Периферичні органи ендокринної системи
Щитовидна залоза (glandula thyroidea) - периферичний орган ендокринної системи, який регулює основний обмін організму і бере участь в підтримці рівня кальцію в крові.
Щитовидна залоза покрита сполучнотканинною капсулою, від якої в середину органу відходить трабекула і розділяють орган на часточки. Структурною і функціональною одиницею щитовидної залози є фолікул -мікроскопічна бульбашка, стінка якої утворена одним шаром клітин - тироцитів. В середині фолікула накопичується колоїд - желеподібна речовина, яка складається з білка тироглобуліна. У молекулі тироглобуліна - тироксин (гормон щитовидної залози) пов'язаний з поліпептидним ланцюгом (глобуліном). Зовні кожен фолікул оточений базальною мембраною.
Фолікули розділяються прошарками пухкої волокнистої сполучної тканини, по яких проходять численні кровоносні і лімфатичні капіляри, що обплітають фолікули, а також нервові волокна. У цих же прошарках виявляються компактні скупчення тироїдних епітеліальних клітин, крім того зустрічаються лімфоцити, плазматичні клітини і тканинні базофіли.
Тироцити фолікулів - основний клітинний компонент щитовидної залози. Форма їх залежить від функціональної активності. У нормі вони кубічні, при гіперфункції і у дітей вони призматичної форми, при гіпофункції і в старечому віці стають плоскими. На апікальній оберненій в просвіт фолікул поверхні тироцита є ворсинки, які беруть участь у виділенні секреторних продуктів в просвіт фолікула. Посилення функціональної активності тироцитів супроводжується збільшенням кількості і висоти мікроворсинок. У цитоплазмі тироцитів добре розвинена гранулярна ендоплазматична мережа і апарат Гольджі.
B секреторному циклі фолікулів розрізняють дві фази: фазу продукції і фазу виділення гормонів.
Фаза продукції. З крові, що поступає до щитовидної залози, тироцити поглинають іони йоду, амінокислоту Тирозин. У ЭПС відбувається формування молекули тироглобуліна. З'єднання, що утворюються, переміщаються в зону комплексу Гольджі, де відбувається утворення везикул, тироглобулін, що містять. Потім везикули шляхом екзоцитозу поступають в порожнину фолікула. Процес йодування здійснюється на апікальній поверхні тироцита і його мікроворсинок, тобто на межі з порожниною фолікула. Утворюється тироксин і трийодтиронін. Фаза виділенняпочинається з реабсорбції колоїду. При потребі організму в тироксині, частинки колоїду фагацитуються, і процес йде у зворотному напрямі: поліпептидний ланцюг гідролізується лізосомними ферментами тироцита. Звільнений тироксин через базальну поверхню клітини виводиться в капілярну мережу, яка обплітає фолікул.
Роблячи вплив на швидкість використання кисню і загальний рівень метаболічних процесів в клітці, тироксин регулює основний обмін організму.
Інший тип клітин щитовидної залози - так звані парафолікулярні клітини. Вони лежать поодинці у фолікулах - між підставами сусідніх, але не досягають своєю верхівкою просвіту фолікула або розташовуються в міжфолікулярних прошарках сполучної тканини. Ці клітини великі, неправильної округлої форми, в цитоплазмі яких міститься велика кількість секреторних гранул. Характерною особливістю парафолікулярних клітин є їх здатність відновлювати оксиди важких металів, що дає так звану аргірофілію. У цитоплазмі добре розвинені гранулярна ендоплазматична мережа і апарат Гольджі.
Існує два різновиди парафолікулярних клітин: перша синтезує гормон кальцитонін, друга соматостатин. Кальцитонін знижує рівень кальцію в крові шляхом депонування його в кістковій тканині. Соматостатин пригнічує білковий синтез і є антагоністом соматотропіну.
Парафоллікулярні клітини можуть суміщати синтез регуляторних пептидів з утворенням нейроамінів серотоніна і норадреналіну Гіпофункція щитовидної залози в ранньому дитячому віці приводить до розвитку кретинізму (фізичній і розумовій відсталості). У дорослих при недостатності функції щитовидної залози виникає мікседема: збільшується маса тіла, знижується температура, випадає волосся, шкіра стає сухою, розвиваються ознаки пригноблення функції центральної нервової системи, апатія, брадикардія.
При гіперфункції щитовидної залози розвивається базедова хвороба. Прояви базедової хвороби протилежні тим, що виникають при мікседемі.
Білящитовидна залоза (glandula parathyroidea). У людини є чотири білящитовидних залози. Вони розташовані на задній поверхні щитовидної залози. Кожна залоза оточена тонкою сполучнотканинною капсулою. Паренхіма утворена епітеліальними тяжами (трабекулою) або скупченням залізистих клітин (паратироцитів), розділених тонкими прошарками пухкої сполучної тканини з капілярами. Паратіроцити зв'язані десмосомами, інтердигітаціями і зонами облітерації.
Паратіроцитимають добре розвинену гранулярну ендоплазматичну мережу, комплекс Гольджі, мітохондрії, в цитоплазмі накопичуються секреторні гранули. Залежно від функціонального стану пароцитів, цитоплазма може забарвлюватися базофільний (це так звані головні клітини) і оксифильні паратироцити. Серед головних паратироцитів розрізняють світлі і темні клітини. У цитоплазмі світлих клітин зустрічаються включення глікогену. Паратіроцити виробляють гормон паратирин, який шляхом демінералізації кісток підвищує, рівень кальцію в крові (стимулює, діяльність остеокластів). Кальцитонін і паратирин- антагоністи, їх взаємодію забезпечує постійність рівня кальцію в крові. Механізм активації паратироцитів пов'язаний з наявністю на поверхні їх плазмолеми рецепторів, здатних безпосередньо сприймати дію іонів кальцію (за принципом зворотного зв'язку).
При зниженні або повному виключенні функції білящитовидних залоз (наприклад, при випадковому видаленні їх при операції на щитовидній залозі) розвивається тетанія, яка характеризується судомами поперечно-смугастої мускулатури. Якщо не прийняти невідкладних мерів, цей стан приведе до смерті.
Надниркові (glandula suprarenalis) – парний ендокринний орган, розміщений над верхнім полюсом нирки. Зовні надниркова покрита Сполучнотканинною капсулою, в якій розрізняють два шаруючи: зовнішній (щільний) і внутрішній (більш рихлий). Паренхіма утворена з'єднанням двох окремих самостійних гормонопродукуючих залоз, складових кіркова і мозкова речовина. Кіркові ендокриноцити формують тяжи, орієнтовані перпендикулярно до поверхні надниркової залози. Проміжки між тяжами заповнені прошарками пухкої волокнистої сполучної тканини.
Кіркова речовина - містить три різні в морфологічних і функціональних відносинах зони:
- клубочкову;
- пучкову;
- сітчасту.
Дрібні полігональні клітини клубочкової зони утворюють округлі скупчення - «клубочки».
Клітини містить мало ліпідних включень, в цитоплазмі мітохондрії з пластинчастими кристами. Ендокріноцити цієї зони продукують мінералокортикоїдний гормон Альдостерон, який регулює вміст натрію в організмі. Цей гормон також має властивість прискорювати перебіг запального процесу і сприяє утворенню колагену.
Між клубочковою і пучковою зоною розташовується вузький прошарок дрібних малоспеціалізованих клітин. Вона називається проміжною або суданофобною. Розмноження клітин цій зон забезпечує поповнення і регенерацію пучкової і сітчастої зон.
Пучкова зона займає середню частину тяжів і найбільш виражена. Крупні клітини пучкової зони розміщені паралельними рядами – «пучками». Залежно від функціонального стану, ці клітини можуть мати світлу або темну цитоплазму, кубічну або призматичну форму, на поверхні, зверненій до капілярів, є мікроворсинки. Цитоплазма цих клітин рясніє краплями ліпідів, мітохондрії з везикулами кристами. Ендокріноцити пучкової зони синтезують глюкокортикоїдні гормони (кортизон, гідрокортизон, кортикостерон), які регулюють обман вуглеводів білків, ліпідів, стимулюють енергетичний обмін і опірність організму до дії різних ушкоджувальних агентів середовища, а також пригнічують запальні процеси в організмі.
Клітини сітчастої зони полігональної або округлої форми, декілька менших розмірів, чим клітини пучкової зони, формують розгалужені пучки, які під мікроскопом нагадують сітку. Клітини сітчастої зони зменшуються в розмірах, стають кубічними, округлими або незграбними. Вміст в них ліпідних включень убуває, кристи мітохондрій трубчасті. Ендокріноцити сітчастої зони синтезують статеві стероїди - андрогеностероїдний гормон (чоловічий статевий гормон подібний до тестостерону сім’яників), в меншій мірі - жіночі статеві гормони (естроген і прогестерон).
Між трьома основними морфо функціональними зонами кіркової речовини зустрічаються скупчення малодиференційованих клітин, які є джерелом фізіологічної регенерації цієї частини надниркової залози. Перший прошарок таких клітин розташовується між капсулою і клубочковою зоною. Другий гермінативний прошарок, який називають суданофобною зоною, знаходиться між клубочковою і пучковою зонами. Між сітчастою зоною і мозковою речовиною зустрічаються клітини з ацидофільною цитоплазмою, які утворюють так звану Х-зону. Це залишки клітин ембріональної кори надниркових залоз.
Мозкова речовина відокремлена від кіркової речовини не суцільним тонким прошарком сполучної тканини. Представлено крупними клітинами, округлою або полігональною форма, які що по характеру синтезується ними речовин діляться на епінефроцити і норепінефроцити. Епінефроцити мають світлу, заповнену секреторними гранулами цитоплазму, секретують адреналін. Цитоплазма норепінефроцитів під електронним мікроскопом виглядає темною, містить секреторні гранули норадреналіну. Адреналін і норадреналін (загальна назва цих біологічно активних речовин – катехоламіни) мобілізують захисні сили організму. Підвищення рівня цих гормонів в крові є ознакою реакції організму на стрес - дію сильних подразників або чинників зовнішнього середовища, які можуть створити загрозу життю.
Дісоційована ендокринна система складається з ізольованих ендокриноцитів, розсіяних практично по всіх органах і системах організму. Розрізняють два види клітинних елементів дисоційованої ендокринної системи: клітини нейтрального походження, які розвиваються з нейробластів нервового гребеня і клітин, які не мають нейтрального походження.
Ендокріноцити першої групи об'єднують в АPUD -систему. Вони мають здатність накопичувати і декарбоксилювати попередники біологічно активних амінів (серотонін, норадреналін, адреналін), звідси відбувається їх назва (англ. Amine Precurso Uptakeand Decarbolition). Утворення нейрамінів в цих клітинах поєднується з синтезом біологічно активних регуляторних пептидів. Зараз відомо близько 50 різних апудоцитів і відповідних ним гормонів, що продукуються клітинами АПУД, - системи.
До АPUD - системі належать ендокринні клітини травної системи, ряд нейросекреторних клітин головного мозку, мелатонінсинтезуючі клітини епіфізу, парафолікулярні клітини щитовидної залози, клітини мозкової речовини надниркової залози. Регуляторні пептиди клітин АPUD - системи забезпечують місцеву (перакринну), а також дистантну регуляторну діяльність органів і систем організму. Їх функція не залежить від гіпофіза, проте тісно пов'язана з діяльністю нервових імпульсів, які поступають по симпатичних і парасимпатичних стовбурах.
Диссоційовані клітини не нейральної природи не володіють здатністю накопичувати і декарбоксилювати попередники біологічно активних амінів. До цієї групи належать, окрім ендокриноцитів яєчка і фолікулярні клітини яєчників. Ці продукують не білкові, а стероїдні гормони (тестостерон, естроген прогестерон), їх діяльність залежить від впливу відповідних гормонів тропів гіпофіза.