Нейроны, глиоциты, нервные волокна

Нейроны (neuroni, neurocyti) — основные структуры нервной ткани, способные воспринимать раздражения, приходить в состояние возбуждения, вырабатывать и передавать импульс.

В нейроците различают тело (corpus neuroni), отростки и нервные окончания (terminationes nervorum). Существует два типа отростков: один — аксон, или нейрит (axon, neuritum), обычно проводит нервные импульсы от тела нервной клетки, другой — дендрит (dendritum) воспринимает импульс и проводит его к телу нервной клетки. По числу отростков нервные клетки делят на униполярные (neuronum unipolare) — с одним отростком (аксоном), биполярные (neuronum bipolare) - с двумя отростками (аксоном и дендритом) и мультиполярные (neuronum multipolare) — с тремя отростками и более (аксон и несколько дендритов). Разновидностью биполярных клеток являются псевдоуниполярные нейроны (neuronum pseudounipolare); от их тела отходит один общий вырост, который затем Т-образно делится на аксон и дендрит. Большинство нейронов человеческого организма — мульти­полярные клетки. Форма мультиполярных нейронов может быть пирамидной, звездчатой, грушевидной и др.

Для нейронов характерно наличие специальных структур: хроматофильного вещества и нейрофибрилл. Хроматофильное вещество выявляется при окрашивании нервной ткани основными красителями. При импрегнации серебром выявляются нейрофибриллы. Хроматофильная субстанция — это скопление гранулярной эндоплазматической сети. Нейрофибриллы представляют собой пучки нейрофиламентов.

По функциональному значению нервные клетки делят на рецепторн ы е (афферентные) — чувствительные, эффекторные (эфферентные) — передающие импульс на сократительные, или секреторные, элементы рабочего органа, и ассоциативные (вставочные) — осуществляющие связь между нейронами. Секреторные нейроны (neuroni secretorii) способны вырабатывать нейросекрет (substantia neurosecretoria).

Нейроглия. Все клетки нейроглии делятся на два генетически и функционально различных вида: макроглию (глиоциты), которая развивается из элементов нервной трубки, и микроглию (глиальные макрофаги), развивающуюся из мезенхимы. К макроглии относят эпендимоциты (ependymocyti), выстилающие полости в ЦНС, астроциты (astrocyti) и олигодендроглиоциты (olygodendrogliocyti). Астроциты подразделяют на протоплазматические (astrocyti protoplasmatici) и волокнистые (astrocyti fibrosi). Олигодендроглиоциты локализуются в центральной нервной системе, где они образуют оболочки нейронов и их отростков; в периферической нервной системе им соответствуют периферические глиоциты (gliocyti peripherici), к числу которых относятся расположенные в ганглиях вокруг тел нейронов мантийные глиоциты, или глиоциты ганглия (gliocyti ganglii), а также локализованные в нервных волокнах нейролеммоциты (neurolemmocyti) и расположенные в нервных окончаниях терминальные глиоциты (gliocyti terminates).

Клетки макроглии (глиоциты) выполняют трофическую, секреторную, разграничительную и опорную функции, клетки микроглии — защитную (фагоцитоз).

Нервные волокна — это отростки нейронов вместе с глиальными оболочками. По своему строению они делятся на безмиелиновые и миелиновые (рис. 25). Отростки нейронов в составе нервных волокон называют осевыми цилиндрами.

Безмиелииовое нервное волокно (neurofibra nonmyelinata) состоит из осевого цилиндра, или нейронного отростка (processus neuroni), и оболочки, образованной нейролеммоцитами (neurolemmocyti). С помощью электронного микроскопа можно видеть в безмиелиновом волокне мезаксон (mesaxon) — дубликатуру плазмолеммы нейролеммоцита, на которой подвешен осевой цилиндр.

Миелиновое нервное волокно (neurofibra myelinata) состоит из осевого цилиндра, миелинового слоя (stratum rnyelini) и нейролеммы (neurolemma).

Рис. 25. Схема строения нервных волокон:

а - миелиновое; б – безмиелиновое; вверху - светооптический уровень; внизу – ультрамикроскопический уровень; 1 - осевой цилиндр; 2 - миелиновый слой; 3 – соединительная ткань; 4 – насечка миелина; 5 – ядро нейролеммоцита; 6 - узловой перехват; 7 – митохондрии; 8 – мезаксон; 9 - базальная мембрана (рис. А. И. Радостиной, Ю.И. Афанасьева, Л.С. Румянцевой)

Нейролеммоциты располагаются по ходу волокна цепочкой и образуют его оболочки. Миелиновый слой представляет собой концентрически закрученный вокруг осевого цилиндра мезаксон. Неврилемма включает наружную часть цитоплазмы леммоцитов.

В миелиновом слое различают узловые перехваты (nodus neurofibrae) и насечки миелина (incisure myelini). Узловые перехваты образуются там, где кончается один нейролеммоцит и начинается второй. В этом участке волокна миелиновый слой отсутствует. Насечка — это место рыхлого расположения завитков мезаксона. Участок волокна между двумя перехватами называется межузловым сегментом (segmentum internodale) (рис. 26).

Рис. 26. Схема развития и строения миелинового нервного волокна:

а — поперечные срезы волокна на последовательных стадиях развития; б — продольный срез миелиновой оболочки на уровне насечки миелина; в — продольный срез миелинового волокна на уровне узлового перехвата: 1 — участок сдвоенной плазмолеммы нейролеммоцита (мезаксон); 2 — аксон (осевой цилиндр); 3 — цитоплазма дейролеммоцита; 4 — спирально закрученный мезаксон (миелин); 5 — участок плотного миелина; 6 — участок рыхлого миелина в области насечки миелина; 7 — пальцевидные выросты нейролеммоцита; 8~ узловой перехват (по Робертсону с изменениями)

Цель занятия— изучение микроскопического и ультрамикроскопического строения нейронов, глиальных клеток и нервных волокон.

Задачи:

1. Изучить микроскопическое и ультрамикроскопическое строение нейронов и их функциональное значение и клас­сификацию. Уметь идентифицировать на микропрепаратах различные типы нейронов, органеллы специального значения: хроматофильную субстанцию (субстанцию Ниссля) и нейрофибриллы; научиться определять эти органеллы на электронных микрофотографиях.

2. Изучить микроскопическое строение, функциональное значение и классификацию клеток нейроглии.

3. Изучить микроскопическое и субмикроскопическое строение нервных волокон, их функциональное значение и классификацию. Уметь на препаратах и электронных микрофотографиях различать миелиновые и безмиелиновые волокна, ознакомиться с механизмом их образования.

Необходимый исходный уровень знаний:

1. Основные структурные элементы нервной ткани и их классификация.

2. Гистогенез нервной ткани.

3. Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение, функция нейронов и клеток нейроглии и нервных волокон.

Объекты изучения

Микропрепараты для изучения и зарисовки

1. Хроматофильная субстанция (субстанция Ниссля) в мультиполярных нейронах спинного мозга. Окраска по Нисслю. Хроматофильная субстанция богата рибонуклеопротеидами, поэтому она хорошо окрашивается основными красителями (метиленовым синим или толуидиновым синим), на чем и основан метод Ниссля. Нервные клетки спинного мозга локализуются в его сером веществе, которое расположено в центральной части органа и на поперечном разрезе имеет форму бабочки. При малом увеличении микроскопа найти крупный мультиполярный нейрон, окрашенный в голубой цвет.

При большом увеличении обратить внимание на светлое пузырьковидное ядро, хорошо заметное ядрышко, на наличие глыбок хроматофильной субстанции в теле и дендритах нейрона и на отсутствие их в аксоне и аксональном холмике.

Зарисовать и обозначить: 1) мультиполярный нейрон (neuronum multipolare), 2) ядро, 3) ядрышко, 4) тело нейрона (corpus neuroni), 5) дендриты (dendritum), 6) аксональный холмик (colliculus axonis), 7) хроматофильную субстанцию (substantia chromatophilica).

2. Нейрофибриллы в нейронах передних рогов спинного мозга.Окраска — импрегнация серебром. Соли серебра окрашивают ядрышко и нейрофибриллы в коричневый или черный цвет. Ядро прозрачное, пузырьковидное. При малом увеличении микроскопа найти крупный нейрон в передних рогах спинного мозга. При большом увеличении изучить светлое ядро с хорошо заметным ядрышком и нейрофибриллы в цитоплазме. Обратить внимание на то, что нейрофибриллы в теле нейрона образуют сеть, а в отростках идут параллельно друг другу.

Зарисовать и обозначить нейрон и в нем: 1) тело, 2) отростки (processus), 3) ядрышко, 4) нейрофибриллы (neurofibrilla).

3. Глиоциты ганглия (мантийные глиоциты) в спинно-мозговом узле. Окраска гематоксилин-эозином. На малом увеличении микроскопа найти крупные округлые клетки со светлым ядром, расположенные гнездами на периферии органа. Это псевдоуниполярные нейроны. Отростки нервных клеток не выявляются, так как не применен метод серебрения. При большом увеличении заметно, что нейроны окружены оболочкой из мелких мантийных глиоцитов. Цитоплазма глиоцитов практически не заметна, но хорошо видны их мелкие округлые плотные ядра.

При большом увеличении микроскопа зарисовать и обозначить псевдоуниполярный нейрон (neuronum pseudounipolare) и в нем: 1) тело, 2) ядро, 3) цитоплазму, 4) ядро глиоцита ганглия (nucleus gliocyti ganglii).

4. Миелиновые нервные волокна (расщепленный препарат седалищного нерва). Окраска осмиевой кислотой. Осмиевая кислота окрашивает миелиновую оболочку в черный цвет из-за наличия в ней липидов. На малом увеличении найти изолированное миелиновое волокно. При большом увеличении в каждом волокне виден бледно окрашенный осевой цилиндр, по бокам которого располагается темный миелиновый слой с узловыми перехватами и насечками, имеющими вид узких светлых косых щелей. Неврилемма при слегка опущенном конденсоре видна как блестящая полоса на периферии волокна. Она особенно хорошо заметна в области узлового перехвата.

Зарисовать и обозначить: 1) миелиновое нервное волокно (neurofibra myelinata), 2) осевой цилиндр (cylindraxis), 3) миелиновый слой (stratum mielini), 4) узловой перехват нервного волокна (nodus neurofibrae), 5) неврилемму (neurolemma), 6) насечку миелина (incisura myelini).

5. Безмиелиновое нервное волокно (расщепленный препарат селезеночного нерва). Окраска гематоксилин-эозином. На малом увеличении найти изолированные нервные волокна. При большом увеличении они имеют вид тонких розовых тяжей, по ходу которых расположены овальной формы ядра леммоцитов сине-фиолетового цвета. На препарате не видны оболочки нейролеммоцитов, мезаксон и осевые цилиндры, так как они очень тонкие. Зарисовать и обозначить: 1) безмиелиновые нервные волокна (neurofibrae nonmyelinatae), 2) ядра нейролеммоцитов (шванновских клеток) (nuclei neurolemmocyti).

Демонстрационные препараты

1. Рибонуклеопротеиды (РНП) в пирамидных нейронах коры головного мозга. Окраска смесью метилового зеленого с пиронином.

Хроматофильная субстанция содержит большое количество рибосом, поэтому при данном, специфическом окрашивании на РНП в цитоплазме нервных клеток обнаруживаются глыбки ярко-розового или красного цвета, соответствующие хроматофильной субстанции. РНП выявляются и в ядрышке. При большом увеличении найти: 1) тело нейрона, 2) ядро, 3) РНП в цитоплазме, 4) РНП в ядрышке.

2. Эпендимоциты в центральном канале спинного мозга. Импрегнация серебром. Спинно-мозговой канал располагается в центральной части серого вещества, он выстлан изнутри эпендимоцитами. На большом увеличении найти эпендимоциты и в них: 1) тело, 2) ядро, 3) реснички на апикальной поверхности, 4) периферические отростки.

Электронные микрофотографии

1. Фрагмент цитоплазмы пирамидного нейрона. Зарисовать и обозначить: 1) хроматофильную субстанцию (параллельно расположенные цистерны гранулярной эндоплазматической сети), 2) лизосомы, 3) митохондрии.

2. Пирамидный нейрон коры больших полушарий. Зарисовать и обозначить: 1) цитоплазму и в ней: а) пластинчатый комплекс Гольджи, б) митохондрии, в) цистерны гранулярной эндоплазматической сети, г) полирибосомы; 2) дендрит и в нем: а) цистерны гранулярной эндоплазматической сети, б) рибосомы, в) микротрубочки, г) аксодендритический синапс, д) аксосоматический синапс.

3. Безмиелиновое нервное волокно. Зарисовать и обозначить: 1) цитоплазму нейролеммоцита, 2) ядро нейролеммоцита, 3) осевые цилиндры, 4) мезаксон.

4. Миелиновое нервное волокно. Зарисовать и обозначить: 1) цитоплазму нейролеммоцита, 2) ядро нейролеммоцита, 3) осевой цилиндр, 4) миелиновый слой, 5) мезаксон.

Контрольные вопросы:

1. Каковы эмбриональные источники развития нейронов и нейроглиальных клеток?

2. Каковы морфофункциональные особенности нейронов и нейроглиоцитов?

3. Расскажите о классификации нейронов.

4. Дайте классификацию нейроглиоцитов.

5. Назовите морфофункциональные признаки дендритов и аксона нервной клетки.

6. Перечислите специальные органеллы нейронов и опишите их локализацию.

7. Каковы структурные компоненты нервной ткани, принимающие участие в образовании нервных волокон?

8. Какие виды нервных волокон существуют и каково их строение?

9. Расскажите о механизмах образования безмиелинового нервного волокна и миелинового нервного волокна.

10. Каковы морфологические признаки регенерации и дегенерации нервных волокон?

11. В чем существо нейронной теории?

Ситуационные задачи:

1. Предложены два микропрепарата нервной ткани, окра­шенные по Нисслю. На первом в нейроцитах выделяются крупные глыбки хроматофильной субстанции, на втором — мелкие, в форме пылевидной зернистости. К каким функциональным типам относятся нейроциты на том и другом микропрепаратах?

2. Даны два микропрепарата головного мозга условно здоровых людей: на первом — в цитоплазме нейронов большое количество зерен — включений липофусцина, на втором — липофусцин отсутствует. Представителям каких возрастных групп принадлежат микропрепараты?

3. У больного на месте перерыва нерва в результате ране­ния преждевременно возник грубый соединительно-тканный рубец. Как это отразится на процессе регенерации нерва?

4. Обнаружено, что нервный импульс передается по одним нервным волокнам со скоростью 1—2 м/с, по другим — 5— 120 м/с. Какие это волокна?