Что такое эволюция? Основные факторы биологической эволюции.

Под биологической эволюцией понимают необратимый процесс исторического развития органического мира, который сопровождается изменением генетического состава популяций, приспособлением организмов к условиям существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом. Результатом биологической эволюции является соответствие развивающихся живых систем условиям их существования, что сопровождается преимущественным размножением одних и гибелью других биологических систем.

Можно сказать, что эволюция есть форма существования организмов в изменяющейся внешней среде. Для анализа этого процесса часто используются понятия “эволюционные факторы”, или “факторы эволюции”. Факторы эволюции – это движущая сила, вызывающая и закрепляющая изменения в популяциях как элементарных единицах эволюции.

Центральным звеном эволюционной теории Дарвина является учение о наследственности, изменчивости и естественном отборе.

Наследственность – это способность дочерних организмов быть похожими на своих родителей.

Связь между поколениями осуществляется посредством размножения.

Наследственные свойства передаются из поколения в поколение через половые клетки (при половом размножении).

Изменчивость – это способность дочерних организмов отличаться от родительских форм (свойство, противоположное наследственности).

Дарвин различал определённую, неопределённую и соотносительную изменчивость.

Искусственный отбор – это отбор, производимый человеком с целью получения особей, обладающих ценными для человека наследственными признаками.

Сопоставляя все собранные сведения об изменчивости организмов в диком и прирученном состоянии и о роли искусственного отбора для выведения пород и сортов одомашненных животных и растений, Дарвин подошёл к открытию той творческой силы, которая движет и направляет эволюционный процесс в природе, - естественного отбора (или переживание наиболее приспособленных), который представляет собой сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных. Изменения, нейтральные по своей ценности (неполезные и невредные), не подвергаются действию отбора, а представляют непостоянный, колеблющийся элемент изменчивости.

Важнейшее место в теории естественного отбора занимает концепция борьбы за существование.

Согласно Дарвину, борьба за существование является результатом тенденции любого вида организмов к безграничному размножению.

Факторы эволюции

На уровне популяции наблюдаются элементарные эволюционные явления, которые приводят к генетическим изменениям популяции. Эти изменения основаны на элементарном эволюционном материале – мутациях, получающихся в результате постоянно идущего в природе мутационного процесса и комбинативной изменчивости, возникающей в результате комбинации хромосом при гибридизации. Помимо мутационного процесса и рекомбиногенеза к факторам эволюции относятся популяционные волны (численность популяций), поток генов и дрейф генов (случайные колебания частот генов в малых популяциях), изоляция и естественный отбор. Мутационный процесс – источник наследственных изменений – мутаций. Рекомбиногенез приводит к возникновению другого типа наследственных изменений – комбинативной изменчивости, которая ведёт к появлению бесконечно большого разнообразия генотипов и фенотипов, т. е. служит источником наследственного разнообразия и основой для естественного отбора. Рекомбинации генетического материала связаны с перераспределением генов родителей у потомков, обусловленным кроссинговером, случайным расхождением хромосом и хроматид в мейозе и случайным сочетанием гамет при оплодотворении.

Важным эволюционным фактором является и изоляция – существование барьеров, препятствующих скрещиванию между особями популяций одного вида или разных видов, а так же воспроизводству плодовитого потомства. Выделяют следующие формы изоляции: территориально-механическую (географическую), когда изменившиеся особи отделены от остальной части популяции механическими преградами (реки, моря, горы, пустыни), и биологическую, определяемую биологическими различиями особей внутри вида. Биологическая изоляция может быть подразделена на экологическую, этологическую, морфофизиологическую и генетическую.

Экологическая изоляция – проявляется в случаях, когда особи не могут скрещиваться между собой вследствие уменьшения вероятности их встречи, например при сдвиге репродуктивного времени, изменении места размножения и др. При морфофизиологической изоляции изменяется не вероятность встречи полов, а вероятность оплодотворения в силу изменения строения и функционирования органов размножения. Генетическая изоляция включает случаи, когда скрещивающиеся пары особей имеют значительные генетические изменения и в результате резко снижается жизнеспособность их потомства или плодовитость гибридов.

Миграции особей из одной популяции в другую являются источником генетического полиморфизма популяций. Благодаря свободному скрещиванию или миграции происходит обмен генами между популяциями одного вида – поток генов. Вследствие миграций происходит обновление генофонда популяций.

Из всех элементарных эволюционных факторов ведущая роль в эволюционном процессе принадлежит естественному отбору. Он играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений отбирает те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более приспособленных к данным условиям существования. Именно в результате действия естественного отбора формируется приспособление организмов, увеличивается разнообразие живой природы. В настоящее время под естественным отбором понимают избирательное воспроизведение генотипов в популяции.

В общих чертах механизм действия естественного отбора состоит в следующем. Любая популяция в силу способности особей изменяться является гетерогенной по генотипу, а, следовательно, и по фенотипу. Это обусловливает неравнозначность организмов в борьбе за существование, в результате которой сохраняются и дают потомство те особи, фенотипы которых оказались более конкурентоспособными. В результате гибели одних организмов и преимущественного размножения других изменяется генетическая структура популяций в сторону более ценного генотипа. Если его фенотип и в следующем поколении в конкретных условиях жизни окажется так же адаптивно полезным, то он снова будет сохранён в результате отбора. Если же изменения признаков не будут способствовать выживанию организмов, то отбором такие формы будут элиминированы и популяция сохранит старую структуру. В популяциях может возникать одновременно несколько полезных для вида изменений. Сохраняя их, отбор приведёт к увеличению многообразия в популяциях.

Названные формы отбора и отличаются по направлению их действия: стабилизирующий отборсохраняет норму организмов в популяциях и уничтожает изменившихся особей; движущий отборсохраняет новые признаки и при этом элиминирует норму и другие нецелесообразные уклонения; дизруптивный отбор – одновременно сохраняет различные уклонившиеся формы (например, скоро- и позднеспелые растения) и уничтожает средние.

Если ведущий отбор является типично дарвиновским, то стабилизирующий имеет некоторые особенности. Результатом стабилизирующего отбора является автономизация индивидуального развития, которая приводит к освобождению организмов от влияния случайных воздействий со стороны окружающей среды. В результате дизруптивного отбора возникает прерывистость в изменчивости, что, в конце концов, приводит к дивергенции и полиморфизму.

Сравнивая эволюционное значение рассмотренных факторов, можно заключить, что наличие мутаций и естественного отбора необходимо и достаточно, чтобы обеспечить приспособительную и дивергентную эволюцию организмов. Поэтому мутационный процесс и естественный отбор можно обозначить как необходимые факторы эволюционного процесса. При этом отбор является единственным известным ныне фактором эволюции, который объединяет движущее, направляющее и интегрирующее воздействия на организмы, формируя их приспособления и влияя на саму мутационную изменчивость. Прочие рассмотренные элементарные эволюционные факторы (колебания численности, обмен генетической информацией между разными популяциями, географическая изоляция, дрейф генов) являются дополнительными по отношению к мутационному процессу и естественному отбору. Разумеется, для полного понимания эволюционного процесса необходимо учитывать сложные взаимодействия всех указанных элементарных эволюционных факторов.

Дивергенция. Примеры дивергенции.

Диверге́нция (от средневекового лат. divergo — отклоняюсь) (в биологии) — расхождение признаков и свойств у первоначально близких групп организмов в ходе эволюции, результат обитания в разных условиях и неодинаково направленного естественного отбора.

Дарвин использовал принцип дивергенции для объяснения видообразования в природе^[1], где дивергенция:

· Возникает: если вид занимает обширный ареал и приспосабливается к разным экологическим условиям

· Выражается: в появлении каких-либо различий между первоначально сходными популяциями

· Обусловлена: неодинаковым направлением естественного отбора в разных частях ареала вида

· Приводит: к возникновению разнообразных по строению и функциям организмов, что обеспечивает более полное использование условий среды, так как, по Дарвину, наибольшая «сумма жизни» осуществляется при наибольшем разнообразии строения

· Поддерживается: борьбой за существование

Обычно даже незначительно специализированные формы обладают селективным преимуществом, что способствует быстрому вымиранию промежуточных форм и возникновению разных форм изоляции.

Принцип дивергенции объясняет процесс образования и более крупных (надвидовых) систематических групп и возникновение разрывов между ними.