофилов и другие.

Клеточный дифферон — это совокупность клеток одного типа, находящихся на разных этапах дифференцировки. Исходными клетками дифферона являются стволовые клетки, далее идут — полустволовые, молодые (бластные) и созревающие клетки, и наконец зрелые или дифференцированные клетки. Различают полные дифферон — когда в ткани содержатся клетки всех этапов развития (например, эритроцитарный дифферон в красном костном мозге или эпидермальный дифферон в эпидермисе кожи) и неполный дифферон — когда в тканях содержатся только переходные и зрелые или даже только зрелые формы клеток (например, нейроциты центральной нервной системы).

Клетки в тканях оказывают влияние друг на друга или непосредственночерез щелевидные контакты (нексусы), посредством синапсов или на расстоянии (дистантно) — посредством выделения различных биологически активных веществ (например, лимфокинов, монокинов, кейлонов и других). На функции клеток оказывают влияние также вещества, поступающие из крови (гормоны) или из нервных окончаний (медиаторы).

Производные клеток — это симпласт и синцитий.

Симпласт — образование, содержащее в единой цитоплазме большое количество ядер и органелл. Симпласт образуется посредством слияния отдельных клеток. Локализация в организме: симпластотрофобласт хориона, симпласт поперечно-полосатого мышечного волокна.

Синцитий — образование, состоящее из клеток, соединенных между собой отростками, через которые цитоплазма одной клетки продолжается в другую клетку. Синцитий образуется в результате неполной цитотомии делящихся клеток. Локализация в организме — сперматогенный эпителий извитых канальцев семенника, пульпа эмалевого (зубного) органа.

Постклеточные образования — эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки эпидермиса кожи. Представляют собой клетки, лишенные ядер и большинства органелл - эритроциты, или фрагменты цитоплазмы клеток (мегакариоцитов) — тромбоциты или кровяные пластинки, или же клетки (эпидермоциты), трансформированные в роговые чешуйки эпидермиса кожи.

Межклеточное вещество — также является продуктом деятельности определенных клеток. Межклеточное вещество состоит из:

· аморфного вещества;

· волокон — коллагеновых, ретикулярных, эластических.

Межклеточное вещество неодинаково выражено в разных тканях. Детальное строение и развитие структурных компонентов межклеточного вещества будет рассматриваться в лекции "Соединительные ткани".

Регенерация тканей

Регенерация — восстановление клеток, направленное на поддержание функциональной активности данной системы. В регенерации различают такие понятия, как форма регенерации, уровень регенерации, способ регенерации.

Формы регенерации:

· физиологическая регенерация — восстановление клеток ткани после их естественной гибели (например, кроветворение);

· репаративная регенерация — восстановление тканей и органов после их повреждения (травмы, воспаления, хирургического воздействия и так далее).

Уровни регенерации — соответствуют уровням организации живой материи:

· клеточный (внутриклеточный);

· тканевой;

· органный.

Способы регенерации:

· клеточный способ - размножением (пролиферацией) клеток;

· внутриклеточный способ - внутриклеточное восстановление органелл, гипертрофия, полиплоидия;

· заместительный способ - замещение дефекта ткани или органа соединительной тканью, обычно с образованием рубца, например: образование рубцов в миокарде после инфаркта миокарда.

Факторы регулирующие регенерацию:

· гормоны — биологически активные вещества;

· медиаторы — индикаторы метаболических процессов;

· кейлоны — это вещества гликопротеидной природы, которые синтезируются соматическими клетками, основная функция - торможение клеточного созревания;

· антагонисты кейлонов — факторы роста;

· микроокружение любой клетки.

Интеграция тканей

Ткани, являясь одним из уровней организации живой материи, входят в состав структур более высокого уровня организации живой материи — структурно-функциональных единиц органов и в состав органов, в которых происходит интеграция (объединение) нескольких тканей. Механизмы интеграции: межтканевые (обычно индуктивные) взаимодействия, эндокринные влияния, нервные влияния. Например, в состав сердца входят сердечная мышечная ткань, соединительная ткань, эпителиальная ткань. При заболеваниях органов вначале обычно поражается одна ткань, что затем может сказаться и на состоянии других тканей, благодаря индуктивным межтканевым взаимодействиям.

Эпителиальные ткани образуют внешние и внутренние покровы организма, а также большинство желез.

Функции эпителиальной ткани:

· защитная (барьерная);

· секреторная (секретирует ряд веществ);

· экскреторная (выделяет ряд веществ);

· всасывательная (эпителий желудочно-кишечного тракта, полости рта).

Структурно-функциональные особенности эпителиальных тканей:

· эпителиальные клетки всегда располагаются пластами;

· эпителиальные клетки всегда располагаются на базальной мембране;

· эпителиальные ткани не содержат кровеносных и лимфатических сосудов, исключение, сосудистая полоска внутреннего уха (кортиев орган);

· эпителиальные клетки строго дифференцированы на апикальный и базальный полюс;

· эпителиальные ткани имеют высокую регенераторную способность;

· в эпителиальной ткани имеется преобладание клеток над межклеточным веществом или даже его отсутствие.

Структурные компоненты эпителиальной ткани:

I. Эпителиоциты — являются основными структурными элементами эпителиальных тканей. Располагаются в эпителиальных пластах вплотную и связаны между собой различными типами межклеточных контактов:

· простыми;

· десмосомами;

· плотными;

· щелевидными (нексусами).

К базальной мембране клетки прикрепляются посредством полудесмосом. В большинстве эпителиальных клеток ядро локализуется базально, а в апикальной части присутствует секрет, который вырабатывает клетка, в середине расположены все остальные органеллы клетки.

II. Базальная мембрана — толщина около 1 мкм, состоит из:

· тонких коллагеновых фибрилл (из белка коллагена 4 типа);

· аморфного вещества (матрикса), состоящего из углеводно-белково-липидного комплекса.

5. Классификация эпителиальных тканей:

· покровные эпителии — образующие внешние и внутренние покровы;

· железистые эпителии — составляющие большинство желез организма.

Морфологическая классификация покровных эпителиев:

· однослойный плоский эпителий (эндотелий — выстилает все сосуды; мезотелий — выстилает естественные полости человека: плевральную, брюшную, перикардиальную);

· однослойный кубический эпителий — эпителий почечных канальцев;

· однослойный однорядный цилиндрический эпителий — ядра располагаются на одном уровне;

· однослойный многорядный цилиндрический эпителий — ядра располагаются на разных уровнях (легочный эпителий);

· многослойный плоский ороговевающий эпителий — кожа;

· многослойный плоский неороговевающий эпителий — полость рта, пищевод, влагалище;

· переходный эпителий — форма клеток этого эпителия зависит от функционального состояния органа, например, мочевой пузырь.

Генетическая классификация эпителиев (по Н. Г. Хлопину):

· эпидермальный тип, развивается из эктодермы — многослойный и многорядный эпителий, выполняет защитную функцию;

· энтеродермальный тип, развивается из энтодермы — однослойный цилиндрический эпителий, осуществляет процесс всасывания веществ;

· целонефродермальный тип — развивается из мезодермы — однослойный плоский эпителий, выполняет барьерную и экскреторную функции;

· эпендимоглиальный тип, развивается из нейроэктодермы, выстилает полости головного и спинного мозга;

· ангиодермальный тип — эндотелий сосудов, развивается из мезенхимы.

Железистый эпителий образует подавляющее большинство желез организма. Состоит из:

· железистых клеток — гландулоцитов;

· базальной мембраны.

Классификация желез:

I. По количеству клеток:

· одноклеточные (бокаловидная железа);

· многоклеточные — подавляющее большинство желез.

II. По способу выведения секрета из железы и по строению:

· экзокринные железы — имеют выводной проток;

· эндокринные железы — не имеют выводного протока и выделяют гормоны в кровь и лимфу.

III. По способу выделения секрета из железистой клетки:

· мерокриновые — потовые и слюнные железы;

· апокриновые — молочная железа, потовые железы подмышечных впадин;

· голокриновые — сальные железы кожи.

IV. По составу выделяемого секрета:

· белковые (серозные);

· слизистые;

· смешанные белково-слизистые;

· сальные.

V. По источникам развития:

· эктодермальные;

· энтодермальные;

· мезодермальные.

VI. По строению:

· простые;

· сложные;

· разветвленные;

· неразветвленные.

Экзокринные железы состоят из концевых и выводных протоков. Концевые отделы могут иметь форму альвеолы или трубочки. Если в выводной проток открывается один концевой отдел — железа простая неразветвленная (альвеолярная или трубчатая). Если в выводной проток открываются несколько концевых отделов — железа простая разветвленная (альвеолярная, трубчатая или альвеолярно-трубчатая). Если главный выводной проток разветвляется — железа сложная, она же разветвленная (альвеолярная, трубчатая или альвеолярно-трубчатая).

Фазы секреторного цикла железистых клеток:

· поглощение исходных продуктов секретообразования;

· синтез и накопление секрета;

· выделение секрета (по мерокриновому или апокриновому типу);

· восстановление железистой клетки.

Примечание: клетки секретирующие по голокриновому типу (сальных желез) полностью разрушаются, а из камбиальных (ростковых) клеток образуются новые железистые сальные клетки.

ЛЕКЦИЯ 6. Кровь и лимфа

1. Кровь и лимфа — это ткани внутренней среды организма, они является разновидностью соединительной ткани.

У данных видов тканей имеются следующие особенности: мезенхимальное происхождение, большой удельный вес межуточного вещества, большое разнообразие структурных компонентов.

Функции крови делятся на:

· транспортная;

· трофическая;

· дыхательная;

· защитная;

· экскреторная;

· регуляция гомеостаза.

Составные компоненты крови:

· клетки — форменные элементы;

· жидкое межклеточное вещество — плазма крови.

Масса крови составляет 5 % от массы тела человека, объем крови около 5,5 л. Депо крови — печень, селезенка, кожа и кишечник, в кишечнике может депонироваться до 1 л крови. Потеря человеком 1/3 объема крови ведет к смертельному исходу. Соотношение частей крови: плазма — 55—60 %, форменные элементы — 40—45 %. Плазма крови состоит из воды на 90—93 % и содержащихся в ней веществ — 7—10 %. В плазме содержатся белки, аминокислоты, нуклеотиды, глюкоза, минеральные вещества, продукты обмена. Белки плазмы крови: альбумины, глобулины (в том числе иммуноглобулины), фибриноген, белки-ферменты и другие. Функции плазмы — транспорт растворимых веществ.

В связи с тем, что в крови содержатся как истинные клетки (лейкоциты), так и постклеточные образования — эритроциты и тромбоциты, принято именовать их в совокупности форменными элементами.

Классификация форменных элементов:

эритроциты;

тромбоциты;

лейкоциты.

Качественный состав крови (анализ крови) определяется такими понятиями как гемограмма и лейкоцитарная формула. Гемограмма — количественное содержание форменных элементов крови в одном литре или одном миллилитре.

Гемограмма взрослого человека:

I. эритроцитов:

· у женщины — 3,7—4,9 млн в литре;

· у мужчины — 3,9—5,5 млн в литре;

· II. тромбоцитов 200—300 тыс. в литре;

· III. лейкоцитов 3,8—9,0 тыс. в литре.

2. Эритроциты преобладающая популяция форменных элементов крови. Морфологические особенности:

· не содержит ядра;

· не содержит большинства органелл;

· цитоплазма заполнена пигментным включением — гемоглобином: гемжелезо, глобин—белок.

Размеры эритроцитов:

· Нормоциты 7,1—7,9 мкм (75 %);

· Макроциты больше 8 мкм (12,5 %);

· Микроциты меньше 6 мкм (12,5 %).

Форма эритроцитов:

· двояковогнутые диски — дискоциты (80 %);

· остальные 20 % составляют сфероциты, планоциты, эхиноциты, седловидные, двуямочные, стоматоциты.

По насыщенности гемоглобином эритроциты различаются:

· нормохромные;

· гипохромные;

· гиперхромные.

Различают две формы гемоглобина:

· гемоглобин А;

· гемоглобин F — фетальный.

У взрослого человека гемоглобина А 98 %, гемоглобина F 2 %. У новорожденного ребенка гемоглобина А 20 %, гемоглобина F 80 %. Продолжительность жизни эритроцитов — 120 дней. Старые эритроциты разрушаются макрофагами, в основном, в селезенке, освобождающиеся из них железо используется созревающими эритроцитами. В периферической крови от 1 % до 5 % эритроцитов являются незрелыми и носят название ретикулоцитов. Их содержание отражает интенсивность эритроцитарного кроветворения и имеет важное диагностическое и прогностическое значение. Пойкилоцитоз — наличие в периферической крови большого количества эритроцитов разной формы. Анизоцитоз — наличие в периферической крови большого количества эритроцитов разного размера.

Функции эритроцитов:

· Дыхательная — транспорт газов (О2 и СО2);

· транспорт других веществ, абсорбированных на поверхности цитолеммы (гормонов, иммуноглобулинов, лекарственных веществ, токсинов и других).

II. Тромбоциты или кровяные пластинки, представляют собой фрагменты цитоплазмы особых клеток красного костного мозга —мегакариоцитов.

Составные части тромбоцита:

· Гиаломер — основа пластинки, окруженная цитолеммой;

· Грануломер — зернистость, представленная специфическими гранулами, а также фрагментами зернистой эндоплазматической сети, рибосомами, митохондриями и другими.

Размеры тромбоцитов — 2—3 мкм, форма округлая, овальная, отростчатая. По степени зрелости тромбоциты подразделяются на:

· юные;

· зрелые;

· старые;

· дегенеративные;

· гигантские.

Продолжительность жизни тромбоцитов — 5—8 дней. Функции тромбоцитов: участие в механизмах свертывания крови посредством склеивания пластинок и образования тромба, разрушения пластинок и выделения одного из многочисленных факторов, способствующих превращению глобулярного фибриногена в нитчатый фибрин.

3. Лейкоцитыили белые кровяные тельца, ядерные клетки крови, выполняющие защитную функцию. Содержатся в крови от нескольких часов до нескольких суток, а затем покидают кровяное русло и проявляют свои функции в основном в тканях. Лейкоциты представляют собой неоднородную группу и подразделяются на несколько популяций. Классификация лейкоцитов основана на:

· содержании гранул в цитоплазме;

· отношении к красителям по тинкториальным свойствам;

· степени зрелости клеток данного типа;

· морфологии и функции клеток;

· размера клеток.

Классификация лейкоцитов:

I. зернистые (гранулоциты)— нейтрофилы (65—75 %): юные (0—0,5 %); палочкоядерные (3—5 %); сегментоядерные (60—65 %);

эозинофилы (1—5 %);

базофилы (0,5—1,0 %);

II. незернистые (агранулоциты):

лимфоциты (20—35 %): Т-лимфоциты; В-лимфоциты;

моноциты (6—8 %).

Лейкоцитарная формула — это процентное соотношение различных форм лейкоцитов к общему числу лейкоцитов.

I. Нейтрофилы – это клетки округлой формы, размером 10-12 мкм.

Морфологические особенности нейтрофилов:

· сегментированное ядро;

· в цитоплазме находятся мелкие гранулы, которые воспринимают как основные, так и кислые красители;

· органеллы развиты слабо.

По степени зрелости нейтрофилы подразделяются на:

· юные (метамиелоциты)0—0,5 %;

· палочкоядерные 3—5 %;

· сегментоядерные (зрелые)60—65 %.

Увеличение содержания юных и п/я форм лейкоцитов носит название сдвига лейкоцитарной формулы влево и характерно для острых гнойных воспалительных заболеваний.

Увеличение содержания зрелых форм при практически полном отсутствии юных и п/я нейтрофилов называется сдвиг лейкоцитарной формулы вправо.

Продолжительность жизни нейтрофилов 8 дней, из них 8—12 ч они находятся в крови, а затем входят в соединительную и эпителиальную ткани, где и выполняют основные функции.

Функции нейтрофилов:

· фагоцитоз бактерий;

· фагоцитоз иммунных комплексов (антиген-антитело);

· бактериостатическая и бактериолитическая;

· выделение кейлонов и регуляция размножения лейкоцитов.

II. Эозинофилы - содержание в норме 1—5 %, размеры в мазках 12—14 мкм. Продолжительность жизни эозинофилов 6—8 дней, из них нахождение в кровеносном русле составляет 3—8 ч.

Морфологические особенности эозинофилов:

· двухсегментное ядро;

· в цитоплазме крупная оксифильная (красная) зернистость, состоящая из двух типов гранул: специфические азурофильные — разновидность лизосом, содержащих фермент пероксидазу, неспецифические гранулы - содержащие кислую фосфатазу;

· органеллы развиты слабо.

Функции эозинофилов:

1. участвуют в иммунологических реакциях, угнетают аллергические реакции посредством нейтрализации гистамина и серотонина несколькими способами:

· фагоцитируют гистамин и серотонин, выделяемые базофилами и тучными клетками, а также адсорбируют эти биологически активные вещества на цитолемме;

· выделяют ферменты, расщепляющие гистамин и серотонин внеклеточно;

· выделяют факторы, препятствующие выбросу гистамина и серотонина базофилами и тучными клетками;

2. способны фагоцитировать бактерии, но в незначительной степени.

III. Базофилы - самая малочисленная популяция лейкоцитов в периферической крови, но в тканях их огромное количество.Размеры в мазке 11—12 мкм.

Морфологические особенности базофилов:

· крупное слабо сегментированное ядро;

· в цитоплазме содержатся крупные гранулы, окрашивающиеся основными красителями, метахроматично, за счет содержания в них гликозоаминогликанов — гепарина, а также гистамина, серотонина и других биологически активных веществ;

· другие органеллы развиты слабо.

Функции базофилов заключают в участии в иммунных реакциях посредством выделения биологически активных веществ, которые и вызывают аллергические проявления (отек ткани, кровенаполнение, зуд, спазм гладкой мышечной ткани и другие).

4. Агранулоциты не содержат гранул в цитоплазме и подразделяются на две различные клеточные популяции - лимфоциты и моноциты.

Лимфоциты являются клетками иммунной системы. Лимфоциты являются единственными клетками крови, способными при определенных условиях митотически делится. Относятся к клеткам ядерного типа. В ядре преобладает гетерохроматин, цитоплазма представлена в виде узкого базофильного ободка.

Классификация лимфоцитов:

I. По размерам:

· малые 4,5—6 мкм;

· средние 7—10 мкм;

· большие — больше 10 мкм.

В периферической крови около 90 % составляют малые лимфоциты и 10—12 % средние лимфоциты. Большие лимфоциты в нормальных условиях в периферической крови не встречаются. Электронно—микроскопически малые лимфоциты подразделяются на светлые (70—75 %) и темные (12—13 %).

Морфология малых лимфоцитов:

· относительно крупное круглое ядро, состоящее в основном из гетерохроматина (особенно в мелких темных лимфоцитах);

· узкий ободок базофильной цитоплазмы, в которой содержатся свободные рибосомы и слабо выраженные органеллы — эндоплазматическая сеть, единичные митохондрии и лизосомы.

Морфология средних лимфоцитов:

· более крупное и более рыхлое ядро, состоящее из эухроматина в центре и гетерохроматинапо периферии;

· в цитоплазме более развиты гранулярная и гладкая эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, больше митохондрий.

В крови содержится также 1—2 % плазмоцитов, образующихся из В-лимфоцитов.

II. По источникам развития лимфоциты подразделяются на:

· Т-лимфоциты их образование развитие связано с тимусом (вилочковой железой);

· В-лимфоциты, их развитие связано с красным костным мозгом.

Кроме источников развития Т- и В-лимфоциты отличаются между собой и по выполняемым функциям.

III. По функциям:

· а) В-лимфоциты и плазмоциты обеспечивают гуморальный иммунитет — защиту организма от чужеродных корпускулярных антигенов (бактерий, вирусов, токсинов, белков и других);

· б) Т-лимфоциты по выполняемым функциям подразделяются на киллеров, хелперов, супрессоров.

Т-киллеры - лимфоциты обеспечивают защиту организма от чужеродных клеток.

Т-хелперы усиливают гуморальный иммунитет.

Т-супрессоры угнетают гуморальный иммунитет.

По продолжительности жизни лимфоциты подразделяются на:

· короткоживущие (недели, месяцы) преимущественно В-лимфоциты;

· долгоживущие (месяцы, годы) преимущественно Т-лимфоциты.

Моноциты - это наиболее крупные клетки крови (18—20 мкм), имеющие круглое бобовидное или подковообразное ядро и хорошо выраженную базофильную цитоплазму, в которой содержатся множественные пиноцитозные пузырьки, лизосомы и другие общие органеллы. По своей функции моноциты являются фагоцитами. Моноциты являются не вполне зрелыми клетками. В кровеносном русле находятся от 10 часов до 2 суток, затем попадают в ткани и превращаются в макрофаги. Моноциты и образующиеся из них макрофаги объединяются в единую макрофагическую систему или мононуклеарную фагоцитарную систему (МФС).

ЛЕКЦИЯ 7. Кроветворение

1. Кроветворение- процесс образования форменных элементов крови.

Различают два вида кроветворения:

1. миелоидное кроветворение:

· эритропоэз;

· гранулоцитопоэз;

· тромбоцитопоэз;

· моноцитопоэз.

2. лимфоидное кроветворение:

· Т-лимфоцитопоэз;

· В-лимфоцитопоэз.

Кроме того, гемопоэз подразделяется на два периода:

· эмбриональный;

· постэмбриональный.

Эмбриональный гемопоэз приводит к образованию крови как ткани и потому представляет собой гистогенез крови.

Постэмбриональный гемопоэз представляет собой процесс физиологической регенерации крови как ткани.

Эмбриональный гемопоэз подразделяется на три этапа:

· желточный;

· гепато-тимусо-лиенальный;

· медулло-тимусо-лимфоидный.

1. Желточный этапосуществляется в мезенхиме желточного мешка в 1-2 месяцы

эмбриогенеза.

Мезенхимные клетки теряют отростки, округляются и, располагаясь плотно друг к другу, образуя "кровяные островки", представляющие собой скопления мезенхимальных клеток. Затем происходит дифференцировка этих клеток в двух направлениях (дивергентная дифференцировка):

· периферические клетки островка уплощаются, соединяются между собой и образуют эндотелиальную выстилку кровеносного сосуда;

· центральные клетки округляются и превращаются в стволовые клетки.

Из этих клеток интраваскулярно образуются первичные эритроциты – эритробласты, мегалобласты. За пределами сосуда (экставаскулярно) происходит гранулоцитопоэз – образуются нейтрофилы и эозинофилы, которые затем мигрируют в сосуды.

Как только в теле зародыша образуются кровеносные сосуды, и формируется желточный круг кровообращения, все эти клетки переселяются в зачатки органов кроветворения.

Наиболее важными моментами желточного этапа являются:

· образование стволовых клеток крови;

· образование первичных кровеносных сосудов.

Гепато-тимусо-лиенальный осуществляется сначала в печени, позже – в тимусе, а затем в селезёнке. В печени, начиная с 5 недели и до конца 5 месяца происходит миелоидное кроветворение. К концу эмбриогенеза кроветворение полностью прекращается. Тимус закладывается на 7-8 неделе, а несколько позже в нем начинается Т-лимфоцитопоэз, который продолжается в постнатальном периоде до инволюции тимуса (до 25 лет). Селезёнка закладывается на 4 неделе, а с 7-8 недели в ней начинается универсальное кроветворение, т.е. и миело- и лимфопоэз. К 7 мес. эмбриогенеза миелоидное кроветворение прекращается, а лимфоидное продолжается всю жизнь.

Медулло-тимусо-лимфоидный этап кроветворения. Закладка красного костного мозга начинается со 2-го месяца, кроветворение в нем начинается с 4-го месяца, а с 6-го месяца он является основным органом миелоидного и частично лимфоидного кроветворения, то есть является универсальным кроветворным органом. В то же время в тимусе, в селезенке и в лимфатических узлах осуществляется лимфоидное кроветворение. Если красный костный мозг не в состоянии удовлетворить возросшую потребность в форменных элементах крови (при кровотечении), то гемопоэтическая активность печени, селезенки может активизироваться — экстрамедуллярное кроветворение.

Постэмбриональный период кроветворения — осуществляется в красном костном мозге и лимфоидных органах (тимусе, селезенке, лимфатических узлах, миндалинах, лимфоидных фолликулах).

2. Теории кроветворения:

· унитарная теория (А. А. Максимов, 1909 г.) — все форменные элементы крови развиваются из единого предшественника - стволовой клетки;

· дуалистическая теория предусматривает два источника кроветворения, для миелоидного и лимфоидного;

· полифилетическая теория предусматривает для каждого форменного элемента свой источник развития.

В настоящее время общепринятой является унитарная теория кроветворения, на основании которой разработана схема кроветворения (И. Л. Чертков и А. И. Воробьев, 1973 г.).

В процессе поэтапной дифференцировки стволовых клеток в каждом ряду кроветворения образуются промежуточные типы клеток, которые в схеме кроветворения составляют классы клеток. Всего в схеме кроветворения различают 6 классов клеток:

· 1 класс — стволовые клетки;

· 2 класс — полустволовые клетки;

· 3 класс — унипотентные клетки;

· 4 класс — бластные клетки;

· 5 класс — созревающие клетки;

· 6 класс — зрелые форменные элементы.

Т-лимфоцитопоэз

Первый этап Т-лимфоцитопоэза осуществляется в лимфоидной ткани красного костного мозга, где образуются следующие классы клеток:

· 1 класс — стволовые клетки;

· 2 класс — полустволовые клетки-предшественницы лимфоцитопоэза;

· 3 класс — унипотентные Т-поэтинчувствительные клетки—предшественницы Т-лимфоцитопоэза, эти клетки мигрируют в кровеносное русло и с кровью достигают тимуса.

Второй этап — осуществляется в корковом веществе тимуса. Под влиянием биологически активного вещества тимозина унипотентные клетки превращаются в Т-лимфобласты — 4 класс, затем в Т-пролимфоциты — 5 класс, а последние в Т-лимфоциты — 6 класс. В тимусе из унипотентных клеток развиваются самостоятельно три субпопуляции Т-лимфоцитов: киллеры, хелперы и супрессоры.

Защита Т-лимфоцитопоэза двумя механизмами:

· наличием в тимусе особого гемато-тимусного барьера;

· отсутствием лимфатических сосудов в тимусе.

В результате второго этапа образуются рецепторные Т-лимфоциты — киллеры, хелперы, супрессоры. В тимусе образуются Т-лимфоциты, имеющие рецепторы и к собственным антигенам, но такие клетки здесь же разрушаются макрофагами. Образованные в корковом веществе Т-рецепторные лимфоциты (киллеры, хелперы и супрессоры), не заходя в мозговое вещество, проникают в сосудистое русло и током крови заносятся в периферические лимфоидные органы.

Третий этап— этап антигенезависимой дифференцировки осуществляется в Т-зонах периферических лимфоидных органов — лимфоузлов, селезенки и т.д., где создаются условия для встречи антигена с Т-лимфоцитом. В большинстве случаев антиген действует на лимфоцит не непосредственно, а опосредованно — через макрофаг, то есть вначале макрофаг фагоцитирует антиген, частично расщепляет его внутриклеточно, а затем выносятся на поверхность цитолеммы. Под влиянием соответствующего антигена Т-лимфоцит активизируется, изменяет свою морфологию и превращается в Т-иммунобласт.

Процесс превращения Т-лимфоцита в Т-иммунобласт носит название бласттрансформации. Т-иммунобласт, пролиферирует и образует клон клеток, среди которых имеются:

· Т-памяти (киллеры);

· Т-киллеры - обеспечивающими защиту организма от чужеродных клеток.

После первой встречи чужеродной клетки с рецепторным Т-лимфоцитом развивается первичный иммунный ответ. Т-клетки памяти при повторной встрече с тем же антигеном обеспечивают по тому же механизму вторичный иммунный ответ, который протекает быстрее и сильнее первичного.

Таким образом, в итоге третьего этапа Т-лимфоцитопоэза образуются эффекторные клетки клеточного иммунитета (Т-киллеры), регуляторные клетки гуморального иммунитета (Т-хелперы и Т-супрессоры), а также Т-памяти, которые при повторной встрече с этим же антигеном снова обеспечат иммунную защиту организма в виде вторичного иммунного ответа. В обеспечении клеточного иммунитета рассматривают два механизма:

· контактное взаимодействие — "поцелуй смерти", с разрушением участка цитолеммы клетки-мишени;

· дистантное взаимодействие — посредством выделения цитотоксических факторов, действующих на клетку-мишень постепенно и длительно.

В-лимфоцитопоэз

4. Первый этап В-лимфоцитопоэза осуществляется в красном костном мозге, где образуются следующие классы клеток:

· 1 класс — стволовые клетки;

· 2 класс — полустволовые клетки-предшественницы лимфопоэза;

· 3 класс — унипотентные В-поэтинчувствительные клетки-предшественницы В-лимфоцитопоэза.

Второй этап антигеннезависимой дифференцировки у птиц осуществляется в специальном центральном лимфоидном органе — фабрициевой сумке. У млекопитающих и человека такой орган отсутствует, а его аналог точно не установлен. Большинство исследователей считает, что второй этап также осуществляется в красном костном мозге, где из унипотентных В-клеток образуются В-лимфобласты — 4 класс, затем В-пролимфоциты — 5 класс и В-лимфоциты — 6 класс.

Третий этап — антигензависимая дифференцировка осуществляется в В-зонах периферических лимфоидных органов (лимфатических узлов, селезенки и других) где происходит встреча антигена с соответствующим В-рецепторным лимфоцитом, его последующая активация и трансформация в иммунобласт.

Для активации В-лимфоцита необходима кооперация следующих клеток: В-рецепторного лимфоцита, макрофага, Т-хелпера (Т-супрессора), а также гуморального антигена (бактерии, вируса, белка, полисахарида и других). Процесс взаимодействия протекает в следующей последовательности:

· макрофаг фагоцитирует антиген и выносит детерминанты на поверхность;

· воздействует антигенными детерминантами на рецепторы В-лимфоцита;

· воздействует этими же детерминантами на рецепторы Т-хелпера и Т-супрессора.

В результате пролиферации из В-иммунобласта образуется клон клеток, среди которых различают:

· В-памяти;

· плазмоциты, которые являются эффекторными клетками гуморального иммунитета.

Эти клетки синтезируют и выделяют в кровь или лимфу иммуноглобулины, которые нейтрализуют антигены.

Т-хелперы стимулируют синтез и выделение иммуноглобулина плазмоцитами, Т-супрессоры – угнетают образование плазмоцитов и синтез ими иммуноглобулинов.

Сочетанным воздействием на В-лимфоцит Т-хелперов и Т-супрессоров регулируется интенсивность гуморального иммунитета.

Возрастные изменения костей

С увеличением возраста изменяется соотношение органических и неорганических элементов костной ткани в сторону увеличения неорганических и уменьшения органических, что сопровождается повышенной ломкостью костей. Именно этим объясняется значительная большая частота переломов у пожилых людей.

ЛЕКЦИЯ 10. Мышечные ткани

Любая разновидность мышечной ткани, помимо сократительных элементов (мышечных клеток и мышечных волокон) включает в себя клеточные элементы и волокна рыхлой волокнистой соединительной ткани и сосуды, которые обеспечивают трофику мышечных элементов, осуществляют передачу усилий сокращения мышечных элементов на скелет. Однако, функционально ведущими элементами мышечных тканей являются мышечные клетки или мышечные волокна.

Классификация мышечных тканей

Поперечно-полосатая:

- скелетная

- сердечная

Обе разновидности развиваются из мезодермы, но из разных её частей: скелетная – из миотомов сомитов, сердечная – из висцерального листка спланхнотома.

Гладкая:

- мезенхимного происхождения: мышечная ткань сосудов и внутренних органов

- эктодермального происхождения: миоэпителиоциты потовых, молочных, слюнных и слёзных желез

- мионейрального происхождения: мышцы суживающие и расширяющие зрачок.

Каждая разновидность мышечной ткани имеет свою структурно-функциональную единицу. Структурно-функциональной единицей гладкой мышечной ткани внутренних органов и радужной оболочки является гладкомышечная клетка — миоцит; специальной мышечной ткани эпидермального происхождения — корзинчатый миоэпителиоцит; сердечной мышечной ткани — кардиомиоцит; скелетной мышечной ткани - мышечное волокно.

Гладкие мышечные ткани

Структурно-функциональная единица - гладкий миоцит. Он представляет собой веретенообразную клетку, покрытую базальной пластинкой. В центре располагается палочковидное ядро, по полюсам которого локализуются органеллы общего назначения. В цитоплазме содержатся актиновые и миозиновые филаменты, которые располагаются параллельно друг другу и не образуют А и И-дисков. Этим объясняется отсутствие поперечной исчерчености миоцитов. Плазмолемма образует небольшие углубления – кавеолы, которые являются аналогами Т-трубочек. В цитоплазме локализуются многочисленные везикулы, которые являются элементами саркоплазмотической ети. В цитоплазме и на периферии миоцитов под их плазмолеммой локализуются плотные тельца, к которым прикрепляются актиновые и миозиновые филаменты.

Механизм сокращения осуществляет