Эволюционные идеи в древности. Средневековье и эпоха Возрождения

ЭВОЛЮЦИОННОЕ

УЧЕНИЕ

Киров - 2006

УДК 574/577

Печатается по решению редакционно-издательского совета КГМА (протокол № 34 от 5 мая 2005 г.) и ЦМС (протокол № 4 от 19.01.2006 г.).

Эволюционное учение. Учебное пособие для студентов медицинских вузов /Сост.: Косых А.А., Чиркова Л.В.; под редакцией зав. кафедрой медицинской биологии и генетики, доктора медицинских наук профессора Косых А.А. /Киров: Кировская государственная медицинская академия, 2006 - 76 с.

Учебно-методическое пособие “Эволюционное учение” предназначено для самостоятельной работы студентов медицинского вуза, изучающих эволюционную теорию. Пособие составлено в соответствии с программой по биологии для студентов медицинских вузов (Москва, 1995). Пособие содержат краткие сведения об истории эволюционных учений, методах изучения филогенеза, а также основные положения дарвинизма, современной эволюционной теории и теории антропогенеза. В пособии раскрываются понятия микро- и макроэволюции, способы и пути видообразования, направления эволюционного процесса.

Большое внимание уделено современным представлениям об эволюции человека и человеческих популяций, органов и систем органов человека в процессе онто- и филогенеза, вопросам нарушения онтогенетических и филогенетических корреляций в развитии и их роли в формировании пороков развития человека.

В пособии даются вопросы для самоподготовки, темы докладов к семинарскому занятию, список рекомендуемой литературы.

Рецензенты:

Спицин А.П. – доктор медицинских наук, профессор, зав. кафедрой патологической физиологии Кировской государственной медицинской академии

Балашов В.П. – доктор биологических наук, профессор, зав. курсом медицинской биологии Мордовского государственного университета

© Косых А.А., Чиркова Л.В.

© Кировская государственная медицинская академия, 2006

ОГЛАВЛЕНИЕ

			Стр.
Предисловие…………………………………………………………………... 5 Методические указания………………………………………….………….. 5
Глава		История развития эволюционных идей………………...
	1.1.	Эволюционные идеи в древности. Средневековье и эпоха Возрождения………………………………………
	1.2.	“Система природы” Карла Линнея……………………...
	1.3.	Эволюционное учение Жана Батиста Ламарка………...
	1.4.	Непосредственные предшественники Ч. Дарвина……..
	Вопросы к главе 1………………………………………..
Глава		Эволюционная теория Чарльза Дарвина……………….
	2.1.	Основные предпосылки возникновения дарвинизма….
	2.2.	Факторы эволюции по Ч. Дарвину……………………...
	2.3.	Кризис классического дарвинизма……………………..
	Вопросы к главе 2………………………………………………..
Глава	3.	Современный этап в развитии эволюционной теории...
	3.1.	Методы изучения эволюционного процесса…………...
	3.2.	Синтетическая теория эволюции……………………….
	Вопросы к главе 3………………………………………………..
Глава	4.	Учение о микроэволюции……………………………….
	4.1.	Вид - качественный этап процесса эволюции………….
	4.1.1.	Понятие и критерии вида………………………………..
	4.1.2.	Структура вида…………………………………………..
	4.2.	Элементарные эволюционные факторы………………..
	4.3.	Формы естественного отбора…………………………...
	4.4.	Возникновение адаптаций – результат действия естественного отбора…………………………………….
	4.5.	Основные пути и способы видообразования…………..
	Вопросы к главе 4………………………………………………..
Глава	5.	Основные закономерности макроэволюции……………
	5.1.	Эволюция онтогенеза. Учение А.Н. Северцова о филэмбриогенезах……………………………………….
	5.2.	Эволюция онтогенетических и филогенетических корреляций……………………………………………….
	5.3.	Общие закономерности эволюции органов…………….
	5.3.1.	Принципы преобразования органов…………………….
	5.3.2.	Способы преобразования органов………………………
	5.4.	Эволюция групп организмов……………………………
	5.4.1.	Формы филогенеза……………………………………….
	5.4.2.	Главные направления эволюционного процесса………
	5.4.3.	Правила эволюции групп………………………………..
	Вопросы к главе 5………………………………………………..
Глава	6.	Особенности эволюции человека……………………….
	6.1.	Место человека в системе животного мира……………
	6.2.	Основные этапы антропогенеза…………………………
	6.2.1.	Предшественники людей (проантропы)………………..
	6.2.2.	Древнейшие люди (архантропы)………………………..
	6.2.3.	Древние люди (палеоантропы)………………………….
	6.2.4.	Современные люди (неоантропы)………………………
	6.3.	Генетические механизмы эволюции видов человека….
	6.3.1.	Хромосомная эволюция и видообразование…………...
	6.3.2.	Сравнение сателлитных ДНК разных видов высших приматов………………………………………………….
	6.3.3.	Эволюция белков………………………………………...
	6.4.	Популяционная структура человечества……………….
	6.4.1.	Виды популяций людей, их основные характеристики.
	6.4.2.	Действие элементарных эволюционных факторов в человеческих популяциях……………………………….
	6.4.3.	Расы и расогенез………………………………………….
	6.4.4.	Генетические различия между расами………………….
	Вопросы к главе 6………………………………………………..
Заключение……………………………………………………………………
Перечень рекомендуемых тем для обсуждения на семинаре «Современное эволюционное учение»………………………………………
Список рекомендуемой литературы………………………………..………..

ПРЕДИСЛОВИЕ

Все живое на Земле обладает рядом общих черт: необычайной сложностью строения, высокой приспособленностью организмов и огромным разнообразием форм жизни. В современной фауне насчитывается примерно 4000 видов млекопитающих и 9040 видов птиц. Описано около 19000 видов современных рыб. Число всех известных ныне живущих видов позвоночных достигает примерно 42 000. Описано 107 000 видов моллюсков, 215 000 видов цветковых растений и 750 000 видов насекомых. Общее число известных видов живых существ в современном мире составляет около 1,5 млн. Однако, таксономическое изучение и описание еще значительного числа морских беспозвоночных, цветковых растений, членистоногих и представителей других групп все еще ждет своего таксономического описания. По довольно скромным допущениям о соотношении известных и неизвестных видов в различных крупных группах, общее число живущих ныне видов составляет не менее 5, а возможно и 30 млн., а общее число видов, по данным Grant (1991), за всю историю жизни на Земле составляет от одного до нескольких миллиардов.

Данное учебное пособие предназначено для студентов медицинских вузов. В программе подготовки врача вопросы эволюционной теории занимают особое место. Они имеют большое значение в формировании материалистического мировоззрения врача и позволяет правильно оценить происходящие изменения в человеческой популяции: роль мутаций, естественного отбора, изоляции,миграциии других факторов эволюции. Знание закономерностей возникновения и развития органической природы позволяет правильно понять происхождение и эволюцию человека, эволюцию его органов и систем и связанные с этим причины возникновения онто- и филогенетически обусловленных пороков развития.

МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ

В соответствии с примерной программой курса биологии в медицинских вузах и рабочей программой на изучение вопросов эволюционной теории, теории антропогенеза и эволюции органов и систем органов отводится 8 часов из общего лекционного курса (36 часов), а в плане практических занятий имеется одно семинарское занятие с обсуждением подготовленных докладов на ранее предложенные темы, а также 12 часов на изучение эволюции органов и систем органов позвоночных животных из общего количества учебных часов (113 часов). Завершается изучение вопросов эволюционной теории подготовкой докладов и их обсуждением на семинарском занятии. Поэтому основная нагрузка ложится на самостоятельное изучение вопросов эволюционной теории. В связи с тем, что до настоящего времени некоторые вопросы эволюционной теории остаются дискуссионными, а вопросы соотношения онтогенеза и филогенеза органов достаточно сложными для понимания студентами 1 курса, имеется необходимость в разъяснении отдельных положений и их комментарии. Для изучения данной темы следует обратиться к списку рекомендуемой литературы. При изучении вопросов эволюции органов и систем органов необходимо знать их строение, развитие и функцию в процессе онтогенеза, начиная с эмбриональных стадий. Для понимания механизмов возникновения аномалий развития необходимо знание основных закономерностей наследственности и изменчивости.

Глава 1. История развития эволюционных идей

Вопросы к главе 2.

1. Какой материал использовал Дарвин для написания своего главного труда?

2. Как Дарвин подошел к идее естественного отбора?

3. Почему движущие силы эволюции, выдвинутые Дарвином, получили признание в научном мире?

4. В чем состояла принципиальная новизна подходов Ч. Дарвина к изучению процесса эволюции органического мира?

5. Какие группы фактов заставили Ч.Дарвина убедиться в реальности процесса эволюции во время путешествия вокруг света?

6. Каково значение практики селекции в обосновании эволюционной теории?

7. В чем принципиальное различие в подходах Ч. Дарвина и Ж.-Б. Ламарка к объяснению механизма процесса эволюции?

8. Каковы основные затруднения, которые встретила теория естественного отбора, и пути их преодоления, предложенные Ч. Дарвином (по материалам гл. 7 "Происхождения видов...")?

9. Какие основные пять этапов в развитии дарвинизма можно выделить?

10. Можно ли сказать, что дарвинизм "устарел" во второй половине ХХ века?

Глава 3. Современный этап в развитии эволюционной теории

Вопросы к главе 3.

1. В чем состоит существо метода тройного параллелизма?

2. Значение метода тройного параллелизма для решения спорных вопросов филогенеза отдельных групп.

3. Перед Вами находится лошадь, мышь, черепаха, бабочка, сосна. Какими методами наиболее надежно можно установить филогенетические взаимоотношения (родство) этих форм?

4. Какие эволюционные процессы поддаются изучению методами популяционной биологии?

5. Можно ли с помощью методов молекулярной биологии изучать эволюционные процессы внутривидового масштаба?

6. Можно ли палеонтологическими и биогеографическими методами изучать микроэволюцию?

7. Как доказать, что сравниваемые структуры гомологичные или аналогичные в случае их значительного внешнего сходства?

8. В чем принципиальное отличие рудиментов от атавизмов?

9. В чем состоит суть закона Харди-Вайнберга и его математическое выражение?

10. Кем была обоснована синтетическая теория эволюции?

Понятие и критерии вида.

Вид– это совокупность особей, сходных по основным генетическим и морфо-физиологическим признакам, имеющих общее происхождение, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. Вид представляет собой генетически устойчивую закрытую систему.

Критерии вида:

1) Морфологический критерий – сходство внешнего и внутреннего строения. Для растений - это строение стебля, корня, листа, количество тычинок, лепестков, пестиков. Для животных - размеры и форма крыльев, строение конечностей, ротовых аппаратов, нервной, выделительной, дыхательной, кровеносной и других систем. Это единственный критерий, применяемый в палеонтологии. Однако степень различия признаков лишь частично характеризует степень обособленности. Морфологические признаки близких видов перекрываются, поэтому часто выделение видов по ним достаточно произвольно.

2) Генетический критерий – это способность скрещиваться и давать плодовитое потомство. Основной критерий вида – его генетическое единство. Вид представляет собой генетически замкнутую, репродуктивно изолированную систему, состоящую из генетически открытых подсистем - популяций. А.С. Северцов (1987) считает, что репродуктивная изоляция - основное положение биологической концепции вида.

Особи одного вида при скрещивании между собой дают плодовитое потомство. Особи одного вида отличаются между собой лишь аллелями своих генов. Генофонд вида разнообразен и обеспечивает изменчивость, необходимую для существования вида в различных условиях его обитания, но с другой стороны, он один обеспечивает внутривидовой гомеостаз, единство особей, относящихся к одному виду по всем критериям, его характеризующим.

Единство вида не нарушается даже тогда, когда по каким-либо причинам границы между соседними родственными видами оказываются нечеткими. Это связано с тем, что особи близких видов в определенных условиях иногда могут успешно скрещиваться и давать плодовитое потомство. Поэтому Э. Майр (1968, 1974) считает, что он не может быть использован в случаях филетической эволюции, а также для видов, размножающихся бесполым путем или партеногенетически.

3) Физиолого-биохимический критерий – синтез определенных высокомолекулярных веществ и обмен веществ.

Например, способность образовывать и накапливать алкалоиды у некоторых видов пасленовых, сложноцветных, орхидных, лилейных различна. Строение ряда пигментов крови у животных близких видов сходно. Строение ДНК разных видов. Аминокислотный состав белков у родственных групп сходен.

4) Эколого-географический критерий. Для каждого вида свойственны свои границы пригодных для жизни условий, свои специфические взаимодействия с другими видами. Особи одного вида обитают в одинаковых (или сходных) экологических условиях. Комплекс условий среды, с которыми непосредственно взаимодействует популяция (или вид), называется экологической нишей. Каждый вид имеет свою область распространения (ареал), отличающуюся от ареалов других видов. Два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу на данной территории. Видовая экологическая ниша, характеризующая весь комплекс адаптаций данного вида, позволяет отличить его от другого вида.

5) Эволюционный критерий. Вид представляет собой единое целое, пока все составляющие его популяции эволюционируют взаимосвязанно, т.е. обмениваясь генами и, взаимно обусловливая существование друг друга. Когда эта единая система популяций распадается в процессе дивергенции, образуется несколько таких систем взаимосвязанных популяций, которые можно считать разными видами. Эволюционный критерий вида заключается в единстве эволюционной судьбы. Однако использовать данный критерий практически невозможно в случае филетической эволюции.

6) Иммунологический критерий вида основан на серологических тестах (антиген - антитело). Несмотря на индивидуальные иммунологические различия организмов, в некоторых случаях, когда другими методами трудно установить родство организмов, используется данный критерий как дополнительный.

7) Кариологический критерий вида основан на сравнении кариотипов особей или выборок особей из различных группировок. Анализ кариотипа и хромосомных перестроек позволяет определить наличие репродуктивной изоляции.

8. Геносистематический критерий вида. Геносистематика представляет собой метод, заключающийся в сравнении видов на основании исследований комплементарности их ДНК. Для вирусов и микроорганизмов это наиболее удобный и почти единственный объективный способ выделения видов.

Таким образом, все разработанные критерии вида не всегда применимы на практике. Абсолютного критерия вида не существует. В каждом конкретном случае систематики пользуются всеми доступными тестами, позволяющими более или менее обоснованно судить о ранге конкретной группировки.

Структура вида.

Население любого вида распадается на относительно изолированные группы особей: подвиды и популяции.

Популяция – это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, занимающая на протяжении продолжительного времени (в течении многих поколений) определенный ареал и формирующая собственную экологическую нишу.

Внутри популяции всегда можно выделить группы особей, объединенных более тесным генетическим родством. То есть вид – это не конгломерат популяций, а сложная система с многоуровневой иерархией (Рис.1).

Рис. 1. Структура вида(по А. Баранову,1986 г.):

надвид ­ вид ­ полувид ­ подвид ­ группа популяций ­

­ популяция ­ группа демов ­ дем ­ семья ­ особь

Скрещивающаяся популяция представляет собой репродуктивную единицу. У организмов с половым размножением - это сообщество особей, связанных между собой узами скрещивания и взаимоотношениями родители - потомки. У организмов с бесполым размножением сохраняются связи родители - потомки, но перекрестные связи между особями, обусловленные скрещиванием, сильно ослаблены. Однако нельзя исключить у большинства таких организмов периодического возврата к половому процессу. Популяция, как правило, представляет собой свободно скрещивающуюся группу, независимо от того, происходит ли скрещивание регулярно или эпизодически, и во всех случаях это некая репродуктивная единица.

Популяция представляет собой также экологическую единицу. Составляющие ее особи генотипически сходны по своей экологической толерантности, занимают определенную область в той или иной экологической нише или местообитании и предъявляют сходные требования к условиям среды.

Реально существующие популяции очень разнообразны по величине и форме. Структура популяции слагается из четырех главных компонент: величины популяции, пространственной конфигурации, системы размножения и скорости расселения. Величина популяции, т.е. число половозрелых размножающихся особей в каждом поколении (N), может колебаться от нескольких единиц до многих миллионов.

Что касается систем размножения, то их диапазон очень широк - от свободного не родственного скрещивания до самооплодотворения. Часто встречаются такие промежуточные типы, как свободное скрещивание между близкими соседями; инбридинг, осуществляемый иными способами, нежели самооплодотворение (например, скрещивание между сибсами у животных); сочетание не родственного скрещивания с самоопылением, как у гермафродитных, но самосовместимых цветковых растений.

Варианты пространственного распространения и систем размножения встречаются во всевозможных сочетаниях, создавая в результате чрезвычайно разнообразные структуры популяций.

Согласно современной эволюционной теории элементарной единицей эволюции является популяция. Изменения отдельных особей не приводят к эволюционным изменениям. Эволюционируют не особи, а группы особей, составляющие популяцию. Что же касается особи, то она представляет собой объект естественного отбора. В эволюционном процессе популяция является неделимой единицей, характеризующейся экологическим, морфологическим и генетическим единством. В существовании элементарных эволюционных единиц выражается важнейшее свойство жизни - ее дискретность.

Популяции характеризуются своим генофондом. Генофондом называется совокупность генотипов всех особей популяции. Для диплоидных организмов генофонд популяции, насчитывающий N особей, состоит из 2N гаплоидных геномов. Каждый геном содержит всю генетическую информацию, полученную организмом от одного из родителей. Таким образом, генофонд популяции из N особей включает в себя по 2N генов каждого локуса и N пар гомологичных хромосом.

Непосредственно можно наблюдать фенотипы, а не генотипы и гены. Изменчивость генофонда может быть описана либо частотами генов, либо частотами генотипов. Генетическую структуру популяции рассчитывают по уравнению Харди - Вайнберга.

В большой полиморфной панмиктичной популяции, состоящей из одинаково жизнеспособных и одинаково плодовитых особей, различные гомозиготные и гетерозиготные генотипы быстро достигают некоторых равновесных частот, зависящих от существующих в популяции частот аллелей. Частоты генотипов, достигнув равновесия Харди-Вайнберга, остаются затем постоянными на протяжении всех последующих поколений при случайном скрещивании.

Частоты аллелей в большой полиморфной популяции, состоящей из одинаково жизнеспособных и одинаково плодовитых особей, обычно остаются постоянными из поколения в поколение. Это постоянство не зависит от случайного скрещивания. Поэтому применительно к частотам аллелей закон Харди-Вайнберга носит более общий характер, чем применительно к частотам генотипов, и в этом своем аспекте он имеет более важное значение для эволюционной теории.

Для действия закона Харди-Вайнберга необходимы особые условия. Эти условия исключают любые факторы, воздействующие на частоту генов, кроме самого процесса воспроизведения генов. До тех пор пока уровень изменчивости в генофонде определяется воспроизведением генов как таковым, этот уровень остается постоянным и неизменным в ряду последовательных поколений.

Формы естественного отбора

В современной теории эволюции вопрос о формах естественного отбора остается одним из дискуссионных. Выделяется более 30 различных форм отбора. Однако основных форм отбора только три: стабилизирующий, движущий и дизруптивный (Рис. 2).

Стабилизирующий отбор -форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства. Происходит он через элиминацию любых отклонений от этой нормы. Примером стабилизирующего отбора может служить установленная М.Карном и Л. Пенроузом связь между массой новорожденных детей и их смертностью: чем сильнее отклонение в любую сторону от средней нормы (3,6 кг), тем реже такие дети выживают.

Таким образом, важнейшим результатом действия стабилизирующего отбора является сохранение, стабилизация уже существующих признаков и уже сформировавшейся нормы реакции по этим признакам. Примером длительного сохранения адаптаций на морфологическом уровне можно назвать формирование пятипалой конечности, возникшей примерно 320 млн. лет назад при возникновении наземных позвоночных. Поскольку и у животных, и у человека известны мутации, увеличивающие или уменьшающие число пальцев (птицы, копытные, динозавры и др.), сохранение пятипалости - результат действия стабилизирующего отбора.

Движущий отбор- отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Эта форма отбора приводит к возникновению адаптивных признаков. При направленном изменении среды чаще выживают особи, обладающие индивидуальными особенностями, соответствующими этому изменению; особи с уклонениями в противоположную сторону, не адекватными изменению внешних условий, чаще гибнут. Утрата признака - обычно результат действия движущей формы отбора. Например, в условиях функциональной непригодности органа естественный отбор способствует их редукции. Утрата крыльев у части птиц и насекомых, пальцев у копытных, конечностей у змей, глаз у пещерных животных - примеры действия движущего отбора.

Таким образом, движущая форма отбора приводит к выработке новых приспособлений через направленную перестройку генофонда популяции, а это, в свою очередь, сопровождается перестройкой генотипа особей.

В природе движущая и стабилизирующая формы отбора постоянно сосуществуют, и можно говорить лишь о преобладании той или иной формы в данный период времени по данному признаку.

Дизруптивный отбор- форма отбора, благоприятсвующая более чем одному фенотипу и действующая против средних промежуточных форм. Такой отбор ведет к установлению полиморфизма в пределах популяции. Популяция как бы "разрывается" по данному признаку на несколько групп. Примером дизруптивного отбора является появление мимикрии у африканских парусников. На Коморских островах, Мадагаскаре и в Сомали самцы и самки парусников имеют желтую окраску и не мимикрируют, т.к. в этих регионах нет не поедаемых птицами видов. В юго-западной Абиссинии самцы сохраняют видоспецифическую окраску и форму крыльев, а у самок окраска меняется в соответствии с не поедаемыми птицами бабочками.

В качестве примера дизруптивного отбора, действующего в природе, могут быть случаи, когда хорошо дифференцированные полиморфные типы обладают явным селективным преимуществом по сравнению со слабо дифференцированными полиморфными типами. Например, половой диморфизм: самки и самцы с хорошо дифференцированными вторичными половыми признаками спариваются и размножаются более успешно, чем

различные промежуточные типы (интерсексы, гомосексуалы и др.).

Рис. 2. Схема действия стабилизирующей (А), движущей (Б) и дизруптивной (В) форм отбора (по Н.В. Тимофееву-Ресовскому и др., 1977)

другие формы естественного отбора:

- половой отбор;

- индивидуальный отбор;

- групповой отбор и др.

Эти формы отбора имеют подчиненное значение. Естественный отбор, касающийся признаков особей одного пола, называется половым отбором. Он основан на селективной не равноценности особей одного пола у раздельнополых животных. Это особая форма индивидуального отбора, в которой участвуют представители только одного пола (обычно самцы) данной популяции. Вторичные половые признаки самцов помогают им отыскивать брачных партнеров.

Естественный отбор выполняет поддерживающую роль - поддержание определенного уровня приспособленностиособей популяции, позволяющего ей существовать в данных условиях среды. Особи, обладающие относительной приспособленностью, более низкой, чем средняя приспособленность популяции, как правило, гибнут.

Для жизни вида и его эволюции важен также распределяющий эффект отбора. Вид занимает ту часть земной поверхности, на которой он может выжить. Отбор регулирует положение вида в среде: организмы выживают чаще в тех условиях среды, к которым они лучше приспособлены отбором. Поэтому, распределение организмов популяций, видов по поверхности Земли происходит, прежде всего, через отбор.

Отбор выполняет накапливающую роль. Поскольку отбор - переживание более приспособленных, им сохраняется любое уклонение, повышающее адаптивность. Такие изменения накапливаются, и фенотипическое проявление признака усиливается в ряду поколений. Примером может служить эволюция конечности предков лошади: от пятипалости через трехпалость к однопалости.

Творческая роль отбора состоит в том, что отбираются наиболее приспособленные, т.е. адаптированные особи к данным условиям среды. На генотипическом уровне в результате действия отбора происходит эволюция генотипа, т.е. идет преобразование изменчивости. По отношению к фенотипу творческая роль естественного отбора выражается в становлении новых приспособлений и перестройке всего организма, обеспечивающей нормальное действие этих приспособлений. Новые адаптации возникают только на основе генотипической изменчивости и только в результате действия отбора.

Например, в 40-х годах прошлого века в медицине впервые стали применять пенициллин, стрептомицин и другие антибиотики. Вначале они были эффективны в отношении болезнетворных бактерий даже в небольших дозах. Однако, вскоре после того, как применение антибиотиков расширилось, их эффективность начала снижаться и для достижения желаемых результатов приходилось использовать более высокие дозы. Существуют штаммы бактерий, устойчивые к антибиотикам и чувствительные к ним. Появление устойчивых штаммов обусловлено спонтанными мутациями, возникающими с некоторой низкой частотой. Таким образом, применение антибиотиков в низких или умеренных дозах приводит в действие процесс отбора, благоприятствующих появлению устойчивых штаммов.

Такие микроэволюционные изменения были обнаружены в лабораторных экспериментах. Примером служит селекционный эксперимент, проведенный на одном из штаммов Staphylococcus aureus – патогенной бактерии, вызывающей нагноение ран и пищевые отравления. Исходная популяция, от которой произошел этот штамм, была чувствительна к разным антибиотикам в малых дозах. Часть выделенных из исходной популяции бактерий выращивали последовательно на средах, содержавших пенициллин и другие антибиотики в возрастающих концентрациях. В результате у разных штаммов возникла устойчивость к этому антибиотику. Устойчивость к разным антибиотикам повышалась в разной степени: к хлоромицетину в 193 раза, к Na- пенициллину в 187 000 раз, а к стрептомицину в 250 000 раз. В то же время у таких штаммов возникают и другие изменения. Они медленнее растут, особенно в анаэробных условиях, утрачивают свою патогенность. Удаление антибиотиков из культуральной среды приводит к отбору в обратном направлении, т.е. к сохранению чувствительных к антибиотикам форм.

Таким образом, творческая роль естественного отбора обусловливает:

1) преобразование изменчивости - изменение фенотипического выражения мутаций, устранение вредных проявлений плейотропии, эволюцию доминантности и рецессивности, а также пенетрантности и экспрессивности генов;

2) эволюцию процессов индивидуального развития;

3) возникновение новых адаптаций, включая коадаптацию признаков организма и усиление организменного гомеостаза, коадаптацию особей в популяции, развитие механизмов популяционного гомеостаза, коадаптацию видов, а также развитие приспособлений к абиотическим факторам;

4) эволюцию популяций, дифференциацию видов и видообразование.

Результатом творческой роли отбора является процесс органической эволюции, идущий по линии прогрессивного усложнения морфо-физиологической организации (арогенез), а в отдельных ветвях - по пути специализации (аллогенез).

Эволюция групп организмов

В процессе микроэволюции направление отбора определяется направлением изменений окружающей среды, т.е. условий борьбы за существование и теми наследственными уклонениями, которые имеются в популяции и могут подвергаться отбору в данных условиях. Условия обитания вида и среда, где действует отбор, т.е. протекает эволюция вида, составляют экологическую нишу. Совокупность экологических ниш, различающихся в деталях, но сходных по общему направлению действия основных средовых факторов на организм данного типа составляют адаптивную зону.Так, границы адаптивной зоны сухопутных хищных млекопитающих определяются, с одной стороны, организацией хищных, т.е. их приспособлениями к добыванию пищи, а с другой - соседней адаптивной зоной консументов первого порядка - травоядных млекопитающих. В результате любая группа хищников, если бы их эволюция пошла в сторону травоядности, оказалась бы в худшем положении, чем травоядные, приспособившиеся к своей адаптивной зоне. Следовательно, эволюция хищных в сторону травоядности затруднена, а может быть и невозможна.

Формы филогенеза.

Филогенетика – раздел биологии, посвященный выяснению особенностей эволюции крупных групп органического мира. Сопоставление хода эволюционного процесса в разных группах при неодинаковых условиях внешней среды, в разном биотическом и абиотическом окружении позволяет выделить общие, характерные для большинства групп особенности исторического развития. Все особенности эволюции групп были выяснены при изучении фенотипов, и лишь в последние десятилетия началась работа по сопоставлению этих данных с данными, полученными на молекулярно-генетическом уровне.

Среди форм филогенеза групп можно выделить (Рис. 5):

первичные:

филетическую эволюцию;

дивергенцию;

вторичные:

параллелизм;

конвергенцию.

Рис. 5. Схема конвергентного (В – синхронного, Г – асинхронного), параллельного (Д) и дивергентного (Б) развития групп и филетической эволюции (А). Видно, что параллелизм может быть определен как конвергентное сходство, возникшее на основе дивергенции.

Филетическая эволюция – это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе, эволюционирующем во времени как единое целое.

Примером филетической эволюции является развитие предков лошадей по прямой линии:

Фенакодус – эогиппус – миогиппус – парагиппус – плиогиппус – современная лошадь.

Любой вид развивается во времени, и как бы ни были похожи между собой особи вида, процесс эволюции не может быть приостановлен. Это филетическая эволюция на микроэволюционном уровне.

Дивергенция – другая первичная форма эволюции таксона – происходит в результате изменения направления отбора в разных условиях и представляет собой образование ветвей древа жизни от единого ствола предков.

Прекрасный пример дивергенции – возникновение разнообразных морфологических форм вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах.

На микроэволюционном уровне процесс дивергенции обратим: две разошедшиеся популяции могут легко объединиться путем скрещивания в следующий момент эволюции и существовать вновь как единая популяция.

Процессы же дивергенции в макроэволюции необратимы: раз возникший вид не может слиться с прародительским.

Конвергенция – процесс формирования сходного фенотипического облика особей двух или нескольких групп.

Классическим примером конвергентного развития в зоологии считается возникновение сходных форм тела у акуловых (первичноводные животные) и китообразных (вторичноводные животные).

Параллелизм - своеобразная форма конвергенции, при которой происходит формирование сходного фенотипического облика у генетически близких групп, первоначально дивергировавших.

Примером является развитие саблезубости у семейс