Морфологія та систематика мікроорганізмів

Ключові слова: морфологія мікроорганізмів, цитоплазматична мемб­рана, цитоплазма, мезосоми, рибосоми, джгутики, капсули, протопласт, гранульоза, валютин, монотри­хи, лофотрихи, перетрихи, амфітрихи, коки, мікро­коки, стрептококи, сарцини, стафілококи, спори, еукаріоти, прокаріоти, вібріонти, спірили, спірохети, дріжджі, сахароміцети, несахароміцети, культурні дріжджі, плісеневі гриби, гіфи, міцелій, спорангії, спорангієносці, зооспори, конідії, оїдії, базидії, аскуси, хітридоміцети, зигоміцети, аскоміцети, базидіоміцети, недосконалі гриби, ультрамікроби, віруси, бактеріофаги.

Мікроорганізми – це найменші живі організми, більшість яких можна побачити тільки за допомогою мікроскопа. Мікроорганізми поширені всюди. Вони знаходяться в ґрунті, у воді, в повітрі, у харчах. На всіх предметах, що нас оточують, та й в нашому організмі знаходиться величезна кількість різних мікроорганізмів.

Світ мікроорганізмів надзвичайно багатий та різноманітний. Найбільшого значення при переробці та зберіганні товарів широкого вжитку набувають такі групи мікроорганізмів: бактерії, дріжджі, гриби.

Вивчення цих груп мікроорганізмів слід почати з морфології, тобто з вивчення форми, будови та способів розмноження цих організмів.

Морфологія бактерій

Під назвою "бактерії" об’єднана велика група найменших одноклітинних організмів, які можуть розмножуватися тільки поділом клітин.

Розміри і будова бактерій. Розміри бактерій вимірюються мікронами і коливаються від десятих часток мікрона до кількох мікронів. Зустрічаються і більші бактерії, розміром до 50 мікронів. Середній розмір бактерій складає 1–5 мк. Завдяки електронному мікроскопу й ультрамікротомам (за допомогою яких можна робити ультратонкі зрізи мікробної клітини) вдалося встановити, що бактеріальна клітина складається переважно з тих самих частин, що й клітини вищих рослин, а саме з оболонки, протопласту, різних включень, які знаходяться в цитоплазмі, тощо (рис. 3).

Рис. 3. Схема будови бактеріальної клітини:

1 – капсула; 2 – клітинна стінка; 3 – цитоплазматична мембрана;
4 – цитоплазма; 5 – мезосоми; 6 – рибосоми; 7 – нуклеоїд;
8 – внутрішньоцитоплазматичні мембранні утворення; 9 – жирові краплі; 10 – полісахаридні гранули; 11 – гранули поліфосфату;
12 – вкраплення сірки; 13 – джгутики; 14 – базальне тільце.

Бактеріальна клітина оточена щільною оболонкою (клітинною стінкою). Вона є механічним бар’єром між протопластом клітини та зовнішнім середовищем, захищає клітину від багатьох факторів оточуючого середовища, підтримує її форму, бере активну участь в обміні речовин клітини.

Бактеріальна оболонка тонка. Товщина її залежить від виду бактерій, віку клітин, умов їх культивування. За структурою та хімічним складом клітинної оболонки бактерії поділяють на 2 групи: грампозитивні та грамнегативні. Датський вчений Грам запропонував особливий метод фарбування бактерій, який є їх важливою діагностичною ознакою. При фарбуванні за Грамом фіксовані клітини бактерій обробляють розчинами генціан-фіолету та йоду. Утво­рюється комплекс, який після обробки етиловим спиртом з клітин деяких видів бактерій вимивається (грамнегативні бактерії), а в деяких – утримується (грампозитивні бактерії). На клітинну оболонку припадає до 20% сухої речовини від загальної маси бактеріальної клітини. У деяких бактерій оболонка (яка складається переважно з азотистих речовин, на відміну від рослин, у яких оболонки клітин складаються переважно з клітковини) набрякає у водному середовищі і перетворюється у слизувату масу. Утворений слизовий шар називається капсулою. Товщина капсули коливається від сотих часток мікрона до 10 мк, а в деяких видів бактерій вона буває значно більшою, ніж сама клітина (рис. 4).

Рис. 4. Капсула у Bacillus megaterium.

Хімічний склад капсул різний і певною мірою залежить від виду бактерій. Важливу роль тут відіграє також склад поживного середовища. Капсула містить 98% води, завдяки чому вона служить начебто захисним осмотичним бар’єром проти висушування і притоку великої кількості рідини. Капсули бактерій розглядають як захисне пристосування проти бактерицидної дії захисних механізмів інфікованого організму. Бактерії, що утворюють капсули, можуть бути причиною псування продуктів, яким надають слизувату, в’язку консистенцію. Серед них є представники роду лейконосток (Leuconostoc mesenteroides), які спричиняють псування неочищеного соку цукрових буряків, і через це роблять його непридатним для виробництва цукру. Разом з тим, з капсульних слизових речовин бактерій виготовляють і деякі цінні препарати, серед яких – замінники плазми крові.

Протопласт – це сукупність усіх речовин, з яких складається вміст бактеріальної клітини, без клітинної оболонки. У протопласті розрізняють цитоплазму та ядерну речовину. Зовнішній шар цитоплазми ущільнений, він утворює цитоплазматичну мембрану, яка щільно прилягає до оболонки бактерії і виконує в клітині важливу фізіологічну роль. Вона має вибіркову проникність, регулює поглинання та виділення клітиною іонів і молекул. Товщина цитоплазматичної мембрани близько 80 А. Складається вона із ліпопротеїдів і має три шари: бімолекулярний шар ліпідів і два мономолекулярні шари білка. Активність багатьох ферментів клітини пов'язана з цитоплазматичною мембраною, в якій локалізовано багато ферментів.

Під цитоплазматичною мембраною знаходиться цитоплазма з різними включеннями. За фізико-хімічною природою цитоплазма – складний колоїдний утвір з добре вираженою мікро- і макро структурою, до складу якого входить близько 80% води. У складі сухих речовин переважають білки, але є також жири та інші ліпоїди, вуглеводи та багато інших органічних сполук, різні мінеральні речовини. Цитоплазма не гомогенна, у ній відбуваються складні процеси обміну речовин. Це зумовлює її структуру і хімічну динамічність. Дослідження за допомогою електронного мікроскопа показали, що цитоплазма місцями пронизана мембранними структурами – мезосомами, які беруть свій початок від цито­плазматичної мембрани і зберігають з нею зв’язок. Мезосоми виконують різні функції. У них і в зв’язаній з ними цитоплазматичній мембрані розташовані ферменти, які беруть участь в енергетичних процесах, тобто в забезпеченні клітини енергією. Добре розвинуті мезосоми є тільки у грамдодатних бактеріях. У грамвід’ємних вони слабо розвинуті і мають простішу будову. У цитоплазмі є також рибосоми, ядерний апарат та інші включення.

Рибосоми – це білкові тільця, багаті на рибонуклеїнову кислоту (РНК). Вони є основним місцем синтезу білка в клітині і розсіяні в цитоплазмі у вигляді дрібних гранул. У бактеріальній клітині їх може бути від 5 до 50 тисяч.

Будова ядерного апарата бактерії багато років була дискусійним питанням. У ранній період розвитку мікробіології наявність ядра в бактеріальній клітині повністю заперечували. Пізніше, з розвитком техніки та мікроскопічних досліджень погляди на ядро змінилися. Тепер з’ясовано, що генетичний матеріал бактерій, як і більш високоорганізованих живих організмів, представлений молекулами ДНК (дезоксирибонуклеїнової кислоти), яка здебільшого розмі­щується в ядрі. У бактерій ДНК знаходиться у вигляді компакт­ного утворення, яке займає визначене місце в цитоплазмі, однак не відмежоване від цитоплазми оболонкою і не оформлене диференційо­ваним органої­дом, як це має місце в клітинах високоорганізованих живих організмів. Ядерне утворення в бактеріальній клітині називають нуклеоїдом, на відміну від назви "ядро" у клітинах високоорганізованих живих організмів. За допомогою електронного мікроскопа виявлено, що нуклеоїд бактеріальної клітини – це подвійна спіраль ДНК у вигляді замкнутого кільця довжиною приблизно 1,4 мм, що більше ніж у 1000 разів перевищує довжину самої клітини. ДНК нуклеоїда бактерій називають ще бактеріальною хромосомою.

У цитоплазмі бактерій зустрічаються також інші включення, такі як гранульоза, глікоген, жир, волютин, сірка тощо. Це запасні поживні речовини, які накопичуються в клітині, коли вона розвивається в умовах надлишку поживних речовин у середовищі, і використовуються, якщо клітина потрапляє в умови голодування. Про це свідчать факти їх поступового зникнення в разі недостатнього надходження поживних речовин у клітину.

Гранульоза та глікоген – це вуглеводи, які під час гідролізу розпадаються на глюкозу і використовуються як джерела вуглецю та енергії.

Волютин – азотиста сполука, до складу якої входять поліфосфати та РНК. Вперше його було виявлено у Spirillum volutans, звідки й походить назва. Волютин використовується як джерело фосфору й енергії. Ліпіди знаходяться в клітинах у вигляді гранул і крапель. Вони є добрим джерелом вуглецю й енергії. У клітинах сірчаних бактерій відкладається молекулярна сірка.

Крім того, у цитоплазмі деяких видів бактерій є пігменти – включення, які надають бактеріальній клітині відповідного забарвлення. Зокрема, такими представниками є фотосинтезуючі пурпурні сіркобактерії, у хроматофорах яких містяться пігменти – хлорофіл і каротиноїди, і завдяки яким у природі утворюються поклади сірки.

У цитоплазмі бактерій старих культур добре помітні вакуолі – порожнини, заповнені клітинним соком, який є водним розчином різних мінеральних і органічних сполук.

Рухливість бактерій. Багато бактерій можуть рухатися. Спірохети рухаються, згинаючи все своє тіло. Усі інші бактерії рухаються за допомогою джгутиків. Джгутики – це дуже тонкі ниткоподібні вирости, які відходять від базальних тілець цитоплазми (рис. 3). Довжина джгутиків є різною. Бактерії, які рухаються, можуть мати один або кілька джгутиків. Якщо бактеріальна клітина має тільки один джгутик, то він знаходиться на кінці клітини (монотрихіальне джгутування), якщо ж декілька, то вони можуть розташовуватися або на кінці клітини (лофотрихіальне джгутування), або по всій поверхні клітини (перетрихіальне джгутування). При амофітрихіальному джгутуванні джгутики розміщені на двох полюсах клітини (рис. 5).

Рис. 5. Розташування джгутиків у бактерій:

1 – монотрихіальне джгутування; 2 – лофотрихіальне джгутування;
3 – перетрихіальне джгутування; 4 – амфітрихіальне джгутування.

Більшість бактерій мають джгутики на ранній стадії розвитку. Пізніше (під час спороутворення, під впливом різних механічних пошкоджень, внаслідок дії антисептиків) вони втрачають їх. Швид­кість руху у різних бактерій неоднакова. Дуже рухливі монотрихи. Наприк­лад, холерний вібріон (Vibtio cholerae) при довжині тіла 1,5–2 мк може проходити за одну секунду відстань, що дорівнює 30 мк. Рух бактерій залежить від умов зовнішнього середовища. Низькі та надто високі температури не тільки гальмують активність руху, а деколи й припиняють його.

Форма бактерій. Залежно від форми клітини бактерії поділяють на кулясті, паличкоподібні та звивисті. Бактерії кулястої форми називають коками. Коки відрізняються між собою розмірами та різним сполученням клітин.

Сполучення клітин у коків можуть бути (рис. 6):

- у вигляді окремих клітин – мікрококи (1);

- у вигляді ланцюга – стрептококи (2);

- парні сполучення клітин: по дві клітини – диплококи (3); по чотири – тетракоки (4);

- у вигляді виноградного грона – стафілококи (5);

- у вигляді пакетів по вісім і більше клітин – сарцини (6);

Рис. 6. Сполучення кулястих бактерій.

Паличкоподібні бактерії мають циліндричну форму. Відріз­няються вони між собою товщиною та довжиною палички, а також формою кінця палички. Кінець палички може бути загостреним, заокругленим, тупо зрізаним або увігнутим. Деякі види паличко­подібних бактерій можуть утворювати сполучення у вигляді довгого ланцюга, інші розташовуються без будь-якої закономірності.

Звивисті бактерії відрізняються між собою довжиною, товщиною та ступенем звивистості клітини. Якщо клітина має форму коми, такі бактерії називаються вібріонами. Клітини, які мають один чи кілька закруток називаються спірилами, а клітини з численними закрутками – спірохетами (рис. 7).

Рис. 7. Паличкоподібні та звивисті бактерії.

Розмноження бактерій.Бактерії розмножуються тільки шляхом простого поділу клітини. Коли бактерії знаходяться в сприятливих для розвитку умовах, тобто в умовах відповідних температур, забезпечені достатньою кількістю поживних речовин і т.п., тоді вони розмножуються дуже швидко. Приблизно через 20–30 хв відбувається поділ клітини. При такій швидкості розмноження через 15 год із однієї клітини може утворитись 1 млрд клітин. Насправді ж у природі немає таких ідеальних умов для розмноження, за яких могли б безперервно розмножуватися бактерії. Нестача живлення, неспри­ятливі температурні умови, згубний вплив виділених продуктів обміну, поїдання бактерій іншими організмами та решта факторів негативно впливають на розмноження бактерій. При їхньому розмноженні спочатку збільшується розмір клітини. Наприклад, паличка витягується в довжину. Потім на середині палички з’являється поперечна перегородка, яка розщеплює її навпіл і тим самим формує дві нові клітини. Далі, утворені з однієї клітини дві можуть роз’єднуватися або утворювати сполучення у вигляді ланцюга. Кожна нова клітина, що утворилася, у свою чергу також ділиться.

Кулясті бактерії (коки) можуть ділитися в одній, у двох і навіть у трьох площинах. Якщо після поділу клітини не роз’єднуються, то при поділі в одній площині завжди утворюється стрептокок, при поділі в двох взаємоперпендикулярних площинах – тетракок, а при поділі в трьох площинах – сарцина (рис. 8). Таким чином, сполучення кулястих бактерій зумовлені послідовністю розташування перегородок, що виникли під час поділу клітин. У спірохет поділ відбувається по довжині клітини.

Рис. 8. Розташування перегородок при поділі кулястих бактерій:

1 – розташування перегородки в одній площині; 2 – розташування перегородки у двох взаємоперпендикулярних площинах;
3 – розташування перегородки в трьох площинах.

Спороутворення в бактеріях. У деяких бактеріях (переважно в паличкоподібних) при тривалому їх розвитку спостерігається поява в середині клітини ущільнених утворень овальної форми, які називають спорами.У живих бактерій спори видимі під мікроскопом у вигляді світлих плям. При фарбуванні бактерій забарвлюються не спори, а тільки їхні оболонки (рис. 9).

В одній бактеріальній клітині може утворюватися тільки одна спора. Зазвичай спори утворюються при нестачі поживних речовин або вологи, а також при несприятливих (надто високих або дуже низьких) температурах. Саме тому спороутворення є формою само­збереження бактерій. Спори бактерій дуже стійкі. Вони не гинуть навіть при кип’ятінні впродовж деякого часу (клітини, які не утворюють спор, гинуть при температурі 70–80^○ С впродовж кількох хвилин). Спори стійкі не тільки до дії високої температури та висушування, а й до ультрафіолетових та іонізуючих променів, хімічних речовин. Стійкість спор зумовлена утворенням дуже щільних і товстих білкових оболонок, які складають до 60 % ваги спори. У багатьох бактеріях ззовні білкових оболонок формується екзоспоріум, який складається із захисту ліпідів та білків і виконує додаткову функцію. Процес спороутворення в клітині може відбуватися від кількох годин до доби. Коли спори попадають знову в сприятливі умови, вони поглинають вологу і перетворюються на звичайні вегетативні клітини (такі, що здатні до росту й роз­множення). Швидкість проростання спор залежить від умов зовнішнього середовища. За сприятливих умов спора може прорости за кілька годин. Є декілька типів проростання спор. Зазвичай спори проростають полярно, тобто на одному кінці, але може спостерігатися й екваторіальне проростання, тобто проросток виходить через отвір у серединній частині спори перпендикулярно довгої осі. Часом при утворенні спор змінюється форма клітини. Це відбувається тоді, коли діаметр спори перевищує ширину палички. Якщо спора утворюється на кінці палички, то клітина може набувати вигляду барабанної палички (плектридіум), якщо ж у центрі палички – форму веретена (клостридіум). Інколи після утворення спори останки клітини відмирають і спора звільняється. Утворюється так звана гола спора овальної форми. Всі паличкоподібні бактерії, які здатні до спороутворення, називають бацилами, а ті, що не здатні утворювати спори – просто бактеріями.

Рис. 9. Форма та розміщення спор у бактерії:

а – форма клітини зі спорою не змінена; б – клостридіум;
в – плектридіум; г – проростання спор.