Главные направления эволюционного процесса.

Направление филогенеза каждого конкретного таксона определяется адаптивной зоной, в которой этот таксон эволюционирует, и возможностями перестройки организации данной группы. Проблема главных направлений эволюционного процесса анализирует соотносительную роль каждого из упомянутых факторов в определении этих направлений. В разработку данной проблемы большой вклад внесли А.Н. Северцов (1925, 1939, 1967), И.И. Шмальгаузен (1939, 1942, 1968), Дж. Хаксли (1942). Теория главных направлений эволюционного процесса отвечает на вопрос: какими путями может повышаться приспособленность организмов в ходе филогенеза? Согласно А.Н. Северцову, наиболее общее направление эволюции - биологический прогресс. Критериями биологического прогресса являются:

- увеличение численности особей в группе;

- расширение ареала;

- прогрессивная дифференциация - увеличение числа систематических групп, составляющих данный таксон: видов в роде, видов и родов в семействе, семейств в отряде и т.д.

Противоположным биологическому прогрессу процессом является биологический регресс. Критерии биологического регресса также противоположны критериям биологического прогресса: утрата приспособленности при снижении поддерживающей роли отбора выражается в снижении численности, сужении ареала и вымирании дочерних таксонов.

И.И. Шмальгаузен внес существенные уточнения в предложенную А.Н. Северцовым классификацию главных направлений эволюции. Он впервые разграничил прогресс и регресс на биологический и морфофизиологический.

Морфофизиологический прогресс - это изменение структуры и общей жизнедеятельности на пути эволюции от простых форм к сложным, от одноклеточных - к многоклеточным, от двухслойных - к трехслойным.

Морфофизиологический регресс - упрощение организации, выражающееся в редукции органов (хорды у оболочников) на пути эволюции. Часто регрессивное развитие одних органов сопровождается прогрессивным развитием других (редукция крыльев у вшей сопровождается приспособительным развитием конечностей).

Значение биологического прогресса заключается в том, что он играет важную роль в эволюции и обеспечивает главные направления эволюции.

Путей достижения биологического прогресса может быть несколько. А.Н.Северцов выделял четыре: ароморфоз, идиоадаптация, общая дегенерация и ценогенез. Он их назвал главными направлениями эволюционного процесса.

Ароморфоз (морфофизиологический прогресс) обеспечивает общее повышение организации, развитие приспособлений широкого значения и как следствие этого, овладение новой средой обитания.

Крупные морфофизиологические изменения, которые приводят к расширению адаптивной зоны данной группы живых организмов, называются арогенезом.

Примером может служить появление класса Птиц. Проникнуть в новую адаптивную зону, т.е. освоить воздушное пространство, предки современных птиц смогли благодаря следующим ароморфозам: появлению крыла как органа полета, развитию мозжечка и переднего мозга, появлению четырехкамерного сердца, теплокровности.

Идиоадаптация (морфофизиологическое приспособление) обеспечивает приспособление к частным условиям обитания. Частные морфофизиологические изменения, связанные с приспособлением внутри одной адаптивной зоны с возникновением близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба, называют также аллогенезом.

Ярким примером идиоадаптации является приобретение плавательной перепонки на задних конечностях у водоплавающих птиц. Примерами идиоадаптаций являются также приспособления придонных рыб к жизни на дне: уплощение тела, окраска под цвет грунта у камбаловых и скатов.

У цветковых растений это многообразные приспособления цветка к перекрестному опылению: яркая окраска, наличие соцветий, запах.

Идиоадаптацию И.И.Шмальгаузен разделил на два типа приспособлений: алломорфоз и специализацию. Под алломорфозом он понимал преобразования организации, связанные с дальнейшим приспособлением при сохранении того же, что и у предков, типа отношений со средой. Специализация рассматривалась как снижение экологической валентности, т.е. как приспособления к узким условиям среды. Таким образом, алломорфоз можно считать продолжением эволюции в адаптивной зоне предков или сменой адаптивной зоны на другую, но не более широкую, чем первичная. Специализация же - сужение адаптивной зоны потомков по сравнению с пердками.

Одновременно И.И. Шмальгаузеном было показано, что в большинстве филогенетических ветвей наблюдается довольно четкое чередование фаз преобразований организации в филогенезе данного таксона - фаз адаптациогенеза: эволюция крупного таксона начинается обычно с ароморфоза, затем таксон переходит к алломорфозу и далее к специализации.

Ароморфозы и идиоадаптации составляют главные направления эволюционного развития.

Общая дегенерациядает приспособление организма при общем понижении энергии жизнедеятельности. Однако морфофизиологическая дегенерация в определенных условиях может вести к арогенезу, т.е. выходу группы в новую адаптивную зону и вести к биологическому прогрессу.

Примером являются виды, перешедшие к паразитическому образу жизни. Так виды класса Сосальщиков типа Плоских червей не имеют кровеносной и дыхательной систем, а у видов класса Ленточных червей этого же типа отсутствует еще и пищеварительная система, т. к. место их обитания – тонкий кишечник человека и млекопитающих, где пища переварена.

Ценогенезы обеспечивают приспособительные изменения зародышей (образование провизорных органов).

И.И. Шмальгаузен (1942) вывел ценогенезы из состава главных направлений, показав, что изменение хода индивидуального развития идет либо по пути ароморфоза, либо идиоадаптации. Одни провизорные приспособления (вторичные яйцевые оболочки, плацента и т.д.) можно рассматривать как ароморфозы, а другие (развитие наружных жабр у амфибий, зуба для вскрытия скорлупы яйца у крокодилов и птенцов птиц) как частные приспособления.

Основное значение разработанной А.Н. Северцовым теории главных направлений эволюционного процесса заключается в том, что она объяснила факт существования в одно и то же время форм, находящихся на разных уровнях организации: они равно идут по пути биологического прогресса, только разными дорогами.

Любые пути эволюции ведут к адаптивным преобразованиям организации, разница лишь в соотношении между прогрессивным развитием одних морфологических систем и дегенерацией других. Поэтому И.И. Шмальгаузен (1939) сохранил за этими терминами окончание "морфоз" как обозначение преобразований организации, тогда как в современной литературе чаще употребляется окончание "генез", т.е. путь, направление эволюции. В настоящее время А.В. Яблоков и А.Г. Юсуфов (1989) выделяют два главных направления эволюционного процесса: аллогенез и арогенез.

Пути эволюции крупных систематических групп тесно связаны между собой, переходят один в другой, постоянно чередуясь, т.е. ароморфоз чередуется с идиоадаптацией или дегенерацией. При этом арогенез происходит значительно реже, чем аллогенез, т.к. он, как правило, определяет новый этап в развитии органического мира.

Биологический прогресс достигается как с помощью арогенеза, так и с помощью аллогенеза (идиоадаптации). Многие современные таксоны находятся в биологическом прогрессе. Например, тип Членистоногих насчитывает 1 млн. видов – что составляет почти половину всех видов животного мира Земли. То же касается цветковых растений.

Примером биологического регресса является исчезновение с лица Земли крупных папоротникообразных и зверозубых ящеров.

Правила эволюции групп.

Сопоставление характера развития ветвей древа жизни позволили ученым установить некоторые общие черты макроэволюции, которые получили название “правила эволюции групп” или “правила макроэволюции”.

1. Правило необратимости эволюции – организм не может вернуться к состоянию своих предков. Примером является то, что если примитивные амфибии (стегоцефалы) дали начало рептилиям, то рептилии, как бы ни шла дальше эволюция, не могут вновь дать начало амфибиям.

Успехи генетики позволяют говорить о возможности повторного возникновения признаков на основе обратных мутаций. Но признание необратимости отдельных признаков в филогенезе – не признание обратимости эволюционного процесса в целом.

2. Правило прогрессирующей специализации гласит, что группа, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем будет идти по пути все большей специализации. Например, в процессе эволюции одна из групп рептилий приобрела адаптации к полету, на следующем этапе эволюции эта направленная адаптация не только не сохраняется, но и усиливается и образуется новая группа – класс Птиц.

3.Правило происхождения от неспециализированных предков гласит, что новые крупные группы берут начало от неспециализированных предков. Так рептилии произошли от стегоцефалов – неспециализированных амфибий, и поэтому современные узко специализированные амфибии уже не могут дать начало рептилиям. Другой хороший пример касается эволюции человека, который произошел от неспециализированных узконосых приматов, поэтому современные человекообразные обезьяны не способны превратиться в человека.

4. Правило чередования главных направлений эволюции говорит о том, что арогенез чередуется с периодами аллогенеза во всех группах, т.е. происходит чередование фаз адаптациоморфоза.

5. Правило адаптивной радиации гласит, что филогенез любой группы сопровождается разделением группы на ряд отдельных филогенетических стволов, которые расходятся в разных адаптивных направлениях. По существу это принцип дивергенции.

6. Правило усиления интеграции биологических систем - биологические системы в процессе эволюции становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию.

На уровне популяции это означает поддержание определенного уровня гетерозиготности, что является основой интеграции всего популяционного генофонда в генетическую систему, способную к саморегуляции.

Вопросы к главе 5:

1. Что такое макроэволюция? Как связаны между собой процессы микро - и макроэволюции?

2. В чем основные трудности изучения процессов макроэволюции?

3. Каковы эволюционные предпосылки возникновения стабильности онтогенеза?

4. В чем состоит суть и значение законов, открытых К. Бэром и Э. Геккелем?

5. Каковы основные направления преобразования онтогенеза животных и растительных организмов в эволюции?

6. Когда и кем была создана теория филэмбриогенеза?

7. Опишите возможные механизмы возникновения филогенетических изменений в онтогенезе.

8. Каковы главные направления онтогенетических изменений в филогенезе млекопитающих и двудольных?

9. В чем заключаются общие предпосылки филогенетического изменения органов и функций?

10. Дайте понятия рудиментации и афанизии.

11. В чем причины и каковы механизмы вымирания видов, редукции органов?

12. Каковы общие принципы и способы эволюционного преобразования органов?

13. Какие формы филогенеза выделяют современные эволюционисты?

14. Проиллюстрируйте на конкретных примерах различные формы филогенеза.

15. Чем морфофизиологический прогресс отличается от биологического прогресса?

16. Почему понятие "прогресс" всегда относительно?

17. Дайте понятия и назовите критерии биологического прогресса и регресса.

18. Какие главные направления эволюционного процесса выделил А.Н. Северцов?

19. Почему высокоспециализированные группы организмов не могут дать начало новым группам растений и животных?

20. Какие общие правила эволюции групп организмов?