Элементарные эволюционные факторы.

Популяционная генетика позволила проанализировать эволюционный процесс от появления нового признака в популяции до возникновения нового вида. Это привело к созданию Ф.Г. Добржанским (1937) и Н.В. Тимофеевым-Ресовским (1938) учения о микроэволюции. Учение о микроэволюции стало центральным разделом современного эволюционного учения. События и процессы, способствующие преодолению генетической инертности популяций и приводящие к изменению их генофондов, называют элементарными эволюционными факторами,а длительное, необратимое и направленное изменение генофонда популяции - элементарным эволюционным явлением.Важнейшими элементарными эволюционными факторами являются мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, дрейф генов, борьба за существование и естественный отбор.

1) Мутационный процесс (у Дарвина этот фактор назывался изменчивость).

Генетика показала, что наследуются не признаки, а гены, и только в определенных сочетаниях и определенных условиях они обуславливают определенные признаки.

Естественно, что мутации затрагивают и изменяют именно гены, и эта изменчивость называется генотипической.

Выделяют несколько типов мутаций:

1. генные – изменения на уровне ДНК;

2. хромосомные – изменения структуры хромосом (отрыв плеча хромосом, поломки хромосом);

3. геномные – изменение числа хромосом (полиплоидия, гаплоидия, гетероплоидия);

4. внеядерные – мутации в ДНК пластид и митохондрий. Роль последних в эволюции невелика.

В эволюции имеют значение только мутации, происходящие в половых клетках. Мутации в соматических клетках не передаются по наследству.

Частота спонтанных, т.е. случайных мутаций в среднем равна 10^-4-10^-9, т.е. 1 на 100 тыс. гамет. Частота мутаций естественно повышается при воздействии физических (облучение, температура), химических (различные мутагенные химические вещества) и биологических (вирусы, простейшие) факторов.

Нормальный комплекс генотипов любой природной популяции – результат длительной эволюции и отбора. Поэтому значительная часть вновь возникших мутаций “хуже” исходной нормы, т.е. большинство отклонений от нормы в не изменяющихся условиях обычно “вредны” (“условно полезные” и “условно вредные” или нейтральны, все зависит от условий среды). И лишь очень небольшая часть случайных мутаций может оказаться полезной в данных условиях. Таким образом, если бы мутации не обезвреживались, биологические виды неизменно подошли бы к своей деградации и, в конце концов, к вымиранию. Это противоречие решается возникновением в эволюции диплоидности и полового процесса, ведущего к обезвреживанию мутаций путем перевода их в гетерозиготное состояние.

Известно, что многие мутации в гетерозиготном состоянии не только не понижают, а часто повышают относительную жизнеспособность особей. Половой процесс с одной стороны позволяет сохранить мутации в популяции, а с другой – обезвреживает их, “скрывая” в гетерозиготном состоянии. Поэтому можно сказать, что возникновение диплоидии и разнополости – крупнейшие эволюционные приобретения на заре развития жизни.

Мутационный процесс не направлен, т.е. он носит неопределенный, вероятностный характер и поэтому не может непосредственно привести к видообразованию. Значение мутационного процесса заключается в том, что он поставляет материал для отбора в данных условиях среды.

2) Популяционные волны (волны жизни) – это резкие колебания численности популяции в зависимости от каких-либо внешних факторов. Выделяют:

а) Периодические, например – сезонные волны для холоднокровных (насекомые);

б) Апериодические, т.е. непериодические, которые зависят от случайных факторов (землетрясения, наводнения, цунами, пожары, эпидемии и другие естественные стихийные бедствия).

Для человека имеют значение и социальные факторы – войны.

Популяционные волны резко изменяют частоту редко встречающихся в популяции аллелей и генотипов.

3) Изоляция– возникновение любых барьеров, ограничивающих свободное скрещивание особей популяции.

а) Географическая (пространственная, эколого-географическая).

Это может быть горообразовательный процесс, когда популяции оказываются разделены естественными преградами – горами; когда реки меняют свое русло, для сухопутных животных это является естественной преградой. Пространственная изоляция может быть обусловлена большим радиусом репродуктивной активности для особей вида. Благодаря отдаленности мест обитания, исключается встреча потенциальных брачных партнеров.

б) Биологическая изоляция:

- докопулятивная (до скрещивания);

- разные сроки созревания половых клеток;

- разные сроки половой активности, особенности поведения – этологическая изоляция, когда потенциальные брачные партнеры встречаются, но по причине недостаточного полового влечения эти встречи остаются без последствий;

- возникновение морфофизиологических различий в органах размножения – морфофизиологическая изоляция.

- посткопулятивная – генетическая изоляция (гибель зигот после оплодотворения, развитие стерильных гибридов или снижение жизнеспособности гибридов).

Изоляция же оказывается фактором-усилителем генетических различий между группами особей. Разделенные части популяции подвергаются действию естественного отбора.

4) Дрейф генов - вызванные случайными причинами колебания частот аллелей в ряду поколений, особенно в малочисленных популяциях. В результате происходит гомозиготизация особей и затухание изменчивости. Чем меньше число скрещивающихся особей в популяции, тем больше изменений, обусловленных дрейфом генов, будут претерпевать частоты аллелей.

5) Борьба за существование:

а) внутривидовая (по Дарвину): внутригрупповая, межсемейная, межгрупповая (по Шмальгаузену);

б) межвидовая;

в) конституциональная, т.е. с неблагоприятными факторами среды обитания (голод, холод, засуха и т.д.).

Борьба за существование связана с гибелью (элиминацией) особей. По существу борьба за существование является предпосылкой действия естественного отбора. Объективной мерой борьбы за существование служит соотношение между числом родившихся особей и числом особей из них, достигших половой зрелости и способных оставить потомство.

6) Естественный отбор – избирательное воспроизведение одних генотипов и гибель других.

Основная функция отбора заключается в устранении из популяций организмов с неудачными комбинациями генов и сохранение генотипов, которые не нарушают процесса приспособительного формообразования. Действие естественного отбора выражается в пределах популяции, но объектами этого действия являются отдельные особи, т.е. естественный отбор работает на элементарном материале эволюции.

Действие естественного отбора определяется тем, что организмы, которым благоприятствует отбор, характеризуются большей эффективностью размножения, и, следовательно, большей приспособленностью к условиям среды. Способность генотипа к выживанию и воспроизведению по сравнению с другими генотипами в популяциях называется адаптивной ценностью генотипа (W), которая колеблется в пределах от 0 до 1. Скорость, с которой снижается частота встречаемости организмов - обладателей тех или иных генотипов, называется коэффициентом отбора (S) и представляет величину, обратную адаптивной ценности генотипа, варьирует от 1 до 0. Чем больше адаптивная ценность генотипа, тем ниже коэффициент отбора.

Количественное значение коэффициента отбора выводится из относительных темпов репродукции альтернативных аллелей. Допустим, что в некой большой популяции a – предпочитаемый аллель, а А – аллель, которому отбор не благоприятствует. В этой популяции на каждые 100 аллелей а, передаваемых следующему поколению, будет передаваться также некоторое число аллелей А (от 100 до 0). Коэффициент отбора есть функция этого отношения. Величину S можно определить по формуле