Понятие о потенциале покоя биологической мембраны. Равновесный потенциал Нернста. Стационарный потенциал ГХК

Потенциа́л поко́я (ПП) - мембранный потенциал возбудимой клетки в невозбужденном состоянии. Он представляет собой разность электрических потенциалов, имеющихся на внутренней и наружной сторонах мембраны и составляет у теплокровных от -55 до -100 мВ^[1]. У нейронов и нервных волокон обычно составляет -70 мВ. Измеряется изнутри клетки.

Под электродиффузией понимают перенос не нейтральных молекул, а заряженных частиц (ионов) вследствие как разности концентрации, так и разности потенциалов. Именно за счёт элктродиффузии через мембраны переносятся

ионы калия, натрия, хлора, что приводитформированию на мембране потенциала покоя и потенциала действия. Потенциал покоя нервных клеток имеет величину примерно –70мВ. Знак минус для потенциала покоя указывает, что внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно, наружная положительно. На Рис2-3 изображено, как можно зарегистрировать этот потенциал - для этого следует использовать специальный микроэлектрод, которым следует проникнуть внутрь клетки.

Объяснить явление электродиффузии можно на примере формирования указанного мембранного потенциала покоя. Исходным пунктом здесь следует считать то, что мембрана хорошо проницаема в состоянии покоя только для ионов калия. В результате концентрация калия внутри клетки значительно больше, чем снаружи: С_{К вн}. > С_Кнаруж. Так как имеет место разность концентраций начинается процесс диффузии калия изнутри наружу (возникает поток Ф_Δc – обусловленный разностью концентрации). Это приводит к тому, что наружная часть мембраны заряжается положительно, внутренняя - отрицательно. При этом следует отметить, что в целом как внутриклеточная, так и внеклеточная среды – электронейтральны, а в процессе указанной диффузии ионов калия изнутри наружу принимает участие около тысячной доли процента всех ионов калия, находящихся внутри клетки. Указанный поток Ф_Δc - это всего лишь «одна сторона медали» в явлении электродиффузии. Так как в процессе указанного потока (Ф_Δc) возникает электрическое поле, направленное внутрь клетки, то следует говорить и о другом потоке - Ф_Δφ - потоке этих же ионов калия обусловленном разностью потенциалов. Этот поток направлен внутрь клетки. В результате наличие этих двух встречных потоков устанавливается их динамическое равновесие (Ф_Δc = Ф_Δλ). Каждому значению разности концентрации должно соответствовать поэтому, определенное значение разности потенциалов на мембране. Такое состояние мембран называется равновесным состоянием для ионов калия. Количественно процесс электордиффузии описывается уравнением Нернста – Планка:

Ф= - D* - C*Z*F*U*Первое слагаемое правой части отражает поток, обусловленный разностью концентраций (Ф_Δc), второе слагаемое соответствует потоку, обусловленному разностью потенциалов (Ф_Δ ). Вывод этого уравнения приводится в приложении к этой лекции.

В приведенном уравнении величина Z представляет собой валентность ионов, С – молярную концентрацию, U – подвижность ионов. Подвижность ионов равна отношению скорости упорядоченного движения заряженных ионов к силе электрического поля, вызывающей это движение: U=V_уп./F. Измеряется подвижность в (м / (с*Н), для более легких ионов подвижность больше. В уравнение Нернста – Планка входит также число Фарадея (F), равное 96500 Кл/Моль, которое указывает какой заряд (q), который необходимо пропустить через среду одновалентных ионов (Z=1), чтобы через нее был перенесен 1 моль вещества (ν=1 моль).

Равновесные значения потенциалов ионов Na⁺,K⁺,Cl^- для клеточных мембран. Влияние ионов Na и Cl на мембранный потенциал покоя.

На прошлой лекции мы уже получили значения равновесного потенциала на клеточной мембране для иона калия. При концентрациях ионов калия Свн = 360мМ/Л, Ссн = 10 мМ/Л равновесное значение разности потенциалов на мембране равно -90 мВ.

Такое значение концентрации было обязано тому, что мембрана является хорошо проницаемой именно для ионов калия. Для ионов натрия и хлора в состоянии покоя мембрана имеет меньшие проницаемости. Поэтому концентрации ионов Na⁺ и Cl^- во внеклеточной среде должна быть больше чем в внутриклеточной. Эти данные о концентрациях разных ионов внутри и снаружи клетки приведены в таблице 1 в единицах мМоль/Литр, значения равновесных потенциалов мембраны для этих же ионов даны в милиВольтах.

Поясним значения равновесных потенциалов мембраны для ионов натрия и хлора. Значение +50мВ для ионов натрия рассчитано по уравнению Нернста. Если бы в окружении мембраны были только ионы натрия, то снаружи клетка имела бы положительный потенциал, а внутри отрицательный. Аналогично, если бы в окружении мембраны были бы только ионы хлора и концентрация хлора внутри и снаружи клетки были бы такими, как указано в таблице, то на мембране был бы потенциал –30мВ (внутри – минус). Несмотря на эти теоретические значения равновесных значений потенциалов мембраны для каждого типа иона опытное значение мембранного потенциала покоя составляет –60мВ. Приведённые данные свидетельствуют о том, что объяснить существующие значение МПП электродиффузией только одного типа ионов – в частности ионами калия – нельзя. Следует учесть ещё и электродиффузию ионов натрия, и ионов хлора. Если учесть кроме электродиффузии ионов калия, электродиффузию ионов натрия, то вывод очевиден, поток ионов натрия внутрь клетки должен снижать величину калиевого равновесного потенциала. При этом степень снижения определяется величиной проницаемости ионов натрия по сравнению с ионами калия. В опыте установлено, что проницаемость ионов натрия по сравнению с проницаемостью ионов калия составляет P_Na/P_K= 0.04. Если бы это отношение равнялось нулю, то влияние ионов натрия на МПП не было бы, и, наоборот, если бы проницаемость для калия и натрия были бы одинаковыми, то потоки ионов натрия приводили бы к компенсации потоков ионов калия и МПП стал бы равным нулю. Учёт электродиффузии ионов хлора также должен привести к снижению потенциала мембраны от равновесного значения для ионов калия до некоторой меньшей величины. Степень снижения также зависит от соотношения проницаемости мембран для ионов хлора и калия. Установлено, что это соотношение составляет Р_Cl / P _K = 0,45. Чем ближе эта величина к единице, тем значительнее ионы хлора будут изменять равновесное значение потенциала для ионов калия.

Уравнение Гольдмана– Ходжкина-Каца

Проведенные качественные оценки влияния на МПП различных ионов количественно описывается уравнением Гольдмана – Ходжкина-Каца. Глядя на таблицу для равновесных потенциалов (Таблица1) следует сделать вывод что в реальной ситуации на один из потоков Фк, Ф_Na, Ф_Cl не равен нулю, так как опытное значение МПП не равно ни одному из равновесных потенциалов. Поэтому в реальной ситуации в состоянии покоя имеет место перенос ионов каждого вида и можно записать формулу для потока ионов каждого типа:

Фк = Y* Pк * (С^квн -С^ксн * е^-j) / (е^-j - 1),

Ф_Na = Y* P_Na * (С^Naвн -С^Naсн * е^-j) / (е^-j - 1),

Ф_Cl = Y* P_Cl * (С^Clвн -С^Clсн * е^-j) / (е^-j - 1).

В частности для простоты можно учесть электродиффузию только ионов Na и К.

Естественно предположить, что суммарный поток электрического заряда через мембрану должен быть равен нулю. Поэтому встречные потоки ионов К и Na должны компенсировать друг друга. Такое состояние мембраны, когда есть отдельные потоки ионов, а суммарный поток равен нулю, называется стационарным состоянием мембраны. Приравняв указанные два потока друг другу:

Y* Pк * (С^квн -С^ксн * е^-j) / (е^-j - 1) = Y* P_Na * (С^Naвн -С^Naсн * е^-j) / (е^-j - 1)

можно решить это уравнение сначала для величины безразмерного потенциала, а затем самой разности потенциалов:

φ = - * Ln ( ), где α = P_Na/P_K= 0.04 - доля проницаемости мембраны для ионов натрия по сравнению с проницаемостью для ионов калия. Это уравнение и называется уравнением Гольдмана – Ходжкина-Каца для стационарного потенциала на клеточной мембране. Дополнительный учет потоков ионов хлора позволяет получить более общую формулу для этого уравнения:

φ = - * Ln ( ), где β = Р_Cl / P _K = 0,45 - доля проницаемости мембраны для ионов хлора по сравнению с проницаемостью для ионов калия.

Уравнение Гольдмана – Ходжкина - Каца сводится к уравнению Нернста, если пренебречь проницаемостями мембраны для ионов Na и Сl, по сравнению с проницаемостью для ионов К. Расчет стацианарного значения мембранного потенциала по уравнению Гольдмана – Ходжкина - Каца дает следующие значения:

с учетом ионов К и Na - значение не –92 мВ, а –67 мВ,

с учетом ионов К и Cl - не –92 мВ, а –45 мВ,

с учетом ионов К и Na и Cl - не –92 м, а –41 мВ.

Если взять в качестве примера одинаковые проницаемости мембраны для ионов натрия и калия ( Р_Na =Р_К) то потенциал по уравнению Гольдмана – Ходжкина-Каца дает ноль, что уже было объяснено выше.