Практическое значение закона Харди — Вайнберга
В медицинской генетике закон Харди — Вайнберга позволяет оценить популяционный риск генетически обусловленных заболеваний, поскольку каждая популяция обладает собственным аллелофондом и, соответственно, разными частотами неблагоприятных аллелей. Зная частоты рождения детей с наследственными заболеваниями, можно рассчитать структуру аллелофонда. В то же время, зная частоты неблагоприятных аллелей, можно предсказать риск рождения больного ребёнка.
В селекции — позволяет выявить генетический потенциал исходного материала (природных популяций, а также сортов и пород народной селекции), поскольку разные сорта и породы характеризуются собственными аллелофондами, которые могут быть рассчитаны с помощью закона Харди — Вайнберга. Если в исходном материале выявлена высокая частота требуемого аллеля, то можно ожидать быстрого получения желаемого результата при отборе. Если же частота требуемого аллеля низка, то нужно или искать другой исходный материал, или вводить требуемый аллель из других популяций (сортов и пород).
В экологии — позволяет выявить влияние самых разнообразных факторов на популяции. Дело в том, что, оставаясь фенотипически однородной, популяция может существенно изменять свою генетическую структуру под воздействием ионизирующего излучения, электромагнитных полей и других неблагоприятных факторов. По отклонениям фактических частот генотипов от расчётных величин можно установить эффект действия экологических факторов. (При этом нужно строго соблюдать принцип единственного различия. Пусть изучается влияние содержания тяжелых металлов в почве на генетическую структуру популяций определённого вида растений. Тогда должны сравниваться две популяции, обитающие в крайне сходных условиях. Единственное различие в условиях обитания должно заключаться в различном содержании определённого металла в почве).
76. Элементарные эволюционные факторы. Мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, дрейф генов. Взаимодействие элементарных эволюционных факторов.
Элементарные эволюционные факторы— естественный отбор, мутации, популяционные волны (волны жизни), изоляция (географическая, экологическая, генетическая).
Мутационный процесс- возникновение спонтанных мутаций и их комбинаций при скрещивании, вызывающие наследственные изменения в популяциях. является одним из факторов эволюции; служит поставщиком начального эволюционного материала как резерва наследственной изменчивости.
В природе постоянно происходит колебание численности популяций: число особей в популяции то сокращается, то увеличивается. Эти процессы сменяют друг друга более или менее регулярно, поэтому их называют волнами жизни или популяционными волнами. В одних случаях они связаны с сезоном года. В других случаях волны наблюдаются через более длительные сроки и связаны с колебаниями климатических условий или урожаев кормов.
Волны эти совершенно случайно и резко изменяют в популяции концентрации редко встречающихся генов и генотипов. В период спада волн одни гены и генотипы могут исчезнуть полностью, притом случайно и независимо от их биологической ценности. А другие также случайно останутся и при том новом нарастании численности популяции резко повысят свою концентрацию. Популяционные волны, как и мутационный процесс, поставляют случайный, ненаправленный наследственный материал для борьбы за существование и естественного отбора.
Изоляция. Эволюционным фактором для популяций, особи которой размножаются половым путём, является ограничение свободы скрещивания. Изолированные группы всегда начинают эволюционировать самотоятельно. Находясь в различающихся условиях среды и испытывая давление разных эволюционных факторов, новые популяции будут всё более отличаться по своим генофондам.
Дрейф генов - изменение генетической структуры популяции в результате любых случайных причин. Обычнодрейф геновпроявляется при небольшой численности популяции и ведет к уменьшению наследственной изменчивости в ней
77. Естественный отбор в популяциях. Его формы и эффективность.
Естественный отбор– главный движущий, направляющий фактор эволюционного процесса. В настоящее время под естественным отбором понимают процессы, обеспечивающие выживание наиболее приспособленных особей и их потомства, а с другой стороны – прекращение размножения и гибель наименее приспособленных особей.
Академик И.И. Шмальгаузен различал две основные формы естественного отбора:
Движущий отбор– проявляется при изменении условий существования вида. При этом давление отбора направлено в пользу особей, имеющих отклонения от средней нормы признака либо в сторону его усиления, либо в сторону его ослабления.
Примерами может служить утрата многих систем органов паразитическими червями, редукция глаз у кротов и некоторых глубоководных рыб, утрата крыльев у паразитических насекомых (блох, вшей, некоторых клопов).
Стабилизирующий отбордействует длительное время в относительно постоянных условиях существования. Давление этой формы отбора направлено в пользу тех особей, которые имеют средние значения какого-либо признака, и против особей, имеющих крайние значения этого признака.
Благодаря стабилизирующему отбору в тех местах Земли, где условия среды не менялись многие миллионы лет, сохранились древнейшие виды животных и растений: кистеперая рыба латимерия, клювоголовая рептилия гаттерия, голосемянное растение гинкго и др.
Некоторые исследователи выделяют еще одну форму естественного отбора –дизруптивную, или разрывающую. Эта форма отбора направлена против особей, имеющих среднее значение признака, в пользу особей, обладающих крайними значениями этого признака. Например, на морских островах, где часто дуют сильные ветры, насекомые со средними размерами крыльев уносятся ветром в море и погибают. Выживают лишь особи с очень крупными крыльями, которые могут противостоять ветру, или особи утратившие крылья и не способные летать.
В результате дизруптивного отбора происходит разрыв нормы реакции и возникновение двух новых форм.
Таким образом, естественный отбор– это важнейший фактор эволюционного процесса, приводящий к сохранению видов в неизменных количествах или к появлению новых видов в меняющихся условиях существования.
78. Наследственный полиморфизм природных популяций. Генетический груз.
Существующие в данный исторический момент условия среды могут благоприятствовать либо какому-то одному фенотипу, либо сразу нескольким разным фенотипам. В первом случае в природных популяциях преобладает один доминантный фенотип, называемый "диким типом", который скрывает в гетерозиготном состоянии многочисленные рецессивные аллели (таков, например, хорошо известный фенотип окраски домовой мыши). Во втором же случае в одной популяции постоянно встречаются несколько устойчивых, отчетливо различающихся друг от друга форм. Такое состояние называется полиморфизмом популяции (вида).
Очевидно, полиморфизм позволяет популяции лучше использовать разнообразие условий, существующих в пределах ее ареала аналогично тому, как дифференциация аллопатрических популяций позволяет виду лучше использовать разнообразие условий в пределах видового ареала. Полиморфизм повышает одновременно и приспособленность, и приспособляемость популяции, поскольку он всегда основывается на генетической гетерогенности, на существовании в популяции нескольких устойчивых генных комплексов.
Полиморфизм может и не иметь отчетливого приспособительного характера, основываясь на адаптивной равноценности рач-ных вариантов. Но здесь нас интересует в первую очередь адаптивный, сбалансированный отбором полиморфизм. Такой полиморфизм в популяции возникает в следующих основных случаях:
1) отбор действует против фенотипа, обусловленного гомозиготным состоянием определенного аллеля, но благоприятствует гетерозиготному фенотипу, обладающему повышенной жизнеспособностью ("сверхдоминирование" - гетерозиготы превосходят по жизнеспособности оба вида гомозигот);
2) на различных стадиях онтогенеза отбор благоприятствует фенотипическим особенностям, обусловленным разными аллелями;
3) отбор благоприятствует сохранению данного аллеля у особей одного пола, но действует против него у особей другого пола;
4) в разные сезоны года более приспособленными оказываются фенотипы, обусловленные разными аллелями;
5) фенотипы, обусловленные разными аллелями, используют различные условия в пределах одного ареала;
6) отбор благоприятствует сохранению данного фенотипа, когда этот последний редок, и направлен против него, когда он встречается часто.
Генетический груз (син. генетическое бремя) - мера неприспособленности популяции к условиям окружающей среды; оценивается по различию в приспособленности реальной популяции и воображаемой максимально приспособленной популяции.
79. Среда как эволюционное понятие. Диалектико-материалистическое решение вопросов биологической целесообразности. Проблема наследования благоприобретенных признаков в истории эволюционного учения.
Среда – среда, окружающая особей, обусловленная совокупностью факторов, способная оказывать воздействие на эволюционный процесс.
Биологическая целесообразность – соответствие действий целям существования живых веществ. Ламарк считал, что благоприобретенные признаки наследуются. Они не наследуются, т.к это фенотипическая изменчивость.
В качестве движущих сил эволюции Ламарк рассматривал следующие гипотетические явления.
Прямое влияние среды на наследственность у растений и низших животных. Пример: изменчивость листьев стрелолиста в зависимости от степени погруженности в воду, а точнее – в зависимости от освещенности. Подобные взгляды высказывали трансформисты Ж. Бюффон, Э.Ж. Сент-Илер (жоффруизм).
Патрик Мэттью предположил, что в ходе борьбы за существование выживают особи, наиболее соответствующие условиям своей среды, то есть действует «отбор при помощи закона природы». Одновременно Мэттью поддерживал и взгляды Ламарка, и теорию катастроф.
Биологическая целесообразность организации живых существ проявляется в гармонии между морфологией, физиологией, поведением организмов разных видов и средой их обитания. Она заключается также в удивительной согласованности строения и функций отдельных частей и систем самого организма. Сторонники теологического объяснения происхождения жизни видели в биологической целесообразности проявление мудрости Творца природы, будь то Бог или абстрактный разум. Теологическое объяснение биологической целесообразности исходит из принципа «конечной цели», согласно которому жизнь развивается направленно в силу внутренне присущего стремления к известной цели.
Вопрос о наследовании или ненаследовании приобретенных признаков связан с альтернативой в объяснении причин эволюционного процесса – признания эволюции на основе ламаркистского принципа прямого приспособления или на основе дарвиновского принципа естественного отбора.
Исследовались возможности наследования механических температурных, пищевых воздействий, приобретенного иммунитета, а также форм поведения.
80. Популяционная структура человечества. Демы. Изоляты. Люди как объект действия эволюционных факторов.
В антропогенетике популяцией называют группу людей, занимающих общую территорию и свободно вступающих в брак. Изоляционные барьеры, препятствующие заключению брачных союзов, нередко несет выраженный социальный характер (например, вероисповедание). Размер, уровень рождаемости и смертности, возрастной состав, экономическое состояние, уклад жизни являются демографическими показателями популяций людей. Генетически они характеризуются генофондами. Большое значение в определении структуры браков имеет размер группы. Популяции из 1500-4000 человек называют демами, популяции численностью до1500 человек – изолятами. Для демов и изолятов типичен относительно низкий естественный прирост населения – соответственно порядка 20% и не более 25% за поколение. В силу частоты внутригрупповых браков члены изолятов, просуществовавших 4 поколения и более, являются не менее чем троюродными братьями и сестрами. В настоящее время усилились миграции населения в связи с ростом численности людей, совершенствованием средств транспорта, неравномерным развитием экономики. Популяционные волны – периодические колебания численности людей на обширных или ограниченных территориях, изменение плотности населения (приросты совпадают с важнейшими достижениями человечества, упадок – чума, болезни, войны). Природа изоляционных барьеров между популяциями людей разнообразна. Специфическими для человеческого общества являются формы изоляции, зависящие от разнообразия культур, экономических укладов, религиозных и морально-этических установок. Фактор изоляции оказывал влияние на генофонды популяций людей.
81. Микро- и макроэволюция. Характеристики механизмов и основных результатов.
Эволюционный процесс подразделяют на микро- и макроэволюцию. Микроэволюция– это совокупность внутривидовых процессов, приводящих к образованию новых популяций, подвидов и заканчивающихся образованием новых видов. Таким образом, микроэволюция – это начальный этап эволюционного процесса, она может происходить в относительно короткие промежутки времени и ее можно наблюдать и изучать непосредственно. В результате мутационной (наследственной) изменчивости происходят случайные изменения генотипа. Самопроизвольная частота мутаций довольно высока, и 1–2% половых клеток имеет мутировавшие гены или измененные хромосомы. Как уже говорилось, мутации чаще всего рецессивны и, кроме того, редко бывают полезными для вида. Однако если в результате мутации возникают полезные для какой-либо особи изменения, то она получает некоторые преимущества перед другими особями популяции.