Подтип черепные, или позвоночные

К этому подтипу относятся семь классов животных: круглоротые, хрящевые рыбы, костные рыбы, земноводные, или амфибии, пресмыкающиеся, или рептилии, птицы и млекопитающие, или звери.

У всех позвоночных животных центральным пульсаторным органом является мышечное сердце, окруженное околосердечной сумкой (перикардием). В крови имеются эритроциты, содержащие белок гемоглобин. Благодаря сердцу кровь быстро разносится по всему телу. У круглоротых животных, представителями которых являются миноги и миксины, сердце развивается из ткани задней части брюшной аорты и имеет два основных отдела (камеры): предсердие и желудочек. Перед предсердием расположен венозный синус, в который собирается притекающая к сердцу кровь. Круг кровообращения один и через сердце проходит только веозная кровь. У круглоротых появляются примитивные мешковидные жабры и новый магистральный сосуд – нижняя яремная вена, выносящая кровь из вентральной (брюшной) части головы; кювьеровы протоки исчезают. Передняя и задняя пары кардинальных вен, печеночная и нижняя яремная вена несут бедную кислородом (дезоксигенированную) кровь в венозный синус, выполняющий функцию резервуара. Образование форменных элементов крови (эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов) происходит в печени, почках, кишечнике и тканях других органов.

Отряд Миноги – свободноживущие животные; обитают в морях, за исключением ручьевых миног, живущих в ручьях и речках. Отряд миксины – полупаразиты, живут в морях, больших озерах; присасываются к телу рыб и поедают их внутренности.

Рис. 1. Минога, присосавшаяся к ручьевой форели; 2. Миксина, завязавшаяся узлом.

Хрящевые рыбы

У хрящевых рыб (акулы, скаты) в сердце развивается четвертая дополнительная камера – артериальный конус. Внутри конуса имеется несколько пар клапанов, препятствующих возвращению крови в желудочек. Кроме этого, эта новообразованная мышечная ткань сердца сглаживает резкое пульсирующее движение крови и делает его более равномерным. Из артериального конуса кровь направляется в брюшную аорту и далее в жабры. У большинства хрящевых рыб жабры расположены на четырех хрящевых жаберных дугах и на подъязычной дуге, и соответственно имеется пять пар приносящих жаберных артерий. У животных с легочным типом дыхания некоторые жаберные артерии редуцировались (редукция – полное исчезновение органа или ткани), а часть преобразовалась в крупные кровеносные сосуды. Магистральные вены впадают в пару кювьеровых протоков, а затем в венозный синус, как у ланцетника. Появляется еще одна капиллярная сеть – воротная система почек. Количество эритроцитов у хрящевых рыб значительно больше, чем у круглоротых, что способствует снабжению тканей кислородом. Впервые появляется селезенка – орган иммунитета и место образования форменных элементов крови.

У костных (большинства пресноводных) рыб артериальный конус подвергся редукции, но расширилось основание аорты (луковица аорты). Количество эритроцитов значительно больше, чем у хрящевых рыб. Имеются сведения, что сердце костистых рыб не имеет симпатической иннервации, а снабжено только ветвями блуждающего нерва, который регулирует сердечные сокращения.

Двоякодышащие рыбы

Среди современных костных рыб представляют интерес двоякодышащие рыбы; они являются родственниками кистеперых рыб, от которых произошли наземные позвоночные. Морфофизиологической особенностью рыб, дышащих жабрами и легкими, является решение проблемы рационального использования обоих органов газообмена в воде и воздухе. Легкие у них сформировались позади глотки, т.е. позади жабер. В легкие кровь поступает по легочной артерии, начинающейся от задней верхней жаберной артерии. Оксигенированная (обогащенная кислородом) кровь возвращается из легких в сердце.

Рис. Кистеперые и двоякодышащие рыбы:

I – латимерия; II – неоцератод

У двоякодышащих рыб сердце состоит из венозного синуса, получающего венозную кровь, предсердия, желудочка и артериального конуса. В предсердии, желудочке и артериальном синусе имеются неполные внутренние перегородки. Венозный синус, несущий дезоксигенированную кровь от всего тела, впадает в правую половину предсердия, а в левую часть предсердия впадают легочные вены, несущие богатую кислородом кровь из легких. Из левой половины предсердия кровь попадает в левую половину желудочка и через артериальный конус – в нижнюю часть укороченной брюшной аорты и далее к двум передним парам приносящих жаберных артерий: затем кровь поступает по сонным артериям в голову. Из правой половины желудочка дезоксигенированная кровь направляется в верхнюю часть брюшной аорты и по ней же – к двум задним парам жаберных артерий.

Таким образом, у двоякодышащих рыб появляется второй легочный (малый) круг кровообращения. Чтобы не допустить проникновения воды в легкие, дыхательные пути перекрываются за счет сокращения мышц гортани; Вовремя закрыть эту щель позволяют нервные импульсы, посылаемые центральным генератором ритма в стволе мозга. Такая система регуляции имеется и у головастиков лягушки, которые дышат жабрами. Отголоски этой реакции сохранились в виде икоты, которая нередко возникает у человека. Икота представляет собой особую форму дыхательных движений, когда за резким вдохом следует быстрое перекрывание голосовой щели. Резкое перекрывание дыхания вызывает звук похожий на «ик». Приступы икоты могут продолжаться годами. (У Чарлза Осборна наблюдался с 1922 по 1991 год, и он занесен в книгу рекордов Гиннесса).

Следует подчеркнуть, что икота – это генетический физиологический признак. Причем очень древний. По меньшей мере, ему 370 миллионов лет. В то время не только человека, но и рептилий, птиц и млекопитающих не было на Земле. Таким образом, икота восходит своими корнями в далекое прошлое и свидетельствует о нашем эволюционном родстве с рыбами и амфибиями. Это называется эволюционной наследственностью. Икают не только дети и взрослые люди, но и эмбрионы, достигшие возраста двух месяцев. Назначение этого древнейшего рефлекса у эмбрионов млекопитающих двояко: 1) не допустить попадание околоплодных вод в развивающиеся легкие; 2) подготовиться к сосанию молока, при котором также необходимо перекрывать вход в гортань.

У наземных позвоночных произошли значительные изменения в строении кровеносной системы, наметившиеся у двоякодышащих рыб. У всех четвероногих брюшная аорта (частично замещенная сердцем), разделена на несколько обособленных артериальных стволов, начинающихся от сердца. Разделение брюшной аорты произошло по-разному у предков современных земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих.

Земноводные (Амфибии)

Кровеносная система земноводных прогрессивно изменилась по сравнению с той же системой рыб, в связи выходом на сушу и заменой жаберного дыхания на легочное. У современных земноводных от артериального конуса сердца начинаются три пары сосудов: сонные артерии, дуги аорты, (которые на спинной стороне сливаются, образуя спинную аорту) и легочные или кожно-легочные артерии. По сонным артериям амфибий кровь течет к голове; по дугам аорты – в спинную аорту, а от неё к различным органам тела амфибий; легочные (или кожно-легочные) артерии обеспечивают кровоснабжение органов дыхания.

Сердце земноводных состоит из 3 основных отделов (левого и правого предсердий, желудочка) и двух дополнительных (венозного синуса, и артериального конуса). У земноводных, например, у лягушки, в полость желудочка от его стенок выступают мышечные гребни, которые разделяют его на отсеки. Наличие гребней частично препятствует смешению оксигенированной и дезоксигенированной крови. При легочном дыхании в артериальный конус сначала поступает кровь с низким содержанием кислорода и направляется в ближайшие к сердцу кожно-легочные артерии; вторая порция смешанной крови направляется в дуги аорты, и третья (наиболее обогащенная кислородом) кровь поступает по сонным артериям к голове. Если животное находится под водой и дышит кожей, то крови больше направляется к коже.

Рис. Схема артериальной системы лягушки: 1 – желудочек сердца; 2 – правое предсердие; 3 – левое предсердие; 4– артериальный конус; 5 -7 – ветви сонных артерий; 8 – дуги артерий; 9 – подключичная артерия; 10 – легочная артерия; 11 – большая кожная артерия; 12 – спинная аорта; 13 – печень; 14 – желудочная артерия; 15 – кишечная артерия; 16 – почечная артерия; 17 – почка; 18 – семенник; 19 – подвздошная артерия.

(Следует отметить, что у рыб все дуги жаберных артерий связаны друг с другом над глоткой корнями спинной аортой; такая связь сохраняется у некоторых четвероногих животных в виде сонных протоков между сонными артериями и дугами аорты, а также боталловых протоков между дугами аорты и легочными артериями.) У человека только один боталлов проток соединяет левую легочную артерию с дугой аорты во внутриутробном развитии. Незаращение боталлова протока у новорожденного является атавистическим врожденным пороком сердца.

В школьных учебниках для «убедительной» иллюстрации развития системы от простой к более сложной организации, даются упрощенные представления о строении сердца у рыб, амфибий и других позвоночных. Наблюдения показывают, что строение и регуляция сердечнососудистой системы амфибий являются довольно сложными, поскольку эти животные обитают в двух средах – водной и воздушной. К этому следует добавить, что у некоторых рыб в сердечной мышце имеются стволовые клетки, которые участвуют в регенерации миокарда. Этих клеток нет в миокарде у человека, поэтому на месте инфаркта образуется рубцовая ткань, препятствующая работе сердца.

Пресмыкающиеся

У пресмыкающихся имеет место ключевой ароморфоз – развитие мощного легочного насоса – грудной клетки. В связи с этим необходимость в кожном дыхании отпадает и появляется возможность разделения артериального и венозного потока крови.

Терморегуляция у рептилий несовершенна, поэтому для них характерна так называемая гелиотермия – обогревание тела в лучах солнца. При «приеме солнечных ванн» необходимо направлять больше крови к кожным покровам и меньше в легкие, а при активной деятельности – в легкие. В соответствии с этими потребностями, регулируется движение крови в большом и малом кругах кровообращения.

Брюшная аорта у предков рептилий разделилась на три артериальных ствола, начинающихся от сердца: левую и правую дуги аорты, сливающиеся с в спинную аорту и общий ствол легочных артерий. Правая дуга аорты получает из желудочка сердца наиболее чистую артериальную кровь; в связи с этим сонные и подключичные артерии, несущие кровь к голове и передним конечностям, у рептилий начинаются от правой дуги аорты. Строение венозного отдела кровеносной системы не претерпело существенных изменений по сравнению с амфибиями.

Сердце у большинства пресмыкающихся (ящерицы, змеи, черепахи), трехкамерное и состоит из 2-х полностью разделенных предсердий и одного желудочка. В левое предсердие впадают легочные вены, несущие оксигенированную кровь. В правое предсердие – три полые вены. В желудочке пресмыкающихся (кроме крокодилов) имеется неполная перегородка. Перегородка располагается не в вертикальной (как межпредсердная), а в горизонтальной плоскости, и поэтому разделяет желудочек на спинной и брюшной отделы. Оба предсердия открываются в спинной отдел желудочка. Следует отметить, что предсердия у рептилий (в отличие от птиц и млекопитающих), сокращаются не одновременно (поочередно). Первым сокращается правое предсердие, и венозная кровь попадает в брюшной отдел желудочка, а далее направляется в легкие для обогащения кислородом. Затем сокращается левое предсердие, и кровь заполняет спинной отдел желудочка. От этого отдела начинаются правая и левая дуги аорты, которые перекрещиваются. Во время систолы желудочка перегородка полностью отделяет брюшной отдел от спинного, так что в обе дуги аорты поступает артериальная кровь, а в легочные артерии – венозная.

В утренние часы у рептилий температура тела снижается, и животные вынуждены переходить в режим инсоляции – обогреву на солнце. (Следует заметить, что температурная кривая у человека подчиняется такому же ритму как у рептилий: утром снижается, а к вечеру – повышается). Во время инсоляции просвет общего ствола легочных артерий сужается, и часть крови из брюшного отдела желудочка направляется в спинной отдел, где происходит её смешение. Начало левой дуги аорты расположено правее и ниже начала правой, поэтому смешанная кровь поступает в левую дугу аорты, а в правую – оксигенированная кровь. От правой дуги аорты начинается сонные и подключичные артерии, поэтому голова и передние конечности рептилий получают только артериальную кровь.

Необходимо обратить внимание на тот факт, что горизонтальная перегородка в сердце рептилий является не удачным (инадаптивным) новообразованием, так как при горизонтальном полном структурном разделении желудочка кровь не смогла бы попадать в легочный артериальный ствол.

Настоящее четырехкамерное сердце развилось независимо в трех эволюционных линиях: у крокодилов, птиц и млекопитающих. Это считается одним из ярких примеров параллельной эволюции.

Параллельный эволюцией называют независимое появление похожих признаков у организмов разных таксонов (видов, родов, семейств, классов и др.). В параллелизме отчетливо проявляется закономерный, т.е. неслучайный характер эволюции. Это явление свидетельствует, что переход на более высокий уровень организации происходит не в одной крупной группе организмов, а в нескольких, развивающихся параллельно. При этом отдельные признаки, из которых складывается ароморфоз (усложнение организации), могут проявляться одновременно, а иногда и в разное время. Таким образом, прогрессивные признаки могут постепенно накапливаться до тех пор, пока в одной (или немногих) группе они не сформируются все вместе.

У крокодилов, относящихся к высшим рептилиям, произошла существенная перестройка сердца – образовалась вертикальная (сагиттальная) перегородка, полностью отделившая правый желудочек от левого. Причем от левого желудочка начинается правая (огибающая сердце справа) дуга аорты, а от правого – левая (огибающая сердце слева) дуга аорты и общий ствол легочных артерий. В том месте, где правая и левая дуги аорты перекрещиваются, имеется паниццево отверстие, через которое возможно смешение артериальной и венозной крови. Левая дуга аорты у крокодилов (а, так же, птиц, являющихся их родственниками), не сливается с правой дугой в спинную аорту, как у остальных рептилий, а продолжается в чревную артерию, снабжающую кровью кишечник. Спинную аорту образует лишь правая дуга. При нахождении крокодила под водой поток крови к легким резко ограничивается и венозная кровь из левой дуги аорты сбрасывается через паниццево отверстие в правую дугу аорты, где происходит ее смешение.

Строение сердца крокодила (RV – правый желудочек, LV – левый желудочек, FP – отверстие Паниццы, RA – правая аорта, LA – левая аорта, PA – лёгочная аорта)
// pharyngula.org/Газета.Ru

Рис. Артериальная система крокодила.

У рептилий клеточный материал венозного синуса, (функционирующий у амфибий), включается в стенку предсердий. Эта масса узловой ткани у птиц и млекопитающих образует синусный узел. Он находится в месте впадения верхней полой вены в правое предсердие. Ткань узла, имеющаяся только в сердце, стимулирует и регулирует сердечные сокращения. Она обладает некоторыми свойствами как мышечной, так, и нервной ткани. Через регулярные промежутки времени от синусного узла по мышце предсердия распространяется волна сокращения. Когда она доходит до атрио-вентрикулярного (предсердно-желудочкового) узла, импульс через пучок узловой ткани передается желудочкам.

Птицы

Птицы обособились от общего с крокодилами предка, поэтому кровеносная система птиц обнаруживает определенное сходство с таковой крокодилов. Появление четырехкамерного сердца у птиц и млекопитающих было важнейшим эволюционным событием, благодаря которому эти животные смогли стать теплокровными. Следует отметить, что у птиц появились более совершенные, чем у пресмыкающихся легкие и двойное дыхание, которое в достаточной степени обеспечивают организм кислородом. Такое прогрессивное преобразование дыхательной системы птиц обеспечило им теплокровность. Для птиц отпала необходимость в инсоляции и перераспределении крови в сосудах на суше и под водой. Левая дуга аорты у птиц полностью редуцировалась. Сердце птиц четырехкамерное, от сердца отходят два артериальных ствола: правая дуга аорты начинается от левого желудочка, а общий ствол легочных артерий – от правого желудочка. Таким образом, морфофизиологический прогресс (по А.Н.Северцову) достигнут не усложнением, а упрощением и рационализацией дыхательной и кровеносных систем. Воротная система почек у птиц отсутствует, кровоснабжение почек осуществляется почечными артериями, отходящими от спинной аорты.

Млекопитающие

У предков млекопитающих брюшная аорта разделилась не на три, как у пресмыкающихся, а на два артериальных ствола: общий ствол дуг аорты и общий ствол легочных артерий. Сердце млекопитающих четырехкамерное, как у птиц. Желудочек сердца разделился вертикальной перегородкой на левый (от которого начинается общий ствол дуг аорты) и правый (откуда берет начало легочный ствол). Впереди общий ствол дуг аорты разделяется на левую дугу аорты (продолжающуюся в спинную аорту) и безымянную артерию, переходящую в правую подключичную артерию. Сонные артерии начинаются симметрично: левая – от левой дуги аорты, правая – от безымянной артерии.

В эмбриональном развитии млекопитающих и человека рекапитулируют (повторяются) закладки сердца и основных кровеносных сосудов предковых классов. Сердце закладывается на первых этапах развития в виде недифференцированной брюшной аорты, которая за счет изгибания, появления в просвете перегородок и клапанов, становится последовательно двух-, трех- и четырехкамерным. Однако рекапитуляции здесь неполны в связи с тем, что межжелудочковая перегородка млекопитающих формируется иначе и из другого материала по сравнению с рептилиями. Поэтому можно считать, что четырехкамерное сердце млекопитающих формируется на базе трехкамерного сердца, а межжелудочковая перегородка является новообразованием, а не результатом доразвития перегородки пресмыкающихся. Таким образом, в филогенезе сердца позвоночных проявляется девиация: в процессе морфогенеза этого органа у млекопитающих рекапитулируют ранние филогенетические стадии, а затем развитие его идет в ином направлении, характерном лишь для этого класса.

Детальное изучение развития сердца у эмбрионов ящерицы и черепахи и сравнение его с имеющимися данными по амфибиям, птицам и млекопитающим показало, что ключевую роль в превращении трехкамерного сердца в четырехкамерное сыграли изменения в работе регуляторного гена Tbx5, который функционирует в изначально едином зачатке желудочка. Если Tbx5 эспрессируется (работает) равномерно по всему зачатку, сердце получается трехкамерным, если только с левой стороны — четырехкамерным.

Расположение боталлова протока (схема): 1 — легочная артерия; 2 — правая ветвь легочной артерии; 3 — дуга аорты; 4 — боталлов (артериальный) проток.