Основи систематики бактерій
З глибокої давнини живий світ поділився на двоє царств –рослинне та тваринне. Тільки в другій половині ХIX ст. дійшли висновку, що мікроорганізми суттєво відрізняються і від тварин, і від рослин. Саме тоді всі мікроорганізми були виділені в окреме царство "Протиста". У кінці XIX ст. царство "Протиста" розділили залежно від будови клітини на дві групи:
- вищі протисти (еукаріоти) – клітини, що мають відокремлене ядро і великі рибосоми;
- нижчі протисти (прокаріоти)– в клітинах яких немає відокремленого ядра, а рибосоми дрібні й розсіяні в цитоплазмі.
Таким чином, бактерії відносять до царства прокаріотів (Procariota). Єдиної класифікації бактерій, яка би віддзеркалювала еволюційний розвиток окремих видів, до цього часу не існує. Разом з тим, при класифікації враховують їх сполучення, наявність і розташування джгутиків, здатність до спороутворення, фізіологічні властивості (тип живлення, характер отримання енергії, потреба в кисні, патогенність та ін.) і біологічні ознаки. Нижче наведено спрощену класифікацію бактерій та систематику бактерій "Берги", при складанні якої враховано "Міжнародний кодекс номенклатури бактерій". За спрощеною системою класифікації бактерії ділять на родини, роди та види. В основі поділу на родини лежить форма бактерій, на роди – морфологічні ознаки: сполучення клітин, ступінь звивистості та здатність до спороутворення.
Усі бактерії поділяються на 5 родин:
1. Родина Coccacea – родина кулястих бактерій. Вона поділяється на три роди:
- рід Streptococeus (стрептококи);
- рід Sarcina (сарцини);
- рід Micrococоus (мікрококи).
2. Родина Bacteriacea – родина паличкоподібних. Вона поділяється на два роди:
- рід Bacterium (паличкоподібні бактерії, що не здатні до спороутворення);
- рід Bacillus (бацили – спороутворюючі палички).
3. Родина Spirillacеa – родина звивистих бактерій. Поділяється на
два роди:
- рід Vibrio – вібріони, зігнуті у вигляді коми;
- рід Spirillum – спіралі, звивисті, з одним чи кількома завитками.
4. Родина Spirochaetacea (спірохети) – дуже звивисті, з численними завитками. Ця родина має тільки один рід.
5. Родина Desmobacteriacea – родина ниткових бактерій.
Кожен рід бактерій має безліч різних видів, що відрізняються між собою особливостями життєдіяльності. Для того, щоб визначити родину та рід бактерій, достатньо вивчити морфологічні ознаки невідомої культури за допомогою мікроскопа. Для визначення виду бактерій необхідно ще вивчити фізіологічні та культуральні ознаки (відношення бактерій до різних джерел харчування шляхом висівів на різні поживні середовища та характер росту бактерій на них). Назва бактерій складається, як правило, з двох слів. Перше слово вказує на родову належність, друге – на назву виду. За правилами, встановленими в біології, назва бактерій дається латинською мовою. Родова належність пишеться з великої букви, видова – з малої. Наприклад, Streptococcus lactis. Ці бактерії відносяться до роду Streptococcus (кулясті бактерії, які утворюють ланцюги). Вони викликають скисання молока в результаті перетворення молочного цукру (лактози) в молочну кислоту. Звідки й видова назва "lactis".
Міжнародна система класифікації бактерій, яку наведено в додатку 1, значно складніша. За нею царство прокаріот (Procarіotа) ділиться на два відділи: ціанобактерії та бактерії. Кожний відділ ділиться на частини, частини – на порядки, порядки – на родини, родини – на роди, роди – на види.
Морфологія дріжджів
Дріжджі – більш високоорганізовані організми, ніж бактерії. Вони, як і бактерії, є одноклітинними організмами, але дріжджові клітини більші, ніж бактеріальні. Середній розмір 10–15 мк (проти
1–5 мк у бактерій).
Будова дріжджової клітини відрізняється від бактеріальної тим, що в цитоплазмі дріжджової клітини є повністю диференційоване (відокремлене) ядро. В цитоплазмі старих дріжджових клітин поряд з ядром видно вакуолі – порожнини, заповнені клітинним соком, у складі якого є запасні поживні речовини.
Форма дріжджів завжди заокруглена. Найчастіше вони мають кулясту або овальну форму, рідше – циліндричну або іншу (рис. 10).
Рис. 10. Форми та способи розмноження дріжджів:
1 – клітина, яка брунькується; 2 – клітина зі спорами.
Дріжджі – нерухомі організми. На відміну від бактерій, які розмножуються тільки шляхом поділу, відомо декілька способів їх розмноження. Найчастіше дріжджі розмножуються брунькуванням. Коли дріжджова клітина виростає до нормального розміру, на її поверхні утворюється спочатку маленьке набрякання у вигляді бруньки. Ядро материнської клітини (клітини, яка брунькується) ділиться, і частина ядра спрямовується в бруньку. Брунька поступово збільшується, і коли досягає величини материнської клітини, відділяється від неї. Інколи дочірні клітини (клітини, які утворилися із бруньок) залишаються з’єднаними з материнською і в такому стані самі починають брунькуватися. Утворюється сполучення кількох, зв’язаних між собою, дріжджових клітин.
Поряд з брунькуванням деякі дріжджі, особливо ті, що мають циліндричну форму, можуть розмножуватись шляхом поділу (подібно до бактерій).
Багато дріжджів здатні також до спороутворення. Такі дріжджі називають справжніми (типовими). Дріжджі, які не здатні до спороутворення, називають аспорогенними (несправжніми, нетиповими). На відміну від бактерій, у дріжджовій клітині утворюється декілька спор (від 2 до 12), які в сприятливих умовах проростають у нормальні вегетативні клітини. Таким чином, спороутворення у дріжджів є способом самозахисту й одночасно способом розмноження.
Класифікація дріжджів. Класифікація дріжджів ґрунтується на способах їх розмноження. Усі дріжджі за здатністю утворювати спори поділяють на дві родини:
· перша родина – сахароміцетів (Sacharomycetacaea);
· друга родина – несахароміцетів (Non-sacharomycetacaea).
До родини сахароміцетів належать усі справжні дріжджі, які викликають процес спиртового бродіння і можуть утворювати спори. Сахароміцети – у перекладі цукрові гриби.
До родини несахароміцетів належать усі несправжні дріжджі, тобто дріжджі, які не здатні до спороутворення.
Родина сахароміцетів у залежності від способів розмно-
ження ділиться на 3 роди: Sacharomyces, Schizosacharomyces, Zigosacharomyces.
Рід Sacharomyces. Цей рід об'єднує дріжджі, які не здатні до статевого розмноження. Вони розмножуються тільки брунькуванням або утворенням спор вегетативним шляхом. Цей рід об'єднує дуже багато різних видів дріжджів, у тому числі ті види, які відіграють найбільшу роль у промисловості.
Дріжджі, що спеціально культивуються і мають велике значення в промисловості, називаються культурними дріжджами. Окремі види цього роду дріжджів відрізняються між собою здатністю перетворювати на спирт різні цукри, а також кількістю спирту та вуглекислого газу, що утворюється при бродінні, оптимальною температурою для брунькування та іншими прикметами. Здатність дріжджів перетворювати цукор на етиловий спирт використовується для промислового одержання спирту. Виділення вуглекислого газу в процесі бродіння використовується при випіканні хліба для підняття тіста. Особливо велике значення із дріжджів роду Sacharamyces мають такі види: Sach.cerevisiaе та Sach.ellipsoideus. Дріжджі Sach.cerevisiе мають кулясту форму. Окремі раси цього виду дріжджів використовуються при виготовленні спирту, пива та у випічці хліба.
Дріжджі виду Sach.ellipsoideus мають витягнену еліпсоїдну форму та використовуються у виноробстві. Цей вид має багато рас. Кожна раса надає винам характерних смакових і ароматичних властивостей (букет).
Рід Schizosachatrmyces. До даного роду належать дріжджі, що розмножуються діленням та брунькуванням. Дріжджі цього роду в промислових масштабах використовуються тільки в країнах зі спекотним кліматом. Дріжджі Schizosach. Pombe використовуються для виготовлення пива в Африці. Schizosach. malacai використовуються для виробництва рому із патоки. Інші види цього роду промислового значення не мають.
Рід Zigosacharomyces. Дріжджі даного роду розмножуються брунькуванням та утворенням спор, але останнє відбувається тільки після злиття двох клітин, тобто статевим шляхом. Вегетативним способом дріжджі цього роду спор не утворюють. Технічне значення дріжджів полягає у здатності деяких видів розвиватися в середовищах з високою концентрацією цукру. Так, наприклад, Zigоsach. Priorianus є найбільш поширеним збудником бродіння варéння та меду, що часто призводить до значних втрат продуктів. У складі цих продуктів біля 70% цукру. При такій концентрації цукру інші види дріжджів
не можуть розмножуватись (їх розвиток припиняється при концентрації 30%).
Друга родина дріжджів – родина несахароміцетів – об’єднує дріжджі, які не здатні утворювати спори і розмножуються тільки брунькуванням. Вона складається з декількох родів, із яких
виділимо два:
Рід Torula. Дріжджі цього роду є збудниками дуже слабкого спиртового бродіння і нагромаджують не більше 3% спирту. Один із видів цього роду T.kefir використовується для виготовлення кефіру та кумису. Усі дріжджі роду Torula дуже дрібні і мають кулясту форму.
Рід Mycoderma. Ці дріжджі мають циліндричну форму. При брунькуванні дочірні клітини не відходять від материнської, тому із дріжджових клітин утворюються довгі ланцюги. В процесі розвитку на продуктах Mycoderma утворює щільні плюсклі плівки. Розвиток дріжджів цього роду завдає великої шкоди виробництву спиртних напоїв, тому що вони викликають окиснення спирту до вуглекислого газу і води. Тобто, Mycoderma належить до дріжджів-шкідників і зменшує вихід спирту. Вона розвивається також на поверхні квашених огірків та капусти у вигляді плюсклої плівки і викликає псування цих продуктів з утворенням молочної кислоти.
Таким чином, серед дріжджів є корисні види, які людина використовує в своїй практичній діяльності, та шкідливі, які викликають псування продукції. Є також патогенні види, що спричиняють захворювання рослин, тварин та людей. Зокрема, деякі представники родів Candida та Cryptococcus (родина несахароміцетів) викликають у людей небезпечні захворювання – кандідози і кріптококози.
Дріжджі використовують також для отримання білково-вітамінних домішок у тваринництві та як природні біокоректори (біологічно активні добавки) при виробництві харчових продуктів спеціального призначення. Дріжджову біомасу вирощують на різних відходах сільського господарства та переробних галузей. Клітини дріжджів є багатим джерелом ліпідів та вітамінів групи В. Автолізати та гідролізати дріжджів вживають як харчові приправи. З цією метою використовують різні види дріжджів родів Sacharoniyces Candida.