I. Генеральные костные пластинки

5,а и 5,д. Препарат - пластинчатая костная ткань; поперечный срез диафиза декальцинированной трубчатой кости. Окраска по методу Шморля.
Наруж- ные слои кости а) Кость покрыта надкостницей (2). В последней, согласно вышеизложенному, содержатся I. Генеральные костные пластинки - student2.ru камбиальные остеогенные клетки, I. Генеральные костные пластинки - student2.ru происходящие из них остеобласты, а также I. Генеральные костные пластинки - student2.ru костные макрофаги – остеокласты. I. Генеральные костные пластинки - student2.ru а) Полный размер
б) Под надкостницей лежат наружные генеральные пластинки (1), окружающие всю кость.
Внутрен- ний слой кости а) Центральная часть диафиза – костномозговая полость (3). б) Стенка полости выстлана эндостом (2), имеющим примерно такой же клеточный состав, как и надкостница. I. Генеральные костные пластинки - student2.ru д) Полный размер
в) Снаружи от эндоста расположены внутренние генеральные пластинки (1), каждая из которых целиком охватывает костномозговую полость. г) Как отмечалось, в ряде мест к данной полости примыкают трабекулы губчатого вещества; тогда внутренние генеральные пластинки выражены нечётко и продолжаются в указанные трабекулы.


II. Остеонный слой диафиза

5,б-г. Препарат - пластинчатая костная ткань; поперечный срез диафиза декальцинированной трубчатой кости. Окраска по методу Шморля. а) Между наружными и внутренними генеральными пластинками расположен основной, остеонный слой кости. б) Здесь находятся многочисленные остеоны.
Принцип строения остеона а) В центре каждого остеона - канал, содержащий кровеносный сосуд (1). б) Пространство между стенками канала и сосуда называется периваскулярным. Здесь могут содержаться остеогенные клетки, остеобластыиостеокласты. б) Малое увеличение I. Генеральные костные пластинки - student2.ru Полный размер
в) Вокруг канала - I. Генеральные костные пластинки - student2.ru несколько концентрических слоёв костных пластинок (2), называемых остеонными. в) Остеоны отграничены резорбционной (спайной) линией (3).
Вставоч- ные пластинки Между остеонами лежат вставочныекостныепластинки (4), которые представляют собой I. Генеральные костные пластинки - student2.ru остатки прежних генераций остеонов. I. Генеральные костные пластинки - student2.ru
Тела остео- цитов а)Тела остеоцитов заключены в небольшие полости – костные лакуны (1). б) Последние расположены преимущественно между пластинками остеона. в) Среднее увеличение I. Генеральные костные пластинки - student2.ru Полный размер
Отростки остео- цитов в) От тел остеоцитов отходят длинные и узкие отростки. б) А. Они идут в костных канальцах (2), которые пронизывают пластинки остеона в радиальном направлении. I. Генеральные костные пластинки - student2.ru
Б. Следовательно, именно в данном направлении распространяются питательные вещества – I. Генеральные костные пластинки - student2.ru из сосуда остеона ко всем остеонным пластинкам. в) А. Стенки костных полостей и канальцев выстланы густой сетью коллагеновых волокон, окрашенных на снимке в коричневый цвет. Б. Это, в частности, и делает видимыми костные канальцы.
Централь- ный канал остеона Наконец, здесь в поле зрения - центральный канал остеона, I. Генеральные костные пластинки - student2.ru в котором проходит кровеносный сосуд (1). г) Большое увеличение I. Генеральные костные пластинки - student2.ru Полный размер

I. Генеральные костные пластинки - student2.ru

Плоские кости

а) Как отмечалось, поверхностный слой плоских костей представляет собой компактное костное вещество. б) Поэтому здесь также имеются рассмотренные выше структуры. в) В итоге, с поверхности внутрь находится следующее: I. Генеральные костные пластинки - student2.ru компактное костное вещество: I. Генеральные костные пластинки - student2.ru общие (генеральные) пластинки, окружающие всю кость; I. Генеральные костные пластинки - student2.ru остеонный слой из т.н. первичных остеонов; I. Генеральные костные пластинки - student2.ru губчатое костное вещество, включающее балки и мелкие ячейки между ними.

I. Генеральные костные пластинки - student2.ru

Развитие кости

а) У эмбриона костная ткань развивается из мезенхимы двумя способами: I. Генеральные костные пластинки - student2.ru непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез), I. Генеральные костные пластинки - student2.ru на месте ранее заложенного хряща (непрямой остеогенез). б) Причём в обоих этих случаях I. Генеральные костные пластинки - student2.ru вначале формируется грубоволокнистая костная ткань, I. Генеральные костные пластинки - student2.ru которая затем перестраивается в пластинчатую.

I. Генеральные костные пластинки - student2.ru

10.4.1. Прямой остеогенез

Данным способом развиваются плоскиекости.

I. Генеральные костные пластинки - student2.ru

Этапы остеогенеза

а) Развитие проходит 4 этапа: I. Генеральные костные пластинки - student2.ru образование скелетогенного островка, I. Генеральные костные пластинки - student2.ru остеоидную стадию, I. Генеральные костные пластинки - student2.ru минерализацию межклеточного вещества, I. Генеральные костные пластинки - student2.ru формирование костных пластинок. б) Ниже приводится их краткое описание.


I. Образование скелетогенного островка

а) На месте будущей кости вначале происходят I. Генеральные костные пластинки - student2.ru размножение мезенхимных клеток и I. Генеральные костные пластинки - student2.ru васкуляризация (образование кровеносных сосудов). б) Тем самым формируется т.н. I. Генеральные костные пластинки - student2.ru скелетогенный островок.


II. Остеоидная стадия

Появление костных клеток На следующей стадии в островке I. Генеральные костные пластинки - student2.ru появляются костные клетки: I. Генеральные костные пластинки - student2.ru остеобласты - из остеогенных клеток, I. Генеральные костные пластинки - student2.ru остеокласты - из моноцитов крови.
Образование органической матрицы а) При этом остеобластыактивно осуществляют I. Генеральные костные пластинки - student2.ru синтез органической матрицы кости, или оссеомукоида (коллагеновых волокон, фосфопротеинов, протеогликанов и т.д.). б) Такая (ещё не минерализованная) закладка кости называется остеоидом.


III. Минерализация межклеточного вещества

Механизмы минерали- зации а) Минерализация, или обызвествление, остеоида тоже осуществляется остеобластами. б) При этом используются два уже знакомых нам механизма (п. 10.3.1.2.II): I. Генеральные костные пластинки - student2.ru секреция макромолекул, способствующих отложению аморфных гранул фосфата кальция на коллагеновых волокнах, I. Генеральные костные пластинки - student2.ru а также выделение матриксных пузырьков, в которых образуются кристаллы гидроксиапатита. в) Указанные кристаллы I. Генеральные костные пластинки - student2.ru высвобождаются при последующем разрыве пузырьков I. Генеральные костные пластинки - student2.ru и тоже связываются с коллагеновыми волокнами.
Костные трабекулы а) Те остеобласты, которые оказываются окружёнными со всех сторон минерализованным матриксом, превращаются в остеоциты. б) В результате появляются костные трабекулы (балки) –минерализованные участки ткани, содержащие все 3 типа костных клеток: I. Генеральные костные пластинки - student2.ru с поверхности – остеобласты и остеокласты, I. Генеральные костные пластинки - student2.ru а в глубине – остеоциты.
Тип костной ткани а) Сосудов в трабекулах ещё нет; они имеются в окружающей мезенхиме. б) Образовавшаяся костная ткань I. Генеральные костные пластинки - student2.ru является грубоволокнистой(лишена пластинчатой организации) и I. Генеральные костные пластинки - student2.ru формирует т.н. первичную губчатую кость.


IV. Образование костных пластинок

Общее описание а) В последующем во всех отделах кости грубоволокнистая костная ткань I. Генеральные костные пластинки - student2.ru частично разрушается остеокластами I. Генеральные костные пластинки - student2.ru и замещается пластинчатой тканью. б) Причём важную формообразующую роль играют кровеносные сосуды, подрастающие к трабекулам.
Внутренняя часть кости Во внутреннейчасти кости образующиеся костные пластинки I. Генеральные костные пластинки - student2.ru имеют плоскую форму и I. Генеральные костные пластинки - student2.ru формируют балки вторичного губчатого вещества.
Средний слой кости В среднемслое кости пластинки организуются вокруг сосудов – здесь появляется I. Генеральные костные пластинки - student2.ru компактное вещество, состоящее из остеонов.
Наружный слой кости В наружном же слое кости образуются пластинки, окружающие всю кость. – Получается I. Генеральные костные пластинки - student2.ru компактное вещество, состоящее из генеральных пластинок.
Так складывается структура, характерная для зрелой плоской кости. (Более подробно перестройка костного вещества рассматривается в п. 10.4.3.)
Замечание а) В разных участках формирующейся кости развитие может находиться на разных этапах. б)Поэтому могут соседствовать: I. Генеральные костные пластинки - student2.ru мезенхимные скелетогенные островки, I. Генеральные костные пластинки - student2.ru остеоидные участки и I. Генеральные костные пластинки - student2.ru обызвествлённые трабекулы грубоволокнистой костной ткани.

I. Генеральные костные пластинки - student2.ru

10.4.1.2. Пример – прямой остеогенез челюсти у зародыша

Иллюстрацией вышесказанного может служить развитие челюсти: I. Генеральные костные пластинки - student2.ru челюсть - плоская кость I. Генеральные костные пластинки - student2.ru и поэтому образуется путём прямого остеогенеза.  
6,а-г. Препарат - прямой остеогенез; поперечный срез челюсти зародыша животного. Окраска гематоксилин-эозином.
Общий вид а) На представленной стадии развития в формирующейся кости I. Генеральные костные пластинки - student2.ru ещё сохраняются обширные светлые участки мезенхимы (1) I. Генеральные костные пластинки - student2.ru и уже присутствуют костные трабекулы, или балки (2): окрашенные в ярко-розовый цвет. а)Малое увеличение I. Генеральные костные пластинки - student2.ru Полный размер
б) Используя большие увеличения, рассмотрим клетки, участвующие в остеогенезе.
Мезен- химные клетки а)Мезенхимные клетки (1) - I. Генеральные костные пластинки - student2.ru небольшие, I. Генеральные костные пластинки - student2.ru вытянутой формы, I. Генеральные костные пластинки - student2.ru со слабо базофильной цитоплазмой. б) Возле формирующейся кости находятся кровеносные сосуды (3) - результат васкуляризации скелетогенного островка. б)Среднее увеличение I. Генеральные костные пластинки - student2.ru Полный размер
Остео- бласты а) Остеобласты(4) I. Генеральные костные пластинки - student2.ru расположены на поверхности костной балки, I. Генеральные костные пластинки - student2.ru имеют полигональную форму и резко базофильную цитоплазму. б) Базофилия, как отмечалось, обусловлена интенсивным синтезом органических компонентов межклеточного вещества кости. в)Большое увеличение I. Генеральные костные пластинки - student2.ru Полный размер
Остео- циты а) Остеоциты (5) I. Генеральные костные пластинки - student2.ru образуются из остеобластов, "замуровавших" себя продуктами своего синтеза, I. Генеральные костные пластинки - student2.ru и поэтому находятся в глубоких слоях трабекулы, где заключёны в костные лакуны. I. Генеральные костные пластинки - student2.ru
б) Отростки остеоцитов ещё полностью не сформировались и при данном методе окраски не видны.
Остео- класты а) Остеокласты (6) - I. Генеральные костные пластинки - student2.ru крупные многоядерные клетки с оксифильной цитоплазмой, I. Генеральные костные пластинки - student2.ru которые, как и остеобласты, расположены на периферии трабекулы. г)Большое увеличение, другое поле зрения I. Генеральные костные пластинки - student2.ru Полный размер
б) Разрушая костное вещество, остеокласты I. Генеральные костные пластинки - student2.ru внедряются в трабекулу, образуя в ней углубления (что свидетельствует о продолжающейся перестройке трабекулы).

I. Генеральные костные пластинки - student2.ru

10.4.2. Непрямой остеогенез

I. Генеральные костные пластинки - student2.ru

Общая характеристика

Распростра- нённость Непрямой остеогенез характерен I. Генеральные костные пластинки - student2.ru для трубчатыхи губчатых костей.
Три этапа непрямого остеогенеза В процессе различают 3 этапа: I. Генеральные костные пластинки - student2.ru вначале образуется модель будущей кости из гиалиновогохряща; I. Генеральные костные пластинки - student2.ru затем на её месте появляется костная ткань - грубоволокнистая,образующая первичноегубчатоекостное вещество; I. Генеральные костные пластинки - student2.ru позже ткань перестраивается в пластинчатуюи формирует, в зависимости от локализации, - вторичное губчатое либо - компактное костное вещество.
Стадии второго этапа а) Ключевым, очевидно, является второй этап – замещение хряща костной тканью. б) В случае трубчатой кости данный этап включает следующие стадии: I. образование вокруг диафизарного хряща перихондральной костной манжетки; II. дегенеративные изменения диафизарного хряща и формирование на его месте энхондрального костного вещества; III. распространение процесса в эпифиз и энхондральное окостенение эпифиза (с сохранением зон роста в метафизах).
Два способа непрямого остеогенеза Таким образом, образование костной ткани происходит одновременно двумя способами - путём I. Генеральные костные пластинки - student2.ru перихондрального(вокруг хряща) и I. Генеральные костные пластинки - student2.ru энхондрального(внутри хряща) окостенения.
  Рассмотрим эти способы на конкретном препарате трубчатой кости. I. Генеральные костные пластинки - student2.ru 10.4.2.2. Пример – непрямой остеогенез фаланги пальца у зародыша (начало)

I. Эпифиз: хрящевая модель

7,а-б. Препарат - развитие кости на месте хряща; продольный срез фаланги пальца эмбриона. Окраска гематоксилин-эозином.
а)Малое увеличение I. Генеральные костные пластинки - student2.ru Полный размер б)Среднее увеличение, область эпифиза I. Генеральные костные пластинки - student2.ru Полный размер
1. На первом снимке (а) - пограничная область между эпифизом (1) и диафизом (2) формирующейся трубчатой кости. 2. На достаточном удалении от этой области (снимок б) в эпифизе находится неизменённый гиалиновый хрящ (6).
а) Хондроциты (9) I. Генеральные костные пластинки - student2.ru имеют обычную овальную форму и I. Генеральные костные пластинки - student2.ru лежат в лакунах, образуя изогенные группы. б) Между хондроцитами расположено базофильное межклеточное вещество (10). I. Генеральные костные пластинки - student2.ru
Его базофилия обусловлена высоким содержанием гликозамингликанов. в) В диафизе же происходит окостенение двумя названными способами.


II. Диафиз: перихондральное окостенение

7,а и 7,г-д. Препарат - развитие кости на месте хряща; продольный срез фаланги пальца эмбриона. Окраска гематоксилин-эозином.
а)Малое увеличение I. Генеральные костные пластинки - student2.ru Полный размер г)Среднее увеличение, область диафиза I. Генеральные костные пластинки - student2.ru Полный размер
а) Перихондральное окостенение начинается с появления в надхрящнице остеобластов. Тем самым I. Генеральные костные пластинки - student2.ru надхрящница превращается в надкостницу (11).
б) По ходу разрастающихся сосудов остеобласты формируют (так же, как при прямом окостенении) грубоволокнистую костную ткань - в виде т.н. I. Генеральные костные пластинки - student2.ru костной манжетки(3)вокруг хряща. в) Последняя, I. Генеральные костные пластинки - student2.ru как цилиндр, охватывает хрящевую модель диафиза I. Генеральные костные пластинки - student2.ru
I. Генеральные костные пластинки - student2.ru и постепенно разрастается в ширину (по направлению к эпифизам) и в глубину.


III. Диафиз: энхондральное окостенение

1. Дегенерация хряща. а) Костная манжетка нарушает питание подлежащего хряща, что приводит к его дегенеративным изменениям: I. Генеральные костные пластинки - student2.ru хрящевые клетки набухают – становятся пузырчатыми, I. Генеральные костные пластинки - student2.ru а межклеточное вещество подвергается минерализации (омелению). б) Участки минерализованного хряща (8) имеют на препарате характерный серовато-фиолетовый цвет (см. снимки г-д) г)Среднее увеличение, область диафиза I. Генеральные костные пластинки - student2.ru
2. Врастание сосудов и костных клеток. а) Изменённые хондроциты, видимо, выделяют I. Генеральные костные пластинки - student2.ru факторы, сигнализирующие о недостатке кислорода и питания. б) Поэтому со стороны надкостницы сюда I. Генеральные костные пластинки - student2.ru врастают сосуды, I. Генеральные костные пластинки - student2.ru а с ними – и костные клетки. д)Большое увеличение, область диафиза I. Генеральные костные пластинки - student2.ru Полный размер
в) Содержащиеся среди последних остеокласты (выступающие какхондрокласты) I. Генеральные костные пластинки - student2.ru разрушают изменённый хрящ, что облегчает рост сосудов и приводит к появлению полостей (в т.ч. костномозговой).
3. Формирование костных трабекул. а) Остеобласты же, выделяя органические компоненты и матриксные пузырьки, формируют костные трабекулы(7). б) Последние I. Генеральные костные пластинки - student2.ru
I. Генеральные костные пластинки - student2.ru не содержат сосудов, I. Генеральные костные пластинки - student2.ru как и манжетка, образованы грубоволокнистой костной тканью I. Генеральные костные пластинки - student2.ru и составляют губчатое костное вещество. в) В полостях между трабекулами появляются I. Генеральные костные пластинки - student2.ru кроветворные клетки красного костного мозга (12), I. Генеральные костные пластинки - student2.ru а также ретикулярные клетки стромы. I. Генеральные костные пластинки - student2.ru

I. Генеральные костные пластинки - student2.ru

10.4.2.3. Непрямой остеогенез фаланги пальца у зародыша
(продолжение)

I. Метафиз: разрушение и новообразование хряща

Распространение процесса в сторону эпифизаприводит к тому, что I. Генеральные костные пластинки - student2.ru пограничная область между диафизом и эпифизом(метафиз) приобретает характерный вид. Здесь появляются две зоны.
7,а и 7,в. Препарат - развитие кости на месте хряща; продольный срез фаланги пальца эмбриона. Окраска гематоксилин-эозином.
а)Малое увеличение I. Генеральные костные пластинки - student2.ru в)Среднее увеличение, граница эпифиза и диафиза I. Генеральные костные пластинки - student2.ru Полный размер
Зона пузырчатого хряща а) На границе ещё сохранившегося хряща хрящевые клетки находятся в набухшем, вакуолизированном состоянии, т.е. I. Генеральные костные пластинки - student2.ru имеют пузырчатую форму (которая на первой стадии дистрофии была присуща и хрящевым клеткам диафиза). б) Соответственно, эта область обозначается как I. Генеральные костные пластинки - student2.ru зона пузырчатого хряща(4).
Зона столбчатого хряща а) В соседней области эпифиза I. Генеральные костные пластинки - student2.ru продолжается рост хряща, I. Генеральные костные пластинки - student2.ru и размножающиеся клетки выстраиваются в колонки вдоль длинной оси кости. б) Это- зона столбчатого хряща(5).
Резюме Таким образом, одновременно происходит I. Генеральные костные пластинки - student2.ru и разрушение хрящевой ткани (с замещением её костной тканью), I. Генеральные костные пластинки - student2.ru и новообразование хрящевой ткани (что обеспечивает рост кости).


II. Эпифиз: энхондральное окостенение

а) В последующем произойдёт окостенение и эпифиза (за исключением суставной поверхности) – энхондральным путём. б) Это значит, что I. Генеральные костные пластинки - student2.ru межклеточное вещество здесь тоже подвергнется минерализации, I. Генеральные костные пластинки - student2.ru сюда прорастут сосуды, I. Генеральные костные пластинки - student2.ru разрушится вещество хряща и I. Генеральные костные пластинки - student2.ru образуется грубоволокнистая костная ткань.


III. Замена грубоволокнистой ткани на пластинчатую

а) И в эпифизе, и в диафизе грубоволокнистая костная ткань замещается со временем на пластинчатую. б) Перестройку костного вещества мы рассмотрим чуть позже (в п. 10.4.3). в) Сейчас же лишь отметим, что I. Генеральные костные пластинки - student2.ru в диафизе замена одной ткани на другую приводит одновременно к тому, что костное вещество из губчатого становится компактным.


IV. Рост трубчатой кости

Продол- житель- ность и источники роста а) Но и после окостенения диафиза и эпифиза рост кости не прекращается. У человека он может продолжаться I. Генеральные костные пластинки - student2.ru до 20 и даже более лет. б) При этом имеются 2 направления роста трубчатой кости: I. Генеральные костные пластинки - student2.ru в ширину – за счёт активности надкостницы (аппозиционный рост), I. Генеральные костные пластинки - student2.ru в длину – за счёт активности метаэпифизарной хрящевой пластинки.
Локализа- ция пластинки Метаэпифизарная пластинка – это часть эпифиза, I. Генеральные костные пластинки - student2.ru примыкающая к диафизу и I. Генеральные костные пластинки - student2.ru сохраняющая (в отличие от остальной части эпифиза) хрящевую структуру.
Зоны пластинки В метаэпифизарной пластинке имеются 3 зоны (по направлению от эпифиза к диафизу): I. Генеральные костные пластинки - student2.ru пограничная – содержит овальные хондроциты, I. Генеральные костные пластинки - student2.ru зона столбчатых клеток – она-то и обеспечивает рост хряща в длину за счёт размножения хондроцитов, I. Генеральные костные пластинки - student2.ru зона пузырчатого хряща – граничит с диафизом и подвергается окостенению.
Резюме Таким образом, и после рождения ребёнка в метафизах его трубчатых костей ещё длительное время сочетаются те же 2 процесса, что и в эмбриогенезе: I. Генеральные костные пластинки - student2.ru рост хряща (в столбчатой зоне) и I. Генеральные костные пластинки - student2.ru его замещение костной тканью (в пузырчатой зоне).

I. Генеральные костные пластинки - student2.ru

10.4.3. Перестройка костей

I. Генеральные костные пластинки - student2.ru

Наши рекомендации