Общие закономерности эволюции органов.

5.3.1. Принципы преобразования органов.

Любой организм представляет собой интегрированную иерархическую систему, построенную из клеток, тканей, органов и систем, обеспечивающих его жизнедеятельность. Строение органов строго соответствует выполняемым ими функциям. При этом в процессе филогенеза органов изменение функций обязательно сопровождается и изменениями их структуры. Именно через функции осуществляются связи органов как между собой, так и с окружающей средой.

В основе любых эволюционных преобразований морфофункциональных систем лежит принцип мультифункциональности, сформулированный А. Дорном (1875). Согласно этому принципу любой орган выполняет несколько функций. Так, например, половые железы выполняют функцию образования половых клеток и эндокринную функцию. Рука человека приспособлена к хватанию, но может быть использована в качестве опоры, плавания, защиты и т.д. Несмотря на множественность выполняемых органом функций, одна из них всегда является главной, а остальные - второстепенные. Важность этого принципа состоит в том, что чем больше функций выполняет орган, тем в большем числе направлений он может изменяться в ходе эволюционного процесса. Таким образом, мультифункциональность органов является одним из условий адаптивного преобразования морфофункциональных систем в процессе эволюции и определяет направления их перестройки при изменении среды.

Другим принципом филогенетических преобразований органов является способность функций органов изменяться количественно. Это означает, что одна и та же функция может проявляться с большей или меньшей интенсивностью. Так, например, все люди различаются по остроте зрения, по физической силе и т.д. Количественные изменения функций часто зависит от числа или размера однородных структур. Так, интенсивность дыхания зависит от объема легких. Любые функции организма могут изменяться количественно в процессе индивидуального развития особи. Мультифункциональность органов и способность количественного изменения функции лежат в основе всех способов филогенетического изменения органов.

5.3.2. Способы преобразования органов.

Известно около двадцати различных способов эволюции органов и функций.

Разделение органов и функций можно проиллюстрировать на примере строения легких в ряду позвоночных. Первично единая система дифференцируется на ряд подсистем, между которыми распределяются все ее функции. У примитивных хвостатых амфибий легкое представляет собой гладкостенный мешок, который при вдохе наполняется воздухом. У более прогрессивных форм внутри легкого развиваются септы (перегородки). У рептилий развивается проводящая система - бронх и его разветвления, у млекопитающих система еще более усложняется. В стенках бронхов и бронхиол развиваются хрящевые пластинки, а дыхательная поверхность легких еще более увеличивается. Все эти изменения связаны с интенсификацией газообмена. Если у амфибий легкие обеспечивают от 15 до 50% потребления кислорода, то у рептилий легкие обеспечивают весь газообмен. У млекопитающих и человека интенсивность газообмена еще выше, чем у рептилий. Это обеспечивается специализацией подсистем системы дыхания. Функцию проведения воздуха к легким обеспечивают бронхи и трахея.

В ходе прогрессивной эволюции механизмы осуществления функций совершенствуются, происходит их интенсификация.Примером интенсификации функции бега у млекопитающих может служить переход от стопохождения к пальцехождению и возникновению копыта. Интенсификация функций привела к утрате ядра эритроцитами млекопитающих. А.Н. Северцов (1939) считает, что усиливаться могут как главная функция, так и второстепенные, что может привести к уменьшению или увеличению числа функций.Уменьшение числа функций может привести к снижению мультифункциональности, а тем самым и эволюционной пластичности. В результате резких колебаний среды организм не может быстро приспособиться, и обречен на вымирание.

Важнейшими способами филогенетических изменений органов, открытыми В.А. Догелем (1954), являются полимеризация и олигомеризация органов. При полимеризации происходит увеличение однородных органов или структур. Примером может служить увеличение числа позвонков у змей, числа жаберных щелей у ланцетника (с 14 у первичножаберных до 150 у современных форм). В результате полимеризации формируются системы не дифференцированных друг относительно друга элементов (органов, групп клеток и т.д.), способные к дальнейшей дифференцировке. В филогенезе такие системы легко меняются и дифференцируются, а в процессе дифференциации система подвергается олигомеризации, т.е. уменьшению числа однотипных элементов. Например, первично у предков челюстноротыхбыло, как минимум, 11 жаберных дуг. В процессе эволюции от низших семижаберных акул к высшим пятижаберным произошла редукция четырех дуг, третья дуга превратилась в челюсти, а четвертая - в подъязычную дугу.

В приведенном примере третья жаберная дуга, обеспечивающая дыхание, стала выполнять функцию питания. Произошла смена ее функции. Принцип смены функций, открытый А. Дорном (1875), характеризует интенсификацию не главной, а второстепенной функции. Ярким примером смены функций служит дифференцировка конечностей у десятиногих раков. Смена функций - филогенетическая реакция организма на изменение условий среды. Поскольку внешние условия меняются постоянно, смена функций - один из наиболее распространенных способов филогенетических изменений органов.

В процессе олигомеризации одни органы могут компенсировать утрату данной функции другими органами . Например, птицы в процессе эволюции утратили зубы. Это уменьшило массу скелета, что важно для полета, но в то же время ограничило спектр кормов. Утрата зубов компенсировалась развитием мускульного желудка, в который птицы (куры) заглатывают камешки. Это обеспечивает перетирание пищи.

Далеко зашедшая компенсация функций может привести к субституции органов, т.е. к функциональному замещению одного органа другим. Так, в процессе эволюции хордовых хорда замещается позвоночником, головная почка замещается туловищной, а туловищная - тазовой. Если замещающий орган формируется на том же месте, субституция называется гомотопной, а если на другом месте - гетеротопной.Замещение хорды позвоночником - гомотопная субститутция, а замещение почки - гетеротопная.

Эволюция групп организмов

В процессе микроэволюции направление отбора определяется направлением изменений окружающей среды, т.е. условий борьбы за существование и теми наследственными уклонениями, которые имеются в популяции и могут подвергаться отбору в данных условиях. Условия обитания вида и среда, где действует отбор, т.е. протекает эволюция вида, составляют экологическую нишу. Совокупность экологических ниш, различающихся в деталях, но сходных по общему направлению действия основных средовых факторов на организм данного типа составляют адаптивную зону.Так, границы адаптивной зоны сухопутных хищных млекопитающих определяются, с одной стороны, организацией хищных, т.е. их приспособлениями к добыванию пищи, а с другой - соседней адаптивной зоной консументов первого порядка - травоядных млекопитающих. В результате любая группа хищников, если бы их эволюция пошла в сторону травоядности, оказалась бы в худшем положении, чем травоядные, приспособившиеся к своей адаптивной зоне. Следовательно, эволюция хищных в сторону травоядности затруднена, а может быть и невозможна.

Формы филогенеза.

Филогенетика – раздел биологии, посвященный выяснению особенностей эволюции крупных групп органического мира. Сопоставление хода эволюционного процесса в разных группах при неодинаковых условиях внешней среды, в разном биотическом и абиотическом окружении позволяет выделить общие, характерные для большинства групп особенности исторического развития. Все особенности эволюции групп были выяснены при изучении фенотипов, и лишь в последние десятилетия началась работа по сопоставлению этих данных с данными, полученными на молекулярно-генетическом уровне.

Среди форм филогенеза групп можно выделить (Рис. 5):

первичные:

филетическую эволюцию;

дивергенцию;

вторичные:

параллелизм;

конвергенцию.

Рис. 5. Схема конвергентного (В – синхронного, Г – асинхронного), параллельного (Д) и дивергентного (Б) развития групп и филетической эволюции (А). Видно, что параллелизм может быть определен как конвергентное сходство, возникшее на основе дивергенции.

Филетическая эволюция – это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе, эволюционирующем во времени как единое целое.

Примером филетической эволюции является развитие предков лошадей по прямой линии:

Фенакодус – эогиппус – миогиппус – парагиппус – плиогиппус – современная лошадь.

Любой вид развивается во времени, и как бы ни были похожи между собой особи вида, процесс эволюции не может быть приостановлен. Это филетическая эволюция на микроэволюционном уровне.

Дивергенция – другая первичная форма эволюции таксона – происходит в результате изменения направления отбора в разных условиях и представляет собой образование ветвей древа жизни от единого ствола предков.

Прекрасный пример дивергенции – возникновение разнообразных морфологических форм вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах.

На микроэволюционном уровне процесс дивергенции обратим: две разошедшиеся популяции могут легко объединиться путем скрещивания в следующий момент эволюции и существовать вновь как единая популяция.

Процессы же дивергенции в макроэволюции необратимы: раз возникший вид не может слиться с прародительским.

Конвергенция – процесс формирования сходного фенотипического облика особей двух или нескольких групп.

Классическим примером конвергентного развития в зоологии считается возникновение сходных форм тела у акуловых (первичноводные животные) и китообразных (вторичноводные животные).

Параллелизм - своеобразная форма конвергенции, при которой происходит формирование сходного фенотипического облика у генетически близких групп, первоначально дивергировавших.

Примером является развитие саблезубости у семейства кошачьих: саблезубость возникала в стволе кошачьих, по крайней мере, четырежды в двух независимых стволах.