5,а и 5,д. Препарат - пластинчатая костная ткань; поперечный срез диафиза декальцинированной трубчатой кости. Окраска по методу Шморля. |
Наруж- ные слои кости | а) Кость покрыта надкостницей (2). В последней, согласно вышеизложенному, содержатся камбиальные остеогенные клетки, происходящие из них остеобласты, а также костные макрофаги – остеокласты. | а) Полный размер |
б) Под надкостницей лежат наружные генеральные пластинки (1), окружающие всю кость. |
Внутрен- ний слой кости | а) Центральная часть диафиза – костномозговая полость (3). б) Стенка полости выстлана эндостом (2), имеющим примерно такой же клеточный состав, как и надкостница. | д) Полный размер |
в) Снаружи от эндоста расположены внутренние генеральные пластинки (1), каждая из которых целиком охватывает костномозговую полость. г) Как отмечалось, в ряде мест к данной полости примыкают трабекулы губчатого вещества; тогда внутренние генеральные пластинки выражены нечётко и продолжаются в указанные трабекулы. |
II. Остеонный слой диафиза
5,б-г. Препарат - пластинчатая костная ткань; поперечный срез диафиза декальцинированной трубчатой кости. Окраска по методу Шморля. а) Между наружными и внутренними генеральными пластинками расположен основной, остеонный слой кости. б) Здесь находятся многочисленные остеоны. |
Принцип строения остеона | а) В центре каждого остеона - канал, содержащий кровеносный сосуд (1). б) Пространство между стенками канала и сосуда называется периваскулярным. Здесь могут содержаться остеогенные клетки, остеобластыиостеокласты. | б) Малое увеличение Полный размер |
в) Вокруг канала - несколько концентрических слоёв костных пластинок (2), называемых остеонными. в) Остеоны отграничены резорбционной (спайной) линией (3). |
Вставоч- ные пластинки | Между остеонами лежат вставочныекостныепластинки (4), которые представляют собой остатки прежних генераций остеонов. | |
Тела остео- цитов | а)Тела остеоцитов заключены в небольшие полости – костные лакуны (1). б) Последние расположены преимущественно между пластинками остеона. | в) Среднее увеличение Полный размер |
Отростки остео- цитов | в) От тел остеоцитов отходят длинные и узкие отростки. б) А. Они идут в костных канальцах (2), которые пронизывают пластинки остеона в радиальном направлении. | |
Б. Следовательно, именно в данном направлении распространяются питательные вещества – из сосуда остеона ко всем остеонным пластинкам. в) А. Стенки костных полостей и канальцев выстланы густой сетью коллагеновых волокон, окрашенных на снимке в коричневый цвет. Б. Это, в частности, и делает видимыми костные канальцы. |
Централь- ный канал остеона | Наконец, здесь в поле зрения - центральный канал остеона, в котором проходит кровеносный сосуд (1). | г) Большое увеличение Полный размер |
Плоские кости
а) Как отмечалось, поверхностный слой плоских костей представляет собой компактное костное вещество. б) Поэтому здесь также имеются рассмотренные выше структуры. в) В итоге, с поверхности внутрь находится следующее: компактное костное вещество: общие (генеральные) пластинки, окружающие всю кость; остеонный слой из т.н. первичных остеонов; губчатое костное вещество, включающее балки и мелкие ячейки между ними. |
Развитие кости
а) У эмбриона костная ткань развивается из мезенхимы двумя способами: непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез), на месте ранее заложенного хряща (непрямой остеогенез). б) Причём в обоих этих случаях вначале формируется грубоволокнистая костная ткань, которая затем перестраивается в пластинчатую. |
10.4.1. Прямой остеогенез
Данным способом развиваются плоскиекости.
Этапы остеогенеза
а) Развитие проходит 4 этапа: образование скелетогенного островка, остеоидную стадию, минерализацию межклеточного вещества, формирование костных пластинок. б) Ниже приводится их краткое описание. |
I. Образование скелетогенного островка
а) На месте будущей кости вначале происходят размножение мезенхимных клеток и васкуляризация (образование кровеносных сосудов). б) Тем самым формируется т.н. скелетогенный островок. |
II. Остеоидная стадия
Появление костных клеток | На следующей стадии в островке появляются костные клетки: остеобласты - из остеогенных клеток, остеокласты - из моноцитов крови. |
Образование органической матрицы | а) При этом остеобластыактивно осуществляют синтез органической матрицы кости, или оссеомукоида (коллагеновых волокон, фосфопротеинов, протеогликанов и т.д.). б) Такая (ещё не минерализованная) закладка кости называется остеоидом. |
III. Минерализация межклеточного вещества
Механизмы минерали- зации | а) Минерализация, или обызвествление, остеоида тоже осуществляется остеобластами. б) При этом используются два уже знакомых нам механизма (п. 10.3.1.2.II): секреция макромолекул, способствующих отложению аморфных гранул фосфата кальция на коллагеновых волокнах, а также выделение матриксных пузырьков, в которых образуются кристаллы гидроксиапатита. в) Указанные кристаллы высвобождаются при последующем разрыве пузырьков и тоже связываются с коллагеновыми волокнами. |
Костные трабекулы | а) Те остеобласты, которые оказываются окружёнными со всех сторон минерализованным матриксом, превращаются в остеоциты. б) В результате появляются костные трабекулы (балки) –минерализованные участки ткани, содержащие все 3 типа костных клеток: с поверхности – остеобласты и остеокласты, а в глубине – остеоциты. |
Тип костной ткани | а) Сосудов в трабекулах ещё нет; они имеются в окружающей мезенхиме. б) Образовавшаяся костная ткань является грубоволокнистой(лишена пластинчатой организации) и формирует т.н. первичную губчатую кость. |
IV. Образование костных пластинок
Общее описание | а) В последующем во всех отделах кости грубоволокнистая костная ткань частично разрушается остеокластами и замещается пластинчатой тканью. б) Причём важную формообразующую роль играют кровеносные сосуды, подрастающие к трабекулам. |
Внутренняя часть кости | Во внутреннейчасти кости образующиеся костные пластинки имеют плоскую форму и формируют балки вторичного губчатого вещества. |
Средний слой кости | В среднемслое кости пластинки организуются вокруг сосудов – здесь появляется компактное вещество, состоящее из остеонов. |
Наружный слой кости | В наружном же слое кости образуются пластинки, окружающие всю кость. – Получается компактное вещество, состоящее из генеральных пластинок. |
Так складывается структура, характерная для зрелой плоской кости. (Более подробно перестройка костного вещества рассматривается в п. 10.4.3.) |
Замечание | а) В разных участках формирующейся кости развитие может находиться на разных этапах. б)Поэтому могут соседствовать: мезенхимные скелетогенные островки, остеоидные участки и обызвествлённые трабекулы грубоволокнистой костной ткани. |
10.4.1.2. Пример – прямой остеогенез челюсти у зародыша
Иллюстрацией вышесказанного может служить развитие челюсти: челюсть - плоская кость и поэтому образуется путём прямого остеогенеза. |
6,а-г. Препарат - прямой остеогенез; поперечный срез челюсти зародыша животного. Окраска гематоксилин-эозином. |
Общий вид | а) На представленной стадии развития в формирующейся кости ещё сохраняются обширные светлые участки мезенхимы (1) и уже присутствуют костные трабекулы, или балки (2): окрашенные в ярко-розовый цвет. | а)Малое увеличение Полный размер |
б) Используя большие увеличения, рассмотрим клетки, участвующие в остеогенезе. |
Мезен- химные клетки | а)Мезенхимные клетки (1) - небольшие, вытянутой формы, со слабо базофильной цитоплазмой. б) Возле формирующейся кости находятся кровеносные сосуды (3) - результат васкуляризации скелетогенного островка. | б)Среднее увеличение Полный размер |
Остео- бласты | а) Остеобласты(4) расположены на поверхности костной балки, имеют полигональную форму и резко базофильную цитоплазму. б) Базофилия, как отмечалось, обусловлена интенсивным синтезом органических компонентов межклеточного вещества кости. | в)Большое увеличение Полный размер |
Остео- циты | а) Остеоциты (5) образуются из остеобластов, "замуровавших" себя продуктами своего синтеза, и поэтому находятся в глубоких слоях трабекулы, где заключёны в костные лакуны. | |
б) Отростки остеоцитов ещё полностью не сформировались и при данном методе окраски не видны. |
Остео- класты | а) Остеокласты (6) - крупные многоядерные клетки с оксифильной цитоплазмой, которые, как и остеобласты, расположены на периферии трабекулы. | г)Большое увеличение, другое поле зрения Полный размер |
б) Разрушая костное вещество, остеокласты внедряются в трабекулу, образуя в ней углубления (что свидетельствует о продолжающейся перестройке трабекулы). |
10.4.2. Непрямой остеогенез
Общая характеристика
Распростра- нённость | Непрямой остеогенез характерен для трубчатыхи губчатых костей. |
Три этапа непрямого остеогенеза | В процессе различают 3 этапа: вначале образуется модель будущей кости из гиалиновогохряща; затем на её месте появляется костная ткань - грубоволокнистая,образующая первичноегубчатоекостное вещество; позже ткань перестраивается в пластинчатуюи формирует, в зависимости от локализации, - вторичное губчатое либо - компактное костное вещество. |
Стадии второго этапа | а) Ключевым, очевидно, является второй этап – замещение хряща костной тканью. б) В случае трубчатой кости данный этап включает следующие стадии: I. образование вокруг диафизарного хряща перихондральной костной манжетки; II. дегенеративные изменения диафизарного хряща и формирование на его месте энхондрального костного вещества; III. распространение процесса в эпифиз и энхондральное окостенение эпифиза (с сохранением зон роста в метафизах). |
Два способа непрямого остеогенеза | Таким образом, образование костной ткани происходит одновременно двумя способами - путём перихондрального(вокруг хряща) и энхондрального(внутри хряща) окостенения. |
Рассмотрим эти способы на конкретном препарате трубчатой кости. 10.4.2.2. Пример – непрямой остеогенез фаланги пальца у зародыша (начало) |
I. Эпифиз: хрящевая модель
7,а-б. Препарат - развитие кости на месте хряща; продольный срез фаланги пальца эмбриона. Окраска гематоксилин-эозином. |
а)Малое увеличение Полный размер | б)Среднее увеличение, область эпифиза Полный размер |
1. На первом снимке (а) - пограничная область между эпифизом (1) и диафизом (2) формирующейся трубчатой кости. 2. На достаточном удалении от этой области (снимок б) в эпифизе находится неизменённый гиалиновый хрящ (6). |
а) Хондроциты (9) имеют обычную овальную форму и лежат в лакунах, образуя изогенные группы. б) Между хондроцитами расположено базофильное межклеточное вещество (10). | |
Его базофилия обусловлена высоким содержанием гликозамингликанов. в) В диафизе же происходит окостенение двумя названными способами. |
II. Диафиз: перихондральное окостенение
7,а и 7,г-д. Препарат - развитие кости на месте хряща; продольный срез фаланги пальца эмбриона. Окраска гематоксилин-эозином. |
а)Малое увеличение Полный размер | г)Среднее увеличение, область диафиза Полный размер |
а) Перихондральное окостенение начинается с появления в надхрящнице остеобластов. Тем самым надхрящница превращается в надкостницу (11). |
б) По ходу разрастающихся сосудов остеобласты формируют (так же, как при прямом окостенении) грубоволокнистую костную ткань - в виде т.н. костной манжетки(3)вокруг хряща. в) Последняя, как цилиндр, охватывает хрящевую модель диафиза | |
и постепенно разрастается в ширину (по направлению к эпифизам) и в глубину. |
III. Диафиз: энхондральное окостенение
1. Дегенерация хряща. а) Костная манжетка нарушает питание подлежащего хряща, что приводит к его дегенеративным изменениям: хрящевые клетки набухают – становятся пузырчатыми, а межклеточное вещество подвергается минерализации (омелению). б) Участки минерализованного хряща (8) имеют на препарате характерный серовато-фиолетовый цвет (см. снимки г-д) | г)Среднее увеличение, область диафиза |
2. Врастание сосудов и костных клеток. а) Изменённые хондроциты, видимо, выделяют факторы, сигнализирующие о недостатке кислорода и питания. б) Поэтому со стороны надкостницы сюда врастают сосуды, а с ними – и костные клетки. | д)Большое увеличение, область диафиза Полный размер |
в) Содержащиеся среди последних остеокласты (выступающие какхондрокласты) разрушают изменённый хрящ, что облегчает рост сосудов и приводит к появлению полостей (в т.ч. костномозговой). |
3. Формирование костных трабекул. а) Остеобласты же, выделяя органические компоненты и матриксные пузырьки, формируют костные трабекулы(7). б) Последние | |
не содержат сосудов, как и манжетка, образованы грубоволокнистой костной тканью и составляют губчатое костное вещество. в) В полостях между трабекулами появляются кроветворные клетки красного костного мозга (12), а также ретикулярные клетки стромы. | |
10.4.2.3. Непрямой остеогенез фаланги пальца у зародыша
(продолжение)
I. Метафиз: разрушение и новообразование хряща
Распространение процесса в сторону эпифизаприводит к тому, что пограничная область между диафизом и эпифизом(метафиз) приобретает характерный вид. Здесь появляются две зоны. |
7,а и 7,в. Препарат - развитие кости на месте хряща; продольный срез фаланги пальца эмбриона. Окраска гематоксилин-эозином. |
а)Малое увеличение | в)Среднее увеличение, граница эпифиза и диафиза Полный размер |
Зона пузырчатого хряща | а) На границе ещё сохранившегося хряща хрящевые клетки находятся в набухшем, вакуолизированном состоянии, т.е. имеют пузырчатую форму (которая на первой стадии дистрофии была присуща и хрящевым клеткам диафиза). б) Соответственно, эта область обозначается как зона пузырчатого хряща(4). |
Зона столбчатого хряща | а) В соседней области эпифиза продолжается рост хряща, и размножающиеся клетки выстраиваются в колонки вдоль длинной оси кости. б) Это- зона столбчатого хряща(5). |
Резюме | Таким образом, одновременно происходит и разрушение хрящевой ткани (с замещением её костной тканью), и новообразование хрящевой ткани (что обеспечивает рост кости). |
II. Эпифиз: энхондральное окостенение
а) В последующем произойдёт окостенение и эпифиза (за исключением суставной поверхности) – энхондральным путём. б) Это значит, что межклеточное вещество здесь тоже подвергнется минерализации, сюда прорастут сосуды, разрушится вещество хряща и образуется грубоволокнистая костная ткань. |
III. Замена грубоволокнистой ткани на пластинчатую
а) И в эпифизе, и в диафизе грубоволокнистая костная ткань замещается со временем на пластинчатую. б) Перестройку костного вещества мы рассмотрим чуть позже (в п. 10.4.3). в) Сейчас же лишь отметим, что в диафизе замена одной ткани на другую приводит одновременно к тому, что костное вещество из губчатого становится компактным. |
IV. Рост трубчатой кости
Продол- житель- ность и источники роста | а) Но и после окостенения диафиза и эпифиза рост кости не прекращается. У человека он может продолжаться до 20 и даже более лет. б) При этом имеются 2 направления роста трубчатой кости: в ширину – за счёт активности надкостницы (аппозиционный рост), в длину – за счёт активности метаэпифизарной хрящевой пластинки. |
Локализа- ция пластинки | Метаэпифизарная пластинка – это часть эпифиза, примыкающая к диафизу и сохраняющая (в отличие от остальной части эпифиза) хрящевую структуру. |
Зоны пластинки | В метаэпифизарной пластинке имеются 3 зоны (по направлению от эпифиза к диафизу): пограничная – содержит овальные хондроциты, зона столбчатых клеток – она-то и обеспечивает рост хряща в длину за счёт размножения хондроцитов, зона пузырчатого хряща – граничит с диафизом и подвергается окостенению. |
Резюме | Таким образом, и после рождения ребёнка в метафизах его трубчатых костей ещё длительное время сочетаются те же 2 процесса, что и в эмбриогенезе: рост хряща (в столбчатой зоне) и его замещение костной тканью (в пузырчатой зоне). |
10.4.3. Перестройка костей