Розвиток фізіології в історичному аспекті
Фізіологія зародилась як експериментальна наука, яку започаткував англійсь-кий лікар Вільям Гарвей (1578-1657). Він вивчав серцево-судинну систему і відкрив два кола кровообігу. Два наступні століття фізіологія розвивалась по-вільно. Основні відкриття ХVІІ-ХVІІІ століть: капіляри (Мальпігі), принцип рефлекторної діяльності нервової системи (Декарт), вимірювання кров’яного тиску (Хелс), формулювання закону збереження матерії (М.В.Ломоносов), ки-сню (Прістлі), спільність процесів горіння та газообміну (Лавуз’є), «тваринної електрики», тобто здатності нервових клітин утворювати електричні потенціа-ли (Гальвані). Повільний розвиток фізіології пояснюється низьким рівнем ви-робництва та розвитку природознавства, а також труднощами дослідження фі-зіологічних явищ шляхом їх звичайного спостереження, який приводив до чи-сленних помилок. Помилковість висновків і тверджень була зумовлена дина-мічністю фізіологічних процесів , тобто вони безперервно розвиваються та змінюються. Але дослідник одночасно може спостерігати лише за 1-2, іноді 2-3 процесами. Щоб їх проаналізувати, треба дослідити їх зв'язок з іншими процесами. Шляхом спостереження це неможливо зробити. Тому цей метод був досить суб’єктивним.
Переломним моментом у розвитку фізіології стало винайдення приладів, за допомогою яких можна було б об’єктивно реєструвати дані експеримен-тальних досліджень. Тому новим витком стало створення кімографу і введен-ня методу графічної реєстрації артеріального тиску німецьким вченим Карлом Людвігом у 1843 р.
Внаслідок використання специфічних приладів можливим стало проведення експерименту у два етапи:1) – отримання високоякісних записів; 2) – аналіз отриманих даних (пізніше, не відволікаючись). Крім того, можливим стало одночасне проведення декількох реєстрацій показників.
Далі було винайдено шляхи реєстрації скорочень серця та м’язів (Енгельман), введений спосіб повітряної передачі (капсула Марея), що дозволяв робити запис на віддалі від об’єкту і т.д.
Важливою віхою фізіології стало відкриття Луїджі Гальвані «тваринної електрики», тобто здатності живих тканин виробляти електричний потенціал, що впливає на нерви та м’язи навіть іншого організму. Протягом цілого століття єдиним джерелом електричного потенціалу, який можна було отримати і вивчати, був нервово-м’язовий препарат жаби. Він допоміг відкрити потенціали, що генеруються серцем (Келіккер, Мюллер), безперервну генерацію імпульсів, необхідних для постійного скорочення м’язів.
Зрозуміти мову електричних потенціалів вдалося пізніше, коли Н.Е.Введенський (1852-1922) винайшов прилад, що вловлює електричний потенціал за допомогою телефону. Графічну реєстрацію за допомогою струнного гальванометра винайшов нідерландський вчений Ейнтховен. З ним деякий час співпрацював російський фізіолог А.Ф.Самойлов, який винайшов метод електрокардіографії.
Так як величина електричного струму в людському організмі незначна, то для зручності її реєстрації англійський вчений Едріан запропонував електропідсилювачі. А радянський вчений В.В.Правдич-Немінський вперше зробив електроенцефалограму (запис електричних потенціалів мозку).
Наступним етапом стала можливість записувати електричний потенціал м’язів (електроміографія). Далі був винайдений мікроелектрод, діаметр якого менший 1 мкм, для реєстрації електричного потенціалу клітини. Стало можливим вивчати стан мембран і розвинулась наука мембранологія.
Подальшим здобутком у фізіології стало відкриття методу електричного подразнення органів і тканин, для чого почали використовувати електричні стимулятори. Особливо ефективно використовували цей метод для електростимуляції ділянок головного мозку за допомогою вживлених електродів. Клінічне застосування цього методу започаткував Бехтерєв Н.П., що дозволило вилікувати тисячі неврологічних хворих.
Прогрес науки пов’язаний не лише з розвитком експериментальної техніки та методів дослідження, але залежить і від еволюції мислення фізіологів. Від зародження і до 80-х р.р. позаминулого століття фізіологія залишалась наукою аналітичною. Вона розчленовувала організм на окремі органи і системи та вивчала їх діяльність ізольовано. Основним засобом для цього служив гострий експеримент. Найчастіше експериментальні дослідження були дуже травматичними і жорстокими.
І.П.Павлов (1849-1936) знайшов вихід. Він запровадив хронічний експеримент (фізіологічна хірургія). Для цього він за допомогою хірургічного втручання виводив протоки слинних чи інших залоз назовні тварини або вставляв фістули та вивчав функції організму при його взаємодії з довкіллям. Такі методи дослідження лягли в основу синтетичної фізіології, тобто фізіології цілісного організму. Таким чином методи вивчення цілісного організму стали безкровними, але принцип залишився той же.
При подальшому розвитку науки фізіології було встановлено, що регуляція процесів життєдіяльності та взаємодії організму з зовнішнім середовищем здійснюється на основі принципів, спільних для процесів регулювання в машинах, які вивчаються кібернетикою. Це дало можливість використовувати у фізіології математичне моделювання.
Важливим етапом розвитку фізіології стало формування правильних поглядів на психіку, т.т. вищу нервову діяльність людини (ВНД). Раніше психіку ототожнювали з душею і через це практично не вивчали. І.М.Сєченов був першим з фізіологів світу, який ризикнув трактувати поведінку людини як рефлекторну діяльність. Він писав: «Завжди кінцевим наслідком думки є одне – м’язовий рух». Але його спроба пояснити механізм мозкової діяльності була теоретичною. На практиці рефлекторний механізм мозкової діяльності довів і підтвердив його учень І.П.Павлов, який створив вчення про фізіологію ВНД, в якому виклав точні механізми процесів, що відбуваються у нервовій системі під впливом довкілля. Вчення І.П.Павлова до сих пір має велике практичне значення і пояснює цілющі або руйнуючі властивості поведінки та слова лікаря, вплив соціальних умов на здоров’я людини тощо.
Великий вклад у фізіологію також внесли наступні вчені:
- Ухтомський А.А. (1875-1942): вчення про домінанту як про основний принцип діяльності ЦНС;
- Орбелі Л.А. (1882-1958): заснував еволюційну фізіологію; роботи про адаптаційно-трофічну функцію симпатичної нервової системи;
- Биков К.М. (1886-1959): виявив умовнорефлекторну регуляцію функцій внутрішніх органів, т.т. що внутрішні органи не є автономними, а здатні змінюватися під впливом умовних подразників, в т.ч. і слова;
- Анохін П.К. (1898-1974): розробив вчення про функціональну систему – універсальну схему регуляції фізіологічних процесів та поведінкових реакцій організму;
- Беріташвілі І.С. (1885-1974): оригінальні напрямки у фізіології м’язової та ЦНС системи;
- Штерн Л.С. (1878-1968): вчення про гематоенцефалічний та гістогематичні бар’єри;
- Парін В.В. (1903-1971): відкриття в області регуляції серцево-судинної системи, засновник космічної фізіології;
- Брюхоненко А.А.: створення штучного серця.
Знання процесів життєдіяльності, що здійснюються у різних органах та тканинах, механізмів регуляції життєвих явищ, розуміння сутності фізіологічних функцій організму та процесів, що забезпечують його взаємодію з довкіллям, є теоретичною основою, на якій базується підготовка майбутнього спеціаліста-медика.
ІІ. «Основні принципи регуляції фізіологічних функцій»
Нормальна життєдіяльність організму як єдиного цілого досягається за рахунок регуляції та саморегуляції різних систем, які підтримують необхідний рівень обміну речовин та гомеостазу з метою пристосування до змінених умов довкілля. Самоорганізація організму полягає у тому, що він сам вибирає та підтримує показники параметрів його функцій, змінює їх в залежності від потреб.
З цього приводу ще в 1932 р. І.П.Павлов писав: «Людина є, звичайно, система, як і всяка інша в природі, підкоряється її законам, але система, яка саморегулюєть-ся, яка сама себе підтримує і відновлює, а часом навіть і вдосконалює».
Так як регуляція процесів життєдіяльності та взаємодії організму з довкіллям здійснюється на основі принципів, спільних для процесів регулювання в машинах, які вивчаються кібернетикою, це дало можливість використовувати математичне моделювання у фізіології. А з точки зору кібернетики – науки про управління, - принцип саморегуляції полягає в тому, що відхилення результату діяльності системи від рівня, який забезпечує нормальну життєдіяльність, само є стимулом до повернення цього результату до вихідного рівня.
Отже, фізіологічною регуляцією називається активне керування функцією організму і його поведінкою для забезпечення необхідного рівня обміну речовин, гомеостазу з метою пристосування до змінних умов зовнішнього середовища.
В основі фізіологічної регуляції лежить передача і переробка інформації, яка відображає факти чи події, що відбулися або будуть відбуватися в організмі. Матеріальним носієм інформації є сигнал, яким і переноситься інформація. Це можуть бути як фізичні (електричні, теплові), так і хімічні (форма і концентрація молекули) сигнали. Можуть бути інші способи керування – генетичний код структури ДНК, кодування чужорідності білкових молекул у вигляді антигенів тощо
Переробка інформації здійснюється системою регуляції, яка складається з окремих елементів, пов’язаних інформаційними каналами. Серед цих елементів можна виділити: датчики (рецептори), що сприймають інформацію на вході системи (фоторецептори ока); вхідні канали зв’язку (оптичний нерв); керуючий пристрій з пам’яттю (зорові центри головного мозку); вихідні канали (окоруховий нерв); робочий пристрій, який реагує на подразнення датчика (око).
Регуляція функцій організму забезпечується трьома рівнями процесів.
І. Автоматична(метаболічна) регуляція відбувається на рівні клітини та здійснюється продуктами метаболізму, ферментами самої клітини. Це єдиний вид регуляції у одноклітинних організмів (амеби). У людини таким чином регулюється діяльність, наприклад, фагоцитів, а також багатьох інших клітин.
ІІ. Гуморальна (гормональна) регуляція забезпечується, в основному, за допомогою гормонів (ендокринною системою), а також іншими біологічно активними речовинами, що циркулюють у крові чи інших рідинах організму.
ІІІ. Нервова регуляція здійснюється завдяки керуючому впливу ЦНС, яка пере-дає інформацію у вигляді нервових імпульсів. Нервова регуляція є вищим етапом розвитку регуляторних пристосувань організму до умов існування, забезпечує швидкий, точний кінцевий результат пристосування завдяки командам з ЦНС.
Основоположниками вчення про регулюючу роль нервової системи на всі лан-ки діяльності живого організму були І.М.Сєченов і І.П.Павлов, які розробили «тео-рію нервізму». Основними постулатами цієї теорії стали наступні три принципи:
- детермінізм – причинна зумовленість рефлекторних актів в організмі. Тобто, відтворення будь-якого рефлексу зумовлене конкретною причиною. Наприклад: для харчового рефлексу, який проявляється виділенням травних соків, необхідно, щоб їжа потрапила на язик;
- аналіз та синтез – здатність аналізувати (розділяти) вплив численних подразників на організм за допомогою нервової системи і синтезувати (об’єднувати) цей вплив у єдине ціле;
- структурність – взаємозв’язок структури та функції. Наприклад, будова кисті дозволяє людині писати, а нижньої кінцівки – ходити.
Основний принцип нервової регуляції – рефлекторний. Рефлекс – це реакція організму на подразнення рецепторів, яка здійснюється з обов’язковою участю ЦНС. Ідея рефлекторного принципу регуляції була запропонована французьким філософом Декартом (1649 р.) у вигляді гіпотези. Термін «рефлекс» був пізніше введений чеським фізіологом Прохазкою. Численні подальші дослідження діяльності нервової системи показали, що її відповіді на різні зовнішні та внутрішні подразники протікають по одному (рефлекторному) принципу. І.М.Сєченов довів також рефлекторну природу психічної діяльності людини.
Рефлекторну відповідь забезпечує рефлекторна дуга: комплекс специфічно організованих нервових елементів, взаємодія яких є необхідною для здійснення рефлекторного акту.
Рефлекторна дуга складається з:1) периферійних рецепторів, що сприймають інформацію ззовні або зсередини організму і перетворюють (закодовують) її у нервовий імпульс; 2) аферентних шляхів, тобто нервових волокон, які йдуть від рецепторів до центральних нервових центрів у спинному або головному мозку і які складаються з чутливих волокон та є доцентровими; 3) самих нервових центрів, які аналізують інформацію і створюють адекватну відповідь; 4) еферентних шляхів – відцентрових нервових волокон, які йдуть до виконавчих робочих; 5) ефекторних (виконавчих) органів (наприклад, м’язів, залоз, внутрішніх органів).
Отже, виникнення електричних імпульсів в організмі пов’язане, в першу чергу, з активацією специфічних рецепторів. Сукупність рецепторів, які викликають визначений рефлекс, називають рецептивним полем рефлексу. Наприклад, рецептивне поле смакового рефлексу знаходиться на язиці.
Однакові рецептори можуть бути у різних місцях і викликати різні рефлекси завдяки посиланню імпульсів до різних нервових центрів. Одночасно в одному рецептивному полі можуть знаходитися різні за функціями рецептори. Тому згинальний рефлекс, наприклад, можна викликати тактильним подразненням шкіри або м’язових рецепторів.
За місцем розташування рецептори поділяються на:
- екстерорецептори – рецептори, що сприймають інформацію ззовні (фото-рецептори ока, звукові рецептори внутрішнього вуха, тактильні рецептори шкіри);
- інтерорецептори (вісцерорецептори) – рецептори внутрішніх органів (хеморецептори та барорецептори судин);
- пропріорецептори – рецептори з органів рухового апарату (м’язів, сухожиль, суглобів тощо).
Частина імпульсів від нервових центрів, у яких замикається рефлекторна дуга, можуть потрапляти до кори головного мозку. Такі рефлекси усвідомлюються людиною. Але багато рефлексів здійснюється і без участі свідомості, так як вони забезпечуються підкірковими зонами ЦНС. Дані рефлекторні акти можуть зберігатися навіть після руйнування більшої частини ЦНС (рефлекторне скорочення серця, утворення сечі тощо).
Види рефлексів.
І. За походженням: 1) вроджені (безумовні); 2) набуті (умовні).
ІІ. За видами рецепторів: 1) екстерорецептивні; 2) інтерорецептивні; 3) пропріорецептивні.
ІІІ. За характером реакції: 1) рухові (ефектором є скелетні м’язи); 2) вегетативні (ефектором є внутрішні органи, судини, залози).
Більшість рефлексів служить для захисту організму та пристосування його до зміни довкілля і внутрішнього середовища. Вони координують мимовільні акти організму: секрецію залоз, рух внутрішніх органів, частоту серцевих скорочень (ЧСС), артеріальний тиск (АТ), рух скелетних м’язів.
Наявність у людей рефлексів свідчить про збереження відповідних центрів, де замикаються ці рефлекси. Наприклад, збереження колінного рефлексу, який замикається у поперекових сегментах спинного мозку, інформує нас про цілісність даних ділянок спинного мозку та використовується у практичній медицині з діагностичною метою.
Системний підхід до вивчення функцій організму був введений у фізіологію учнем І.П.Павлова П.К.Анохіним (1898-1974) як подальший розвиток рефлекторної теорії. П.К.Анохін запропонував теорію функціональних систем (ФС).
На відміну від фізіологічної системи, яка є анатомічно успадкованою сукупністю органів і тканин, їх нейроендокринної регуляції, що забезпечує здійснення тієї чи іншої окремої функції організму (дихання, кровообіг тощо), функціональна система – це сукупність анатомічно різнорідних органів і систем, але які забезпечують саморегуляцію функцій та нові форми діяльності організму з корисним пристосувальним ефектом для досягнення певного кінцевого результату.
З точки зору системного підходу живі організми складаються з різних функціональних систем, об’єднаних досягненням спільної мети, тобто виконанням однакових функцій. Але у кожному випадку є домінуюча функціональна система, яка визначає діяльність організму на даний момент. Наприклад, функціональні системи, які підтримують сталість температури, артеріального тиску, газообміну тощо.
Знаючи функціональні системи, у клінічній практиці можна проаналізувати причинно-наслідковий ланцюг, що веде до пошкодження і знайти первинну причину пошкодження, а, отже, ефективно на неї вплинути.
Отже, згідно теорії П.К.Анохіна, для функціональних систем є характерними наступні положення:
- основою організації системи є досягнення корисного пристосувального ефекту;
- наявність зворотного зв’язку;
- у систему включаються елементи не за анатомічним принципом, а за принципом отримання корисного пристосувального ефекту;
- система має властивість різними шляхами досягнути корисного пристосувального ефекту;
- система закінчує своє існування після досягнення корисного пристосувального ефекту.
За допомогою механізму зворотного зв’язку нервова система здійснює контроль за діяльністю структури, яку вона іннервує та корекцію цієї діяльності. Тобто, зворотний зв’язок – це процес впливу результату дії на причину та механізм цієї дії, який вимагає наявність каналу зв’язку. Іншими словами, інформація від виконавчого органу вертається до нервових центрів ЦНС, де оцінюється ефективність виконання функції та здійснюється, при потребі, корекція.
За кінцевим ефектом зворотній зв’язок може бути позитивним і негативним.
«Позитивний зворотний зв’язок» означає, що вихідний сигнал системи регуляції посилює вхідний, тобто активація якої-небудь функції викликає посилення механізмів регуляції. Такий зворотній зв’язок посилює процеси життєдіяльності, але може мати і негативні наслідки. Він може привести систему до нестійкого сигналу, сприяти формуванню «хибних кіл», що лежать в основі багатьох патологій.
«Негативний зворотний зв’язок» сприяє збереженню стабільності фізіологіч-них параметрів внутрішнього середовища при збурюючих впливах зовнішнього, тобто підтримує гомеостаз. Він працює наступним чином: при зменшенні парамет-рів включаються системи регуляції, що збільшують їх і забезпечують відновлення гомеостазу. Наприклад, при зменшенні в організмі гормону щитоподібної залози тироксину, гіпофіз починає посилено продукувати тиреотропний гормон, який стимулює вироблення тироксину щитоподібною залозою.