Популяционная структура человечества.
Виды популяций людей, их основные характеристики.
Человечество можно рассматривать как единую глобальную популяцию, разделенную на подчиненные популяции, главными из которых являются расы. Раса человека – это часть вида Homo sapiens, объединяющая исторически сложившуюся большую группу людей, характеризующуюся некоторыми общими наследуемыми морфологическими и физиологическими особенностями, связанными единством происхождения и определенной областью обитания. Выделяют 3 большие расы (монголоидная, европеоидная и экваториальная), которые делятся на малые расы (азиатскую, американскую, евразийскую, негроидную и австралоидную). В расах выделяют более мелкие популяции, основанные на общности языка, территории, национальности и религии. Расы распадаются на малые расы, подрасы, этнические группы, которые живут на обособленной территории и говорят на одном языке. К ним относятся роды, племена, нации.
В биологическом (генетическом) смысле границы популяции, т.е. общности группы людей, определяет не пространственная близость, а родственные связи между членами популяции. Большие популяции обычно подразделяются на субпопуляции. Выделяют временные, относительно изолированные группы людей, называемые демами(от греч. Demos – народ). Демы характеризуются малым процентом лиц, происходящих из других групп (1-2%), высокой частотой внутригрупповых браков (80-90%), численность их обычно составляет 1,5 – 4,0 тыс. человек.
Более мелкие группы людей (не более 1,5 тыс. человек), в которых представители других групп составляют не более 1%, называются изолятами. Изолирующими факторами могут быть географические (препятствия к передвижению), но чаще это социальные факторы (этнические, религиозные). Поэтому жители даже одного небольшого района могут образовывать ряд совершенно изолированных групп.
Частота внутригрупповых браков в изолятах составляет свыше 90%. Расчеты показывают, что если изолят существует не менее 4-х поколений (100 лет), то все члены его становятся не менее, чем троюродными сибсами.
Человеческие популяции характеризуются демографическими и генетическими показателями. К демографическим характеристикам относятся размер популяции, плотность населения, рождаемость и смертность, возрастная и половая структура, род занятий, экономическое состояние и др. Генетическая структура популяций определяется системой браков и частотами генов. Для расчета используется коэффициент инбридинга и уравнение Харди-Вайнберга.
В человеческих популяциях встречаются системы браков:
- неинбредные,
- инбредные,
- инцестные.
Коэффициент инбридинга – вероятность того, что у какой-либо особи в данном локусе окажутся два аллельных гена, бывших у одного из прародителей этой особи в каком-то из предшествующих поколений. Коэффициент инбридинга рассчитывают по формуле:
F=(1/2)n+ n +1(1+Fz), где
F – коэффициент инбридинга;
n и n- число поколений, начиная от общего предка до родителей индивида;
Fz– коэффициент инбридинга для общего предка.
Если родители этого предка не были родственниками, то Fz= 0. Тогда:
F=(1/2)n+ n +1 .
Инцестные (запретные) браки –это браки между родственниками первой степени родства: отец-дочь, брат-сестра, мать-сын. В настоящее время такие браки встречаются крайне редко и осуждаются во всех культурах.
Последствиями кровнородственных браков является повышение степени гомозиготности признаков и фенотипическое проявление патологических рецессивных генов, что ведет к повышению общей и наследственной заболеваемости.
Действие элементарных эволюционных факторов в человеческих популяциях.
Мутационный процесс.
Человеческие популяции, так же как природные, испытывают давление мутаций. Мутации охватывают все признаки и свойства человека. Совокупность всех мутаций в популяции человека называют генетическим грузом человеческих популяций. Генетический груз составляют:
- сегрегационный груз – это рецессивные мутации, передающиеся от родителей детям из поколения в поколение;
- мутационный груз – мутации, которые возникают заново в каждом поколении в зародышевых клетках.
Доля сегрегационного груза, как правило, не превышает 20%. Основную часть груза составляют мутации, возникающие de novo в каждом поколении. Спонтанное возникновение мутаций может быть вызвано ошибками репликации, либо воздействием экзогенных и эндогенных мутагенных факторов, либо дефектами репарации. На частоту мутаций влияет в большей степени возраст матери. Так, частота возникновения хромосомных мутаций у детей, рожденных от матерей старше 35 лет повышается в 10 раз. В некоторых случаях отмечается также зависимость возникновения мутаций и от возраста отца. Например, вероятность рождения ребенка с ахондроплазией (карликовостью) от 50-летнего мужчины увеличивается в 2 раза по сравнению с общепопуляционной.
Миграция. Миграция людей в последние десятилетия резко увеличилась во всех странах. С точки зрения генетики миграция разрушает границы браков и способствует потоку генов. Разрушение границ браков, в свою очередь, приводит к гетерозиготизации популяции и повышению ее стабильности.
Изоляция. Изоляция является фактором, противоположным миграции. В малочисленных изолированных популяциях возрастает степень родства брачных партнеров и повышается гомозиготизация населения. Это приводит к увеличению числа гомозигот по рецессивным патологическим генам и снижает устойчивость популяции, ведет к постепенному вымиранию.
Дрейф генов. Дрейф генов в большей степени проявляется в малочисленных изолированных популяциях. Параллельно уменьшению численности популяции возрастает роль случайных колебаний концентрации отдельных аллелей. Так что в в ряду поколений одни аллели могут быть вовсе утрачены, а другие станут более частыми.
Естественный отбор. В современном человеческом обществе отбор действует слабо в связи с улучшением условий жизни, развитием медицины и др. Это способствует накоплению в популяции рецессивных мутаций. Интенсивность отбора более высокая в эмбриональном периоде. Жесткому отбору подвергаются хромосомные и геномные мутации.
Расы и расогенез.
Первая попытка выделить и описать основные человеческие расы принадлежит Франсуа Бернье (1684), который различал четыре расы: первую - обитающую в Европе, в Северной Африке, в Передней Азии, в Индии; вторую - в остальной части Африки; третью - в Восточной и Юго-Восточной Азии; четвертую - в Лапландии.
В результате накопления к началу XVIII в. большого фактического материала, собранного главным образом путешественниками и врачами в предшествующие периоды, появилась потребность его систематизировать. Систематикой рас занимались не только биологи (Линней, Бюффон) и анатомы, но и представители других отраслей знания, как философы, астрономы и др.
Линней различал в пределах вида Homo sapiens четыре формы - американский, европейский, азиатский и африканский. Достоинство линнеевской классификации в том, что в ней выделены основные расовые типы человечества, которые связаны с определенным ареалом и что географическое распространение каждой расы отражено в ее наименовании. Правильным было его представление о человеческих расах как подразделениях одного вида Homo sapiens.
Учение Ч. Дарвина оказало сильное влияние и на расовые классификации. Это влияние имело как положительные, так и отрицательные стороны. Торжество эволюционного принципа позволило авторам классификаций опираться на более глубокое и продуманное знание закономерностей развития и превращения форм. Аргументация Дарвина в пользу монофилетического происхождения рас, покоившаяся на анализе сходства между ними, в то же время позволяла приблизиться к пониманию того, как могли возникнуть их различия, несмотря на общность происхождения.
Однако этот подход приводил к рассмотрению рас как различных этапов эволюционного развития человека. Те или иные расовые типы объявлялись ближе или дальше стоящими по отношению к ископаемым вымершим формам предков человека, а отсюда часто невольно, без специального желания авторов таких классификаций возникла идея о высших и низших в эволюционном аспекте расах.
При построении классификации учитывались: степень морфологического сходства рас, их географическое распространение и по возможность древность их формирования.
Все современное человечество принадлежит к единому полиморфному виду - Homo sapiens. Единство человечества основано на общности происхождения, социально-психического развития, на неограниченной способности к скрещиванию людей даже очень различных рас, а также на практически одинаковом уровне общего физического и умственного развития представителей всех рас. Расовые характеристики являются не более чем отдельными проявлениями общего генетического полиморфизма, выражающегося в сложных морфологических признаках. Некоторые из них адаптивны, другие сформировались на основе коррелятивной изменчивости, но все они касаются лишь ряда второстепенных особенностей (цвета кожи, волос, глаз и т.д.) и не затрагивают таких общечеловеческих признаков, как строение головного мозга, руки как органа труда.
На основании определения числа аллелей, свойственных какой-либо группе организмов, можно определить генетическое расстояние между ними. Эта величина для больших рас человека составляет 0,03. Она меньше, чем у истинных подвидов животных (0,17 - 0,22), и еще меньше, чем межвидовые расстояния (0,5 - 0,6 и более). В животном мире генетическое расстояние, равное 0,03, соответствует обычно генетическим отличиям местных популяций друг от друга. Все эти данные свидетельствуют о том, что понятие расы условно, второстепенно и не позволяет говорить о глубоких биологических различиях между расами.
В основе морфофизиологического полиморфизма человечества лежит полиморфизм наследственного материала на уровне генома и модификационная изменчивость. Эти факторы обеспечивают не только индивидуальное морфофизиологическое многообразие, но и внутривидовую групповую дифференциацию человечества на расы и адаптивные экологические типы. К факторам расогенеза относятся также дрейф генов, изоляция и смешение популяций.
Новая концепция понимания биологического состава человечества получила наименование популяционной. Популяционная концепция объясняет групповую дифференциацию человеческого вида. Весь вид H. sapiens распадается на 3 большие расы - экваториальную (австрало-негроидную), евразийскую (европеоидную) и монголоидную (азиатско - американскую).
Раса - не сумма индивидуумов, а совокупность популяций. Это означает, что сходные морфологически и генетически популяции, образующие ту или иную расовую общность, связаны между собой не случайно, а в силу происхождения или каких-то иных исторических причин. Раса, любая расовая общность состоит из отдельных исторически организованных элементов - популяций. Мозаика расовой изменчивости складывается из мозаики популяционной изменчивости. Обе они в совокупности и создают все богатство изменчивости человеческого вида.
В рамках каждой большой расы выделяются отдельные антропологические типы с устойчивыми комплексами признаков, называющимися малыми расами. Прежде всего, три большие расы подразделяют на пять малых рас: европеоидную, американскую, азиатскую, негроидную и австралоидную, которые, в свою очередь, делятся на еще более мелкие подрасы. Всего их выделяют 22 подрасы (субпопуляции). Еще более малыми популяциями являются локальные естественные общности людей - конкретные этнические образования - нации, народности.
Классификация человеческих рас отражает родственные связи между ними. Степень родства устанавливается на основании изучении морфологических особенностей ныне живущих рас и расположения географических ареалов, на которых они формироВались. Метод гибридизации ДНК между большими выборками представителей малых рас в предеЛах одной большой показал высокую степень гомологии нуклеотидных последовательностей. Гибридизация ДНК представителей пар разных больших рас выявляет их значитеЛьную отдаленность друг от друга. Гибридизация ДНК представителей переходных малых рас показала промежуточные значения, что свидетельствует о гибридогенном их происхождении.
В ходе расообразования наряду с процессами расхождения признаков и их схождения под влиянием внешней среды огромную роль играли процессы смешения, которые нередко сопровождались миграциями вновь возникших смешанных расовых типов. Впоследствии эти смешанные типы могли оказаться в изоляции и подвергнуться воздействию новой среды. Для того, чтобы отразить родственные отношения между расами, необходимо отчетливо предстАвлять историю этих рас.
В.В. Бунак попытался соотнести историю расообразования с основными периодами всемирно-историчесКого проІесса. Всего выделено четыре этапа.
Первый этап расообразования: выделение первичных очагов и формирование основных расовых стволов - западного (объединяющего европеоидов, негроидов и австралоидов) и восточного (объединяющего азиатских монголоидов и американоидов). Первичные очаги возникли в эпоху нижнего и среднего плеолита. Именно тогда шло формирование человека современного вида, завершившегося к концу верхнего палеолита. Этот этап продолжался, по-видимому, около 200 тысяч лет.
Второй этап расообразования: выделение вторичных очагов и формирование расовых ветвей внутри основных расовых стволов. Он охватывает эпоху верхнего палеолита и частично мезолит и связан со значительным расширением ойкумены (Австралии, Северной и Южной Америки). В этот период осваивались новые экологические ниши, человек проникал в новые области, и адаптивные процессы происходили в совершенно новых условиях. Длительность этого этапа составляет примерно 15 - 20 тысяч лет.
Третий этап расообразования: формирование третичных очагов расообразования. В их пределах складываются локальные расы, иерархически соподчиненные по отношению к расовым ветвям и стволам. В их появлении огромное значение играют адаптивные процессы к условиям новых экологических ниш. К этому периоду вся ойкумена была заселена, за исключением некоторых трудно доступных внутренних районов. Шло увеличение численности населения и интенсивная хозяйственная эксплуатация заселенных территорий.
Третий этап расообразования охватывает конец мезолита и неолитическую эпоху, что составляет приблизительно 10 - 12 тысяч лет. Именно на протяжении третьего и последующих этапов значительную роль в процессах расообразования приобрело смешение между уже дифференцированными расовыми вариантами.
Четвертый этап расообразования: формирование четвертичных очагов и возникновение групп популяций - носителей стабильных расовых сочетаний внутри локальных рас. Происходит дальнейшая дифференциация рас, окончательно оформляется картина расового состава человечества. Продолжительность его - примерно от рубежа IV - III тысячелетия до н. э. и до начала новой эры, т.е. 3 - 3,5 тыс. лет. Усиливается смешение и возникают смешанные по происхождению расы, образовавшиеся при контакте локальных рас.