Органы кроветворения иммуногенеза. Общая морфофункциональная характеристика. Основные этапы развития кроветворения в онтогенезе человека.
Органы кроветворения и иммунной защиты включают красный костный мозг, тимус, лимфатические узлы, селезенку, миндалины, пейеровы бляшки, аппендикс, лимфоидные образования пищеварительного тракта, половых путей, дыхательной и выделительной систем, а также диффузные скопления лимфоидной ткани и рассеянные повсеместно в организме лимфоциты, макрофаги и антигенпредставляющие клетки, лимфоциты и моноциты крови и лимфы.
Основная функция этих органов — участие во взаимосвязанных процессах кроветворения и иммуногенеза, обеспечивающего защиту от микроорганизмов, чужеродных антигенов, а также иммунный надзор за деятельностью клеток собственного организма.
В зависимости от своей роли органы иммунной системы подразделяются на центральные и периферические.
Центральные органы (красный костный мозг, тимус) обеспечивают процессы антигеннезависимой пролиферации и дифференцировки клеток-предшественниц, поступающих из красного костного мозга, при этом образуются клетки с огромным количеством рецепторов к всевозможным антигенам, что обусловлено перестройкой их генома.
Периферические органы обеспечивают процесс антигензависимой пролиферации и дифференцировки клеток, мигрирующих из центральных органов. Для обеспечения контакта клеток с антигенами эти органы расположены на путях их поступления через лимфу и кровь.
Основные принципы строения органов кроветворения и иммунной защиты отражают выполняемые ими функции:
• содержат кроветворные и стромальные клетки, выполняющие опорную, трофическую и регуляторную функции и обладающие в каждом органе характерными признаками;
• имеют особые кровеносные или лимфатические сосуды, облегчающие распознавание, сортировку и миграцию клеток, захват антигенов и другие функции;
• содержат большое количество макрофагов, участвующих в фагоцитозе разрушенных клеток или не соответствующих необходимым параметрам организма и не прошедших отбор.
Для периферических органов иммунной системы характерны Т- и В-зависимые зоны, где Т- и В-лимфоциты взаимодействуют со специфическими типами антигенпредставляющих клеток. В-зоны часто имеют вид округлых лимфоидных узелков (фолликулы). Межфолликулярные участки лимфоидной ткани обычно соответствуют Т-зависимым зонам.
Основные этапы развития кроветворения в онтогенезе человека
1. Мегалобластическое кроветворение: в конце 2-ой недели эмбрионального развития в стенке желточного мешка из мезенхимы формируются первые очаги кроветворения. Мезенхимные клетки теряют отростки, округляются, и располагаясь плотно друг к другу образуют кровяные островки. Клетки, расположенные в центре кровяных островков, дифференцируются в 1ые форменные элементы крови — мегалобласты, а клетки расположенные в периферии островков уплощаются и дифференцируются в эндотелиоциты, т.е. в стенку первых кровеносных сосудов. Мегалобласты имеют ядро, гипербазофильную цитоплазму, содержат меньшее количество гемоглобина. Эти клетки крупные, отсюда и название этапа — мегалобластический. Предполагается, что в составе кровяных островков, кроме мегалобластов, в небольшом количестве содержатся стволовые кроветворные клетки. Кроветворение на I этапе происходит интраваскулярно (внутри сосуда). Мегалобластическое кроветворение продолжается в течении 3-4 недели эмбрионального развития.
2. Гепатолиенальное кроветворение начинается во 2-ом месяце внутриутробного развития. На этом этапе центром кроветворения становится печень и селезенка. Стволовые кроветворные клетки из кровяных островков желточного мешка по крови попадают в тело зародыша, мигрируют в печень и селезенку, и в этих органах образуют очаги кроветворения. В отличие от I этапа, кроветворение на II этапе происходит экстраваскулярно, т.е. вне сосудов. Специфическое микроокружение для созревающих клеток крови создают в печени гепатоциты, а в селезенке — мезенхимные клетки. На II этапе в очагах кроветворения образуются вторичные эритробласты — нормобласты (эритроидные клетки диаметром 6-8 мкм), помимо нормобластов формируются гранулоциты, Т- и В-лимфоциты.
3. Медулотимолимфоидное кроветворение происходит в начале 4-го месяца эмбрионального развития начинается. К этому сроку кроветворение в печени затухает, в селезенке сохраняется только лимфоцитопоэз. Центром кроветворения становятся красный костный мозг и тимус, наряду с этими органами начинается лимфоцитопоэз и в периферических лимфоидных органах — лимфатических узлах, миндалинах, лимфоидных скоплениях слизистой оболочки пищеварительной, мочеполовой и дыхательной системы.