I. Генеральные костные пластинки

5,а и 5,д. Препарат - пластинчатая костная ткань; поперечный срез диафиза декальцинированной трубчатой кости. Окраска по методу Шморля.
Наруж- ные слои кости	а) Кость покрыта надкостницей (2). В последней, согласно вышеизложенному, содержатся камбиальные остеогенные клетки, происходящие из них остеобласты, а также костные макрофаги – остеокласты.	а) Полный размер
б) Под надкостницей лежат наружные генеральные пластинки (1), окружающие всю кость.
Внутрен- ний слой кости	а) Центральная часть диафиза – костномозговая полость (3). б) Стенка полости выстлана эндостом (2), имеющим примерно такой же клеточный состав, как и надкостница.	д) Полный размер
в) Снаружи от эндоста расположены внутренние генеральные пластинки (1), каждая из которых целиком охватывает костномозговую полость. г) Как отмечалось, в ряде мест к данной полости примыкают трабекулы губчатого вещества; тогда внутренние генеральные пластинки выражены нечётко и продолжаются в указанные трабекулы.

II. Остеонный слой диафиза

5,б-г. Препарат - пластинчатая костная ткань; поперечный срез диафиза декальцинированной трубчатой кости. Окраска по методу Шморля. а) Между наружными и внутренними генеральными пластинками расположен основной, остеонный слой кости. б) Здесь находятся многочисленные остеоны.
Принцип строения остеона	а) В центре каждого остеона - канал, содержащий кровеносный сосуд (1). б) Пространство между стенками канала и сосуда называется периваскулярным. Здесь могут содержаться остеогенные клетки, остеобластыиостеокласты.	б) Малое увеличение Полный размер
в) Вокруг канала - несколько концентрических слоёв костных пластинок (2), называемых остеонными. в) Остеоны отграничены резорбционной (спайной) линией (3).
Вставоч- ные пластинки	Между остеонами лежат вставочныекостныепластинки (4), которые представляют собой остатки прежних генераций остеонов.
Тела остео- цитов	а)Тела остеоцитов заключены в небольшие полости – костные лакуны (1). б) Последние расположены преимущественно между пластинками остеона.	в) Среднее увеличение Полный размер
Отростки остео- цитов	в) От тел остеоцитов отходят длинные и узкие отростки. б) А. Они идут в костных канальцах (2), которые пронизывают пластинки остеона в радиальном направлении.
Б. Следовательно, именно в данном направлении распространяются питательные вещества – из сосуда остеона ко всем остеонным пластинкам. в) А. Стенки костных полостей и канальцев выстланы густой сетью коллагеновых волокон, окрашенных на снимке в коричневый цвет. Б. Это, в частности, и делает видимыми костные канальцы.
Централь- ный канал остеона	Наконец, здесь в поле зрения - центральный канал остеона, в котором проходит кровеносный сосуд (1).	г) Большое увеличение Полный размер

Плоские кости

а) Как отмечалось, поверхностный слой плоских костей представляет собой компактное костное вещество. б) Поэтому здесь также имеются рассмотренные выше структуры. в) В итоге, с поверхности внутрь находится следующее: компактное костное вещество: общие (генеральные) пластинки, окружающие всю кость; остеонный слой из т.н. первичных остеонов; губчатое костное вещество, включающее балки и мелкие ячейки между ними.

Развитие кости

а) У эмбриона костная ткань развивается из мезенхимы двумя способами: непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез), на месте ранее заложенного хряща (непрямой остеогенез). б) Причём в обоих этих случаях вначале формируется грубоволокнистая костная ткань, которая затем перестраивается в пластинчатую.

10.4.1. Прямой остеогенез

Данным способом развиваются плоскиекости.

Этапы остеогенеза

а) Развитие проходит 4 этапа: образование скелетогенного островка, остеоидную стадию, минерализацию межклеточного вещества, формирование костных пластинок. б) Ниже приводится их краткое описание.

I. Образование скелетогенного островка

а) На месте будущей кости вначале происходят размножение мезенхимных клеток и васкуляризация (образование кровеносных сосудов). б) Тем самым формируется т.н. скелетогенный островок.

II. Остеоидная стадия

Появление костных клеток	На следующей стадии в островке появляются костные клетки: остеобласты - из остеогенных клеток, остеокласты - из моноцитов крови.
Образование органической матрицы	а) При этом остеобластыактивно осуществляют синтез органической матрицы кости, или оссеомукоида (коллагеновых волокон, фосфопротеинов, протеогликанов и т.д.). б) Такая (ещё не минерализованная) закладка кости называется остеоидом.

III. Минерализация межклеточного вещества

Механизмы минерали- зации	а) Минерализация, или обызвествление, остеоида тоже осуществляется остеобластами. б) При этом используются два уже знакомых нам механизма (п. 10.3.1.2.II): секреция макромолекул, способствующих отложению аморфных гранул фосфата кальция на коллагеновых волокнах, а также выделение матриксных пузырьков, в которых образуются кристаллы гидроксиапатита. в) Указанные кристаллы высвобождаются при последующем разрыве пузырьков и тоже связываются с коллагеновыми волокнами.
Костные трабекулы	а) Те остеобласты, которые оказываются окружёнными со всех сторон минерализованным матриксом, превращаются в остеоциты. б) В результате появляются костные трабекулы (балки) –минерализованные участки ткани, содержащие все 3 типа костных клеток: с поверхности – остеобласты и остеокласты, а в глубине – остеоциты.
Тип костной ткани	а) Сосудов в трабекулах ещё нет; они имеются в окружающей мезенхиме. б) Образовавшаяся костная ткань является грубоволокнистой(лишена пластинчатой организации) и формирует т.н. первичную губчатую кость.

IV. Образование костных пластинок

Общее описание	а) В последующем во всех отделах кости грубоволокнистая костная ткань частично разрушается остеокластами и замещается пластинчатой тканью. б) Причём важную формообразующую роль играют кровеносные сосуды, подрастающие к трабекулам.
Внутренняя часть кости	Во внутреннейчасти кости образующиеся костные пластинки имеют плоскую форму и формируют балки вторичного губчатого вещества.
Средний слой кости	В среднемслое кости пластинки организуются вокруг сосудов – здесь появляется компактное вещество, состоящее из остеонов.
Наружный слой кости	В наружном же слое кости образуются пластинки, окружающие всю кость. – Получается компактное вещество, состоящее из генеральных пластинок.
Так складывается структура, характерная для зрелой плоской кости. (Более подробно перестройка костного вещества рассматривается в п. 10.4.3.)
Замечание	а) В разных участках формирующейся кости развитие может находиться на разных этапах. б)Поэтому могут соседствовать: мезенхимные скелетогенные островки, остеоидные участки и обызвествлённые трабекулы грубоволокнистой костной ткани.

10.4.1.2. Пример – прямой остеогенез челюсти у зародыша

Иллюстрацией вышесказанного может служить развитие челюсти: челюсть - плоская кость и поэтому образуется путём прямого остеогенеза.

6,а-г. Препарат - прямой остеогенез; поперечный срез челюсти зародыша животного. Окраска гематоксилин-эозином.
Общий вид	а) На представленной стадии развития в формирующейся кости ещё сохраняются обширные светлые участки мезенхимы (1) и уже присутствуют костные трабекулы, или балки (2): окрашенные в ярко-розовый цвет.	а)Малое увеличение Полный размер
б) Используя большие увеличения, рассмотрим клетки, участвующие в остеогенезе.
Мезен- химные клетки	а)Мезенхимные клетки (1) - небольшие, вытянутой формы, со слабо базофильной цитоплазмой. б) Возле формирующейся кости находятся кровеносные сосуды (3) - результат васкуляризации скелетогенного островка.	б)Среднее увеличение Полный размер
Остео- бласты	а) Остеобласты(4) расположены на поверхности костной балки, имеют полигональную форму и резко базофильную цитоплазму. б) Базофилия, как отмечалось, обусловлена интенсивным синтезом органических компонентов межклеточного вещества кости.	в)Большое увеличение Полный размер
Остео- циты	а) Остеоциты (5) образуются из остеобластов, "замуровавших" себя продуктами своего синтеза, и поэтому находятся в глубоких слоях трабекулы, где заключёны в костные лакуны.
б) Отростки остеоцитов ещё полностью не сформировались и при данном методе окраски не видны.
Остео- класты	а) Остеокласты (6) - крупные многоядерные клетки с оксифильной цитоплазмой, которые, как и остеобласты, расположены на периферии трабекулы.	г)Большое увеличение, другое поле зрения Полный размер
б) Разрушая костное вещество, остеокласты внедряются в трабекулу, образуя в ней углубления (что свидетельствует о продолжающейся перестройке трабекулы).

10.4.2. Непрямой остеогенез

Общая характеристика

Распростра- нённость	Непрямой остеогенез характерен для трубчатыхи губчатых костей.
Три этапа непрямого остеогенеза	В процессе различают 3 этапа: вначале образуется модель будущей кости из гиалиновогохряща; затем на её месте появляется костная ткань - грубоволокнистая,образующая первичноегубчатоекостное вещество; позже ткань перестраивается в пластинчатуюи формирует, в зависимости от локализации, - вторичное губчатое либо - компактное костное вещество.
Стадии второго этапа	а) Ключевым, очевидно, является второй этап – замещение хряща костной тканью. б) В случае трубчатой кости данный этап включает следующие стадии: I. образование вокруг диафизарного хряща перихондральной костной манжетки; II. дегенеративные изменения диафизарного хряща и формирование на его месте энхондрального костного вещества; III. распространение процесса в эпифиз и энхондральное окостенение эпифиза (с сохранением зон роста в метафизах).
Два способа непрямого остеогенеза	Таким образом, образование костной ткани происходит одновременно двумя способами - путём перихондрального(вокруг хряща) и энхондрального(внутри хряща) окостенения.

Рассмотрим эти способы на конкретном препарате трубчатой кости. 10.4.2.2. Пример – непрямой остеогенез фаланги пальца у зародыша (начало)

I. Эпифиз: хрящевая модель

7,а-б. Препарат - развитие кости на месте хряща; продольный срез фаланги пальца эмбриона. Окраска гематоксилин-эозином.
а)Малое увеличение Полный размер	б)Среднее увеличение, область эпифиза Полный размер

1. На первом снимке (а) - пограничная область между эпифизом (1) и диафизом (2) формирующейся трубчатой кости. 2. На достаточном удалении от этой области (снимок б) в эпифизе находится неизменённый гиалиновый хрящ (6).
а) Хондроциты (9) имеют обычную овальную форму и лежат в лакунах, образуя изогенные группы. б) Между хондроцитами расположено базофильное межклеточное вещество (10).
Его базофилия обусловлена высоким содержанием гликозамингликанов. в) В диафизе же происходит окостенение двумя названными способами.

II. Диафиз: перихондральное окостенение

7,а и 7,г-д. Препарат - развитие кости на месте хряща; продольный срез фаланги пальца эмбриона. Окраска гематоксилин-эозином.
а)Малое увеличение Полный размер	г)Среднее увеличение, область диафиза Полный размер

а) Перихондральное окостенение начинается с появления в надхрящнице остеобластов. Тем самым надхрящница превращается в надкостницу (11).
б) По ходу разрастающихся сосудов остеобласты формируют (так же, как при прямом окостенении) грубоволокнистую костную ткань - в виде т.н. костной манжетки(3)вокруг хряща. в) Последняя, как цилиндр, охватывает хрящевую модель диафиза
и постепенно разрастается в ширину (по направлению к эпифизам) и в глубину.

III. Диафиз: энхондральное окостенение

1. Дегенерация хряща. а) Костная манжетка нарушает питание подлежащего хряща, что приводит к его дегенеративным изменениям: хрящевые клетки набухают – становятся пузырчатыми, а межклеточное вещество подвергается минерализации (омелению). б) Участки минерализованного хряща (8) имеют на препарате характерный серовато-фиолетовый цвет (см. снимки г-д)	г)Среднее увеличение, область диафиза
2. Врастание сосудов и костных клеток. а) Изменённые хондроциты, видимо, выделяют факторы, сигнализирующие о недостатке кислорода и питания. б) Поэтому со стороны надкостницы сюда врастают сосуды, а с ними – и костные клетки.	д)Большое увеличение, область диафиза Полный размер
в) Содержащиеся среди последних остеокласты (выступающие какхондрокласты) разрушают изменённый хрящ, что облегчает рост сосудов и приводит к появлению полостей (в т.ч. костномозговой).

3. Формирование костных трабекул. а) Остеобласты же, выделяя органические компоненты и матриксные пузырьки, формируют костные трабекулы(7). б) Последние

не содержат сосудов, как и манжетка, образованы грубоволокнистой костной тканью и составляют губчатое костное вещество. в) В полостях между трабекулами появляются кроветворные клетки красного костного мозга (12), а также ретикулярные клетки стромы.

10.4.2.3. Непрямой остеогенез фаланги пальца у зародыша
(продолжение)

I. Метафиз: разрушение и новообразование хряща

Распространение процесса в сторону эпифизаприводит к тому, что пограничная область между диафизом и эпифизом(метафиз) приобретает характерный вид. Здесь появляются две зоны.
7,а и 7,в. Препарат - развитие кости на месте хряща; продольный срез фаланги пальца эмбриона. Окраска гематоксилин-эозином.
а)Малое увеличение	в)Среднее увеличение, граница эпифиза и диафиза Полный размер

Зона пузырчатого хряща	а) На границе ещё сохранившегося хряща хрящевые клетки находятся в набухшем, вакуолизированном состоянии, т.е. имеют пузырчатую форму (которая на первой стадии дистрофии была присуща и хрящевым клеткам диафиза). б) Соответственно, эта область обозначается как зона пузырчатого хряща(4).
Зона столбчатого хряща	а) В соседней области эпифиза продолжается рост хряща, и размножающиеся клетки выстраиваются в колонки вдоль длинной оси кости. б) Это- зона столбчатого хряща(5).
Резюме	Таким образом, одновременно происходит и разрушение хрящевой ткани (с замещением её костной тканью), и новообразование хрящевой ткани (что обеспечивает рост кости).

II. Эпифиз: энхондральное окостенение

а) В последующем произойдёт окостенение и эпифиза (за исключением суставной поверхности) – энхондральным путём. б) Это значит, что межклеточное вещество здесь тоже подвергнется минерализации, сюда прорастут сосуды, разрушится вещество хряща и образуется грубоволокнистая костная ткань.

III. Замена грубоволокнистой ткани на пластинчатую

а) И в эпифизе, и в диафизе грубоволокнистая костная ткань замещается со временем на пластинчатую. б) Перестройку костного вещества мы рассмотрим чуть позже (в п. 10.4.3). в) Сейчас же лишь отметим, что в диафизе замена одной ткани на другую приводит одновременно к тому, что костное вещество из губчатого становится компактным.

IV. Рост трубчатой кости

Продол- житель- ность и источники роста	а) Но и после окостенения диафиза и эпифиза рост кости не прекращается. У человека он может продолжаться до 20 и даже более лет. б) При этом имеются 2 направления роста трубчатой кости: в ширину – за счёт активности надкостницы (аппозиционный рост), в длину – за счёт активности метаэпифизарной хрящевой пластинки.
Локализа- ция пластинки	Метаэпифизарная пластинка – это часть эпифиза, примыкающая к диафизу и сохраняющая (в отличие от остальной части эпифиза) хрящевую структуру.
Зоны пластинки	В метаэпифизарной пластинке имеются 3 зоны (по направлению от эпифиза к диафизу): пограничная – содержит овальные хондроциты, зона столбчатых клеток – она-то и обеспечивает рост хряща в длину за счёт размножения хондроцитов, зона пузырчатого хряща – граничит с диафизом и подвергается окостенению.
Резюме	Таким образом, и после рождения ребёнка в метафизах его трубчатых костей ещё длительное время сочетаются те же 2 процесса, что и в эмбриогенезе: рост хряща (в столбчатой зоне) и его замещение костной тканью (в пузырчатой зоне).

10.4.3. Перестройка костей