Курсовая работа по палеонтологии

КУРСОВАЯ РАБОТА ПО ПАЛЕОНТОЛОГИИ

ВЕНДСКАЯ БИОТА

Работу выполнил: студент l курса

геологического факультета//////////.

Воронеж 2013

Содержание

1. Введение………………………………………………………………………3

2. История открытия ……………………………………………………………4

3. Основа экосистем вендского периода………………………………………5

4. Морфология и классификация………………………………………………6

5. Питание и экология…………………………………………………………27

6. Заключение…………………………………………………………………..28

Список использованной литературы…………………………………..29

Введение

Животный мир вендского периода представляет собой уникальное в своем роде явление. На протяжении относительно короткого в геологическом смысле времени - порядка 40 миллионов лет - появилась достигла расцвета и почти полностью сошла на нет своеобразная фауна и флора, первое из известных сообществ сложно устроенных многоклеточных эукариотных организмов, образовавших совместно с цианобактериями многоуровневые биоценозы, сравнимые по сложности с биоценозами фанерозоя, однако обладавшие рядом существенных отличий.

Вендский период был последним геологическим периодом неопротерозоя, непосредственно перед кембрием. В то время землю населяли мягкотелые существа вендобионты — первые из известных и широко распространённых многоклеточных животных.

На настоящее время известны находки многоклеточных организмов и в отложениях, датируемых довендским возрастом. Это спиральные органические ленты Grypania, загадочные фоссилии Udokania и остатки колониальных мягкотелых животных Horodiskia. Однако эти находки были лишь одинокими "пионерами" в мире бактерий.

Только в вендское время появляются устойчивые, глобально и географически распространенные экосистемы, включающие десятки макроскопических многоклеточных организмов.

Наиболее широко известна так называемая мягкотелая фауна венда. Она названа так потому, что организмы, входящие в нее, не имели минерализованного скелета. Некоторые из них были мягкими гелеобразными созданиями, напоминавшими современных медуз, а некоторые, возможно обладали несохранившимся в ископаемом состоянии плотным скелетом из органического вещества. Это были самые разные жизненные формы: бентосные неподвижные, зарывающиеся в осадок или постоянно живущие в нем животные, прикрепленные к грунту, поднимающиеся в толщу воды организмы, подвижные животные, передвигавшиеся по поверхности осадка и вероятно собиравшие с него пищу, макроскопические планктонные организмы, обитавшие в толще воды.

История открытия

Вплоть до середины двадцатого столетия считалось, что первые многоклеточные организмы появились в кембрийском периоде (543-485 млн. лет назад), а в докембрии или криптозое (3,9 млрд - 543 млн лет назад) на нашей планете существовали лишь бактерии и, возможно, некоторые одноклеточные. Но к середине 80-х годов на всех континентах кроме Антарктиды были обнаружены докембрийские бесскелетные организмы множества разновидностей. Их общими признаками можно назвать отсутствие конечностей и пищеварительных органов, асимметричное расположение правых и левых сегментов, а также наличие ветвящейся трубчатой системы, которая пронизывает всё тело.

Впервые представители древнейшей фауны, дискообразные аспиделлы, попались на глаза учёным в 1868 году вблизи Ньюфаундленда, но не были опознаны в качестве окаменелых живых существ, поскольку залегали ниже кембрийских слоёв.

В 1872 году авторитетный палеонтолог Элкан Биллингс предположил, что это всё-таки ископаемые останки. Но тогда научное сообщество оказалось не готово к столь смелым выводам, и их признание отложилось. В 1946 году Рег Спригг нашёл так называемых медузоидов в Эдиакарских холмах в Южной Австралии. На тот момент эти горные породы считались раннекембрийскими, и находка вновь не получила должного внимания.

Новые необычные ископаемые продолжали находить, например, на краю пустыни Намиб, и только в 1957 году с обнаружением в Чарнвудском лесу (Англия) организма, похожего на ветку растения, которому дали название – чарния (Charnia), было признано существование докембрийской биоты.

Установить связь между всеми предыдущими и новыми находками удалось Мартину Гласснеру. Признание существования относительно сложных форм жизни в докембрии повлекло выделение для них соответствующего периода в геологической истории Земли.

Основа экосистем вендского периода

Существование такого разнообразия организмов, выполняющих в экологическом аспекте роль консументов, было бы невозможным без соответствующего базиса - представителей первого звена пищевых цепей - продуцентов. И действительно, в вендское время мы видим разнообразие растительных и бактериальных форм - фото- и хемосинтетиков.

Морфология и классификация

До сих пор существует несколько устоявшихся версий относительно того, как классифицировать вендобионтов. Спригг и Глесснер считали их предками современных кишечнополостных и червей и относили вендобионтов к существующим типам и классам животных. Сейчас этой версии придерживается так называемая «австралийская школа».

Остальные исследователи полагают, что их сходство только внешнее, и относить к современным группам их нельзя, поскольку они обладают уникальным строением. Так, например, в 1983 году М.А. Федонкин представил доказательства того, что вендобионты являлись билатерально-симметричными организмами и обладали так называемой «симметрией скользящего отражения». Такое строение тела можно сравнить с расположением зубцов в закрытой молнии. До Федонкина было принято считать это явление случайной деформацией в процессе захоронения.

В 1984 году Адольф Зейлахер (Adolf Seilacher) предложил новый тип организации вендских животных. Например, исследователь выделил для вендобионтов общую черту – все они представляют собой варианты широкой ленты со вздутиями (Зейлахер назвал это «стёганым одеялом»).

Дело в том, что с точки зрения физики для оптимального газообмена и питания у живого организма должно быть определённое соотношение площади поверхности и размеров тела или физиологический предел размеров тела. Современные (фанерозойские) многоклеточные организмы достигли его с помощью множества выростов и впячиваний с большой поверхностью (лёгкие, жабры, пищеварительная система и другие).

При этом им удалось сохранить (с некоторыми поправками) круглое в сечении тело. А вот вендобионты пошли иным путём и превратились в максимально плоские организмы без сложных внутренних структур. Их размеры варьировались от миллиметров до нескольких метров.

Сейчас выделяют несколько условных таксонов эдиакарской фауны, в основном в зависимости от формы тела: эмбрионы (0,1-0,2 мм); диски (до 180 мм), например, эдиакария (Ediacaria), цикломедуза (Cyclomedusa), ругоконитес (Rugoconites); мешкообразные (10-12 см); «стёганые одеяла» (от нескольких миллиметров до 4,5 метров), здесь выделяют также рангеоморфы (чарния) и проартикуляты-сприггина (Spriggina), ёргия (Yorgia). Но, несмотря на все старания учёных, многие организмы не вписываются в относительно общую классификацию и попадают в раздел «другие организмы» или «организмы, предположительно относящиеся к современным таксонам».

В целом по своей морфологии вендская биота крайне разнообразна. Размер варьируется от нескольких миллиметров до метров; сложность от очень малой до значительной, несомненна многоклеточность многих видов; существовали как жёсткие, так и желеобразные организмы. Встречались почти все формы симметрии. Заметим, что среди довендских находок многоклеточность и размеры больше 1 см встречаются крайне редко. (19 декабря http://www.academic.ru/dic.nsf/ruwiki/1368293)

Эти разнообразные морфологии пока можно разбить только на условные таксоны. Существуют поэтому различные их классификации, основанные на форме окаменелостей и почти всегда включающие раздел «Прочие» для существ, не попадающих ни в одну из предложенных категорий. (

Эмбрионы

Среди недавних открытий докембрийских многоклеточных содержится множество сообщений об эмбрионах, особенно из формации Доушаньто в Китае. Эти ископаемые представляют собой шарообразные образования из разного числа клеток (обычно это степени двойки), без полости внутри, часто с остатками тонкой неклеточной пленки, окружающей многоклеточные шарики. (см. рис. 1)

Рисунок 1

Долгое время велась дискуссия относительно происхождения данных ископаемых (вплоть до предположений, что они являются останками гигантских прокариот или формами осаждения минеральных веществ). Однако обнаружение в 2007 году эмбрионов, окружённых сложно устроенной оболочкой (в породах возрастом 580—550 млн лет), свидетельствует о том, что окаменелости в Доушаньто — покоящиеся яйца многоклеточных беспозвоночных. Более того, стало ясно, что часть «акритархов», обнаруженных в более ранних породах Доушаньто (632 млн лет), в действительности представляют оболочки таких эмбрионов и относятся на сегодня к древнейшим прямым останкам многоклеточной жизни.

Другое ископаемое из Доушаньто — вернанималкула (Vernanimalcula) (от 0,1 до 0,2 мм в диаметре, возраст около 580 млн лет) — рассматривается рядом учёных как останки трёхслойного билатерального организма, имевшего целом, то есть животного столь же сложного, как дождевые черви или моллюски^[28]. Несмотря на сомнения в органической природе этих ископаемых^[31], поскольку все 10 найденных образцов вернанималкулы имеют одинаковые размер и конфигурацию, маловероятно, чтобы подобное однообразие было результатом неорганических процессов.

Диски

Круглые ископаемые, такие, как эдиакария (Ediacaria), цикломедуза (Cyclomedusa) и ругоконитес (Rugoconites), вначале были отнесены к медузам. Однако теперь ни одно из дискообразных эдиакарских ископаемых не считают медузами. По одной из версий, это — лишь прикрепительные диски неизвестных организмов, «стоявших» на морском дне (как современные морские перья); но это плохо согласуется с большими размерами некоторых дисков (до 180 мм). Высказывались также версии, что это — гигантские протисты, актинии, даже морские грибы либо вообще колонии одноклеточных (в этом случае они не могут считаться отдельными организмами). Достоверная интерпретация трудна, так как сохранились обычно лишь отпечатки нижней стороны организма.

Простейшие дискообразные виды (аспиделла, цикломедуза) представляют собой диски диаметром 1—180 мм с концентрическими бороздами и/или радиальными лучами. Другие (армиллифера (Armillifera)) имеют более сложный рельеф и несут по краям диска многочисленные мелкие отростки. Наиболее сложные (трибрахидий (Tribrachidium) и др.) обладают удивительной трёхлучевой симметрией, крайне редкой у животных последующих эпох.

Дискообразные отпечатки, похожие на аспиделлу, в 2007 году были обнаружены в составе «Стирлинговской биоты», жившей 1800—2000 млн лет назад, то есть более чем за миллиард лет до эдиакара. Это может означать древнейшие корни данной группы.

Цикломедуза

Вымерший род эдиакарской биоты. Представляла собой округлое тело с круглым центральным утолщением и пятью концентрическими гребнями (дисками) роста вокруг неё. Большинство особей малого размера, хотя известны находки до 20 см в диаметре. Концентрические образования не всегда точно круглые, особенно когда соседние особи мешают нормальному росту. Заметны радиальные линии, выходящие из центрального утолщения за пределы внешних дисков. (см. рис 2)

Рисунок 2

Цикломедузы были широко распространены в венде, где описаны несколько видов этих животных. Самые ранние находки сделаны в маянских отложениях (ранний неопротерозой Сибири, 1100—850 млн лет назад)[1]. Первоначально считалось, что организм представляет собой некоторое подобие обычной медузы[2], однако на некоторых образцах заметны отклонения от правильной формы, вызванные соседством других особей, свидетельствующие, что цикломедузы были бентосными животными[3]. Отпечатки не обнаруживают мускулатуры, подобной мускулатуре современных медуз. На некоторых отпечатках заметна прикрепляющая часть, характерная для стеблевых организмов, подобных морским перьям[4].

Существуют предположения, что цикломедузы представляли собой колонии микроорганизмов. Д. Гражданкин сравнивал концентрические и радиальные структуры цикломедуз с аналогичными образованиями современных бактериальных колоний.

Отпечатки цикломедуз найдены в неопротерозойских отложениях в Эдиакаре (Австралия), Финнмарке (Норвегия),Чарнвуд-Форесте (англ.)русск. (Великобритания), Оленьке (Россия), северном Китае, Ньюфаундленде, северо-западнойКанаде, Подолье (Украина), Урале (Россия), побережье Белого моря (Россия) и Соноре (Мексика). Эволюционные предшественники цикломедуз неизвестны.

Трибрахидий

В переводе с латыни это странное животное должно звучать как «трёхрук геральдический»; такое весьма необычное название трибрахидий получил за внешнее сходство его негативного отпечатка с трёхлучевой свастикой: на сохранившихся дисковидных отпечатках выделяются три выпуклые образования — три «руки», радиально расходящиеся под равными углами от центра к краям отпечатка и плавно изгибающиеся в одном направлении, заостряясь к окончаниям. Дистальные части этих «рук» несут многочисленные короткие плотные щупальца, образующие по внешнему краю тела подобие бахромы. В каждом из трёх пространств между выпуклостями — глубоких крючковидно изогнутых углублениях — находится т. н. «булла» — небольшой приподнятый участок, отходящий от каждой «руки», от её выгнутой стороны, к соседней «руке» и почти касающийся своим концом её вогнутой части. Также между «рук» располагаются многочисленные тонкие, длинные, прямые или слегка искривлённые валики. В центре между «руками» можно заметить небольшую Y-образную бороздку. (см. рис 3)

Рисунок 3

Как и для большинства эдиакарских ископаемых, интерпретация трибрахидия весьма затруднительна. Исходя из характера отпечатков, однозначно можно утверждать только лишь то, что в целом животное имело куполообразную форму, а также то, что оно, по-видимому, не имело наружного или внутреннего скелета (скелет у животных вообще появился только к самому концу эдиакария и получил невероятное распространение в следующем периоде, кембрии). Остальные особенности строения животного представляют собой догадки. Так, принято полагать, что спирально закрученные «руки», представляющие сеть ветвящихся бороздок — это остатки каналов пищеварительной системы; изогнутые углубления между ними могли образоваться вследствие провалов грунта над сдавленными внутренними мешками в теле животного, которые могли иметь отношение к половой системе. Многочисленные тонкие валики между «руками» часто интерпретируют как бороздки на наружной поверхности тела животного, в которых могли располагаться пищесобирающие реснички. Предполагается, что эти реснички улавливали из воды мелкие органические частицы и перегоняли их к центру, где, как представляется, располагался рот или же три рта. Отсюда делается вывод о том, что трибрахидий вёл донный сидячий образ жизни и даже был прикреплённым организмом. Тело трибрахидия, вероятно, было прозрачно-студенистым, медузообразным, но его организация во многом зависит от родства животного с таксономическими группами, вызывающего в научной среде недоумения и споры.

Рангеоморфы

Ископаемые, напоминающие ветки или морские перья. (см. рис 4) Они состоят из ветвящихся (в одной плоскости) трубочек. Каждая ветвь, в свою очередь, ветвится дальше (насчитывают до 4 уровней ветвления) и напоминает уменьшенную копию всего организма (такое подобие называется фрактальностью). По мнению ряда исследователей, в основании «главного ствола» имелся ещё прикрепительный диск, с помощью которого вся конструкция крепилась к грунту; тогда отпечатки таких прикрепительных органов мы наблюдаем как «диски» (см. выше). Типичным представителем рангеоморфов является чарния .

Чарния - род организмов эдиакарского периода. Известны по отпечаткам продолговатой формы с зигзагообразно расположенными сегментами. Род представлен двумя видами — Charnia masoni (обнаружена в Великобритании Роджером Мейсоном, в настоящее время находится в городском музее города Лестер) и Charnia wardi (обнаружена в Ньюфаундленде).

Рисунок 4

Обнаружение отпечатков чарнии было важным шагом в палеонтологии, поскольку до 1970-х годов предполагалось, что в протерозое вообще не было крупных живых организмов, а лишь микроорганизмы (обнаруженные в 1930-х годах в Намибии и 1940-х годах в Австралии подобные отпечатки ошибочно относили к кембрию).

Проартикуляты

Вендобионты, имеющие овальное или лентовидное тело, состоящее из центральной оси и отходящих от неё влево и вправо неветвящихся трубкообразных сегментов, плотно прилегающих друг к другу, часто изогнутых. Предполагают, что их тело было сверху прикрыто гибким органическим «щитом».

У дикинсонии (Dickinsonia) имеется вытянутая вдоль оси тела полость от которой отходят боковые каналы. Размер проартикулят составлял от миллиметров до 1,5 м. (см. рис 5)

Рисунок 5

В районе Белого моря обнаружены цепочки следов ёргии. Самая длинная (4,5 м) цепочка состоит из 15позитивных отпечатков и одного негативного. В каждой цепочке все отпечатки одинакового размера и ориентированы нерасчленённой частью тела по ходу движения, а отпечаток тела, если он присутствует, — всегда впереди. Это означает, что все они относятся к одному и тому же экземпляру животного: негативный отпечаток является слепком тела животного, а остальные — его следами.

Систематическое положение (и даже единство происхождения) вендобионтов остается неясным. Найденные цепочки следов доказывают, что вендобионты (как минимум — некоторые из них) являются животными. Однако отсутствие у них рта, репродуктивных органов и (у большинства) даже кишечника и вообще каких-либо признаков внутренней анатомии делает их весьма своеобразными.

Учитывая «скользящую симметрию» проартикулят, М. А. Федонкин предположил возможное родство их схордовыми.

Мешкообразные

Ископаемые, подобные птеридинию (Pteridinium), инарии (Inaria), сохраняются в толще слоёв грунта и напоминают мешки, наполненные грязью. Их интерпретация остаётся спорной; некоторые авторы отмечают черты их сходства с оболочниками.

Согласно Д. Гражданкину, Inaria limicola представляет собой неподвижный донный организм с луковицеобразным основанием, плавно переходящим в узкую стеблевидную трубку высотой до 10—12 см. «Луковица» у подошвы разделена бороздками на многочисленные радиальные дольки. Окончание трубки тоже разделено на лопасти. Тело имеет тонкие эластичные волокнистые покровы. Инария обитала на мягких иловых грунтах среди водорослевых лугов, полностью погрузившись в осадок и выставив наружу окончание трубки

Инарии

Сидячие морские бентосные организмы с радиальной симметрией. Описывались как стрекающие без щупалец, хотя для классификации имеется мало данных. Тело по форме напоминает головку чеснока: утолщенный конец был заглублен в осадок, вверх была направлена трубка. Полость тела с одной камерой, с перегородками, образованными выпячиваниями внутренней поверхности. Края подошвы и поверхность вблизи них, а также окончание трубки разделены бороздками на радиальные лопасти. Размеры: 10—12 см в высоту, диаметр основания до 12 см. (см. рис 6)

Рисунок 6

2.Птеридиний

Птеридиний имеет три доли, которые, как правило, расплющены так, что видны только две доли. Каждая доля состоит из ряда параллельных рёбер расширяющихся назад от главной оси, где три доли сходятся. Даже на хорошо сохранившихся образцах, нет никаких признаков рта, ануса, глаз, ног, усиков или любых других придатков или органов. Организм рос в основном за счёт отращивания новых сегментов (вероятно, с обоих концов), а также (в меньшей степени) — расширения существующих сегментов.

Обнаруженные образцы птеридиния наводят на мысль, что он вёл оседлый образ жизни, лёжа на дне или, возможно, зарывшись в осадок на мелководье. Не известно ни одного следа, оставленного движущимся птеридинием.

Неясно, питался ли птеридиний с помощью фотосинтеза или извлекал питательные вещества из морской воды посредством осмоса. (см. рис. 7)

Рисунок 7

Другие организмы

Солза— один из представителей эдиакарской биоты, систематическое положение которого не определено. Его отпечатки были найдены в вендских отложениях на берегах реки Солза (Приморский район Архангельской области). (рис 10)

Рисунок 10

Тело солзы имеет яйцевидные очертания, в центре — выпуклое низкоконическое (вершина конуса смещена к заострённому концу), а по краям — слегка уплощённое. У обнаруженных отпечатков длина варьируется от 7,2 до 10,5 мм, ширина — от 5,3 до 8 мм. Почти все отпечатки немного деформированы (тело солзы прогнуто на одном из концов или завалено набок).

Поверхность отпечатков покрыта расходящимися от центра многократно ветвящимися валиками, которые отобразили наличие каких-то бороздок на поверхности. Судя по их нечёткому рельефу, вероятнее всего, что они образовались над какими-то внутренними полостями тела после смерти животного. Из этого можно сделать вывод, что тело солзы содержало единую систему сообщающихся друг с другом внутренних полостей, тонкие концы которых доходили до краёв тела и, возможно, открывались наружу. Такие сообщающиеся с внешней средой полости, очевидно, связаны с питанием животного — видимо солза питалась отфильтрованными из воды микроорганизмами, частицами взвеси или растворёнными веществами.

Поскольку для билатеральных животных не свойственен оседлый образ жизни, то, видимо, солза могла передвигаться, хотя никаких дорожек на отпечатках не обнаружено.

Хиемалора (Hiemalora) — род организмов вендской биоты, предположительно родственных современным актиниям. Имела тело в виде мешка диаметром до 3 см со слабыми радиальными линиями, первоначально интерпретированными как щупальца, однако обнаруженные в дальнейшем листообразные органы, прикреплённые к телу привели к предположению, что «тело» в действительности является органом прикрепления более крупного организма^[1]. Это предположение противоречило первоначальной классификации хиемалоры как медузоподобного кишечнополостного заставило нескольких исследователей отнести хиемалору к хондрофорам. Однако исследования показали, что у цикломедуз, найденных в тех же отложениях, что и хиемалора, щупальца не сохраняются, следовательно, нечто, принятое у хиемалоры за щупальца, в действительности таковыми не являются. (см. рис 11)

Рисунок 11

Немиана — имеет самое простое строение из всех известных эдиакарских многоклеточных. Она представляет собой желеобразную сумку диаметром 5—50 мм с определённой внутренней структурой. На некоторых окаменелостях в верхней части сумки заметны образования, которые интерпретируются как небольшие щупальца. (рис 12)

Рисунок 12

Существует вероятность, что организмы передвигались, питаясь бактериальными матами. Однако большинство специалистов согласны, что немианы были подобны современной актинии и жили на дне, глубоко погрузившись в ил, выставив над поверхностью концы щупалец. Образовывали большие скопления, в которых плотно расположенные особи деформировали друг друга. Предполагается, что немианы были бесполыми, однако высказывались предположения, что они выбрасывали в воду зиготы или образовывали споры или полипы.

Питание и экология

Среди вендской биоты хищничество было крайне редким (не считая поедания бактерий). Ни на одном из тысяч экземпляров вендобионтов нет следов укусов, за что эта биота была названа Мак-Менамином «Садом Эдиакары».

Согласно наиболее распространенным гипотезам, многие её представители «паслись» на поверхности цианобактериальных матов, всасывая либо соскрёбывая питательные вещества всей нижней поверхностью тела. Другие виды могли поглощать питательные вещества из воды, либо быть автотрофами, имея в своем уплощенном теле симбиотические водоросли или хемоавтотрофные бактерии.

Но в конце эдиакара появляются признаки хищничества. Так, в ряде мест до 20 % окаменелостей клоудин содержат отверстия диаметром 15—400 мкм, оставленные неизвестными хищниками. Некоторые клоудины были повреждены несколько раз, что говорит об их способности отражать атаки (хищники повторно не атакуют пустые раковины). Очень схожие с клоудинами ископаемые синотубулитесы (Sinotubulites), найденные в тех же захоронениях, вообще не содержат отверстий. Такая избирательность может свидетельствовать о существовании уже тогда специализации жертв в ответ на хищничество. Это — один из немногих бесспорных следов хищничества до кембрийского взрыва.

Заключение

Земля в позднем докембрии была не такой, какой мы ее знаем. На суше было меньше рек, зато больше временных пересыхающих ручьев, вместо почвы -только голые скалы и шлейфы каменных обломков; атмосфера и вода океанов содержали меньше кислорода и больше углекислоты.

В биосфере венда главенствовали микроорганизмы: дно обширных мелководных морей и низменные участки суши покрывали ковры бактериальных матов, кое-где колыхались леса лентовидных водорослей.

Благодаря жизнедеятельности микробиальных и водорослевых сообществ к позднему докембрию первичная атмосфера Земли обогатилась свободным кислородом. Стало возможным возникновение и развитие многоклеточных животных. Это стало ключевым событием вендского периода. В то время появилось первое из известных сообществ сложно устроенных многоклеточных эукариотных организмов, образовавших совместно с цианобактериями многоуровневые биоценозы, сравнимые по сложности с биоценозами фанерозоя.

Список использованной литературы

1) Иванцов А.Ю. Вендский организм опознается по отпечаткам // Природа, 2003. No 10. С. 3- 9.

2) Иванцов А. Ю., Малаховская Я. Е. Гигантские следы вендских животных // Доклады АН, 2002. Т. 385, No 3. С. 382-386.

3) Розанов А. Ю. Что произошло 600 млн. лет назад // М.: Наука, 1986. 94 с.

4) Соколов Б. С. Очерки становления венда // М.: КМК Лтд., 1997. 157 с.

5) Федонкин М. А. Беломорская биота венда // М.: Наука, 1981. 100 с. (Тр. ГИН АН СССР, вып. 342).

6) Федонкин М. А. Систематическое описание вендских Metazoa // Вендская система. Историко-геологическое и палеонтологическое обоснование. Т. 1. Палеонтология. М.: Наука, 1985. С. 70-106.

7) Федонкин М. А. Бесскелетная фауна венда и ее место в эволюции Метазоа. М.: Наука, 1987. 174 с.

8) Федонкин М. А. Загадки вендской фауны // Природа, 1989. No 8. С. 59-72.

9)Федонкин М. А. Холодная заря животной жизни // Природа, 2000. No 9.

10) http://www.academic.ru/dic.nsf/ruwiki/1368293