Строение зрительного анализатора

Орган зрения играет важнейшую роль во взаимодействии человека с окружающей средой. С его помощью к нервным центрам поступает до 90 % информации о внешнем мире. Он обеспечивает восприятие света, цветовой гаммы и ощущение пространства. Благодаря тому, что орган зрения является парным и подвижным, зрительные образы воспринимаются объемно, т.е. не только по площади, но и по глубине.

Орган зрения включает глазное яблоко и вспомогательные органы глазного яблока. В свою очередь орган зрения – составная часть зрительного анализатора, который кроме указанных структур включает проводящий зрительный путь, подкорковые и корковые центры зрения.

Глаз имеет округлую форму, передний и задний полюсы (рис. 9.1). Глазное яблоко состоит из:

1) наружной фиброзной оболочки;

2) средней – сосудистой оболочки;

3) сетчатки;

4) ядра глаза (пере­дняя и задняя камеры, хрусталик, стекловидное тело).

Диаметр глаза примерно равен 24 мм, объем глаза у взрослого человека в среднем 7,5 см³.

1) Фиброзная оболочка – наружная плотная оболочка, выполняющая каркасную и защитную функции. Фиброзная оболочка подразделяется на задний отдел – склеру и прозрачный передний – роговицу.

Склера – плотная соединительно-тканая оболочка толщиной 0,3–0,4 мм в задней части, 0,6 мм вблизи роговицы. Она образована пучками коллагеновых волокон, между которыми залегают уплощенные фибробласты с небольшим количеством эластических волокон. В толще склеры в зоне соединения ее с роговицей имеется множество мелких разветвленных сообщающихся между собой полостей, образующих венозный синус склеры (шлеммов канал), через кото­рый обеспечивается отток жидкости из передней камеры глаза.К склере прикрепляются глазодвигательные мышцы.

Роговица– это прозрачная часть оболочки, которая не имеет сосудов, а по форме напоминает часовое стекло. Диаметр роговицы – 12 мм, толщина – около 1 мм. Основные свойства роговицы – прозрачность, равномерная сферичность, высокая чувствительность и высокая преломляющая способность (42 дптр). Роговица выполняет защитную и оптическую функции. Она состоит из нескольких слоев: наружного и внутрненнего эпителиальных с множеством нервных окончаний, внутренних, образованных тонкими соединительно-ткаными (коллагеновыми) пластинками, между которыми лежат уплощенные фибробласты. Эпителиоциты наружного слоя снабжены множеством микроворсинок и обильно смочены слезой. Роговица лишена кровеносных сосудов, ее питание происходит за счет диффузии из сосудов лимба и жидкости передней камеры глаза.

Рис. 9.1. Схема строения глаза:

А: 1 – анатомическая ось глазного яблока; 2 – роговица; 3 – передняя камера; 4 – задняя камера; 5 – коньюктива; 6 – склера; 7 – сосудистая оболочка; 8 – цилиарная связка; 8 – сетчатка; 9 – желтое пятно, 10 – зрительный нерв; 11 – слепое пятно; 12 – стекловидное тело, 13 – ресничатое тело; 14 – циннова связка; 15 – радужка; 16 – хрусталик; 17 – оптическая ось; Б: 1 – роговица, 2 – лимб (край роговицы), 3 – венозный синус склеры, 4 – радужно-рого-вичный угол, 5 – конъюнктива, 6 – ресничная часть сетчатки, 7 – склера, 8 – сосудистая оболочка, 9 – зубчатый край сетчатки, 10 – ресничная мышца, 11 – ресничные отростки, 12 – задняя камера глаза, 13 – радужка, 14 – задняя поверхность радужки, 15 – реснич­ный поясок, 16 – капсула хрусталика, 17 – хрусталик, 18 – сфинктер зрачка (мышца, суживающая зрачок), 19 – передняя камера глазного яблока

2) Сосудистая оболочкасодержит большое количество кровеносных сосудов и пигмента. Она состоит из трех частей: собственно сосудистой оболочки, ресничного тела и радужки.

Собственно сосудистая оболочка образует большую часть сосудистой оболочки и выстилает заднюю часть склеры.

Большая часть ресничного тела– это ресничная мышца, образованная пучками миоцитов, среди которых различают продольные, циркулярные и радиальные волокна. Сокращение мышцы приводит к расслаблению волокон ресничного пояска (цинновой связки), хрусталик расправляется, округляется, вследствие этого выпуклость хрусталика и его пре­ломляющая сила увеличивается, происходит аккомодация на близлежащие предметы. Миоциты в старческом возрасте частично атрофируются, развивается соединительная ткань; это приводит к нарушению аккомодации.

Ресничное тело кпереди продолжается в радужку, которая представляет собой круглый диск с отверстием в центре (зрачок). Радужка расположена между роговицей и хрусталиком. Она отделяет переднюю камеру (ограниченную спереди роговицей) от задней (ограниченной сзади хрусталиком). Зрачковый край радужки зазубрен, латеральный периферический – ресничный край – пере­ходит в ресничное тело.

Радужка состоит из соединительной ткани с сосудами, пигментных клеток, которые определяют цвет глаз, и мышечных волокон, расположенных радиально и циркулярно, которые образуют сфинктер (суживатель) зрачка и дилататор зрачка. Различное количество и качество пигмента меланина обусловливает цвет глаз – карий, черный, (при наличии большого количества пигмента) или голубой, зеленоватый (если мало пигмента).

3) Сетчатка – внутренняя (светочувствительная) оболочка глазного яблока – на всем протяжении прилежит изнутри к сосудистой оболочке. Она состоит из двух листков: внутреннего – светочувствительного (нервная часть) и наружного – пигментного. Сетчатка делится на две части – заднюю зрительную и переднюю (ресничную и радужковую). Последняя не содержит светочувствительных клеток (фоторецепторов). Границей между ними является зубчатый край, который расположен на уровне перехода собственно сосудистой оболочки в ресничный кружок. Место выхода из сетчатки зрительного нерва называется диском зрительного нерва (слепое пятно, где также отсутствуют фоторецепторы). В центре диска в сетчатку входит центральная артерия сетчатки.

Зрительная часть состоит из наружной пигментной и внутренней нервной частей. Во внутреннюю часть сетчатки входят клетки с отростками в форме колбочек и палочек, которые являются светочувствительными элементами глазного яблока. Колбочки воспринимают световые лучи при ярком (дневном) свете и являются одновременно рецепторами цвета, а палочки функционируют при сумеречном освещении и играют роль рецепторов сумеречного света. Остальные нервные клетки выпол­няют связующую роль; аксоны этих клеток, соединившись в пучок, образуют нерв, который выходит из сетчатки.

Каждая палочка состоит из наружного и внутреннего сегментов. Наружный сегмент – светочувствительный – образован сдвоенными мембранными дисками, которые представляют собой складки плазматической мем­браны. Зрительный пурпур – родопсин, располагающийся в мембранах наружного сегмента, под действием света изменяется, что приводит к возникновению импульса. Наружный и внутренний сегменты связаны между собой ресничкой. Во внутреннем сегменте – множество митохондрий, рибосом, элементов эндоплазматической сети и пластинчатого комплекса Гольджи.

Палочки покрывают почти всю сетчатку за исключением «слепого» пятна. Наибольшее количество колбочек находится на расстоянии около 4 мм от диска зрительного нерва в углублении округлой формы, так называемое желтое пятно, в нем отсутствуют сосуды и оно является местом наилучшего видения глаза.

Различают три типа колбочек, каждый из которых воспринимает свет определенной длины волны. В отличие от палочек в наружном сег­менте одного типа имеется иодопсин, который воспринимает красный свет. Количество колбочек в сетчатке глаза человека достигает 6–7 млн, коли­чество палочек – в 10–20 раз больше.

4) Ядро глаза состоит из камер глаза, хрусталика и стекловидного тела.

Радужка разделяет пространство между роговицей, с одной стороны, и хрусталиком с цинновой связкой и ресничным телом, с другой, на две камеры – переднюю изаднюю, которые играют важную роль в циркуляции водянистой влаги внутри глаза. Водянистая влага – жидкость с очень низкой вязкостью, она содер­жит около 0,02 % белка. Водянистая влага вырабатывается капиллярами ресничных отростков и радужки. Обе камеры сообщаются между собой через зрачок. В углу передней камеры, образованном краем радужки и роговицы, по окружности располагаются выстланные эндотелием щели, через которые передняя камера сообщается с венозным синусом склеры, а последний – с системой вен, куда оттекает водянистая влага. В норме количе­ство образовавшейся водянистой влаги строго соответствует количеству оттекающей. При нарушении оттока водянистой влаги возникает повышение внутриглазного давления – глаукома. При несвоевременном лечении данное состояние может привести к слепоте.

Хрусталик – прозрачная двояковыпуклая линза диаметром около 9 мм, имеющая переднюю и заднюю поверхности, которые переходят одна в другую в области экватора. Коэффициент преломления хрусталика в поверхностных слоях равен 1,32; в центральных – 1,42. Эпителиальные клетки, распо­ложенные вблизи экватора, являются ростковыми, они делятся, уд­линяются, дифференцируются в хрусталиковые волокна и накладываются на периферические волокна позади экватора, в результате чего диаметр хрусталика увеличивается. В процессе дифференцировки ядро и органеллы исчезают, в клетке сохраняются лишь свободные рибосомы и микротрубочки. Хрусталиковые волокна дифференцируются в эмбриональном периоде из эпителиальных клеток, покрывающих заднюю поверхность образующегося хрусталика, и сохраняются в течение всей жизни человека. Волокна склеены между собой веществом, чей индекс светопреломления аналогичен таковому в волокнах хрусталика.

Хрусталик как бы подвешен на ресничном пояске (цинновой связке) между волокнами которого расположены пространства пояска, (петитов канал), сообщающиеся с камерами глаза. Волокна пояска прозрачны, они сливаются с веществом хрусталика и пере­дают ему движения ресничной мышцы. При натяжении связки (расслабление ресничной мышцы) хрусталик уплощается (установ­ка на дальнее видение), при расслаблении связки (сокращение ресничной мышцы) выпуклость хрусталика увеличивается (уста­новка на ближнее видение). Это и называется аккомодацией глаза.

Снаружи хрусталик покрыт тонкой прозрачной эластичной капсулой, к ко­торой прикрепляется ресничный поясок (циннова связка). При сокращении ресничной мышцы изменяются размеры хрусталика и его преломляющая способность.Хрусталик обеспечивает аккомодацию глазного яблока, преломляя световые лучи силой в 20 диоптрий.

Стекловидное телозаполняет пространство между сетчаткой сзади, хрусталиком и задней стороной ресничного пояска спереди. Оно представляет собой аморфное межклеточное вещество желеобразной консистенции, которое не имеет сосудов и нервов и покрыто оболочкой, его индекс светопреломления – 1,3. Стекловидное тело состоит из гигроскопического белка витреина и гиалуроновой кислоты. На передней поверхности стекловидного тела имеется ямка, в которой располагается хрусталик.

Вспомогательные органы глаза. К вспомогательным органам глаза относятся мышцы глазного яблока, фасции глазницы, веки, брови, слезный аппарат, жировое тело, конъюнктива, влагалище глазного яблока. Двигательный аппарат глаза представлен шестью мышцами. Мышцы начинаются от сухожильного кольца вокруг зрительного нерва в глубине глазницы и прикрепляются к глазному яблоку. Мышцы действуют таким образом, что оба глаза поворачиваются согласованно и направлены в одну и ту же точку (рис. 9.2).

Рис. 9.2. Мышцы глазного яблока (глазодвигательные мышцы):

А – вид спереди, Б – вид сверху; 1 – верхняя прямая мышца, 2 – блок, 3 – верхняя косая мышца, 4 – медиальная прямая мышца, 5 – нижняя косая мышца, б – нижняя прямая мышца, 7 – латеральная прямая мышца, 8 – зрительный нерв, 9 – перекрест зрительных нервов

Глазница,в которой находится глазное яблоко, состоит из надкостницы глазницы. Между влагалищем и надкостницей глазницы находится жировое тело глазницы, которое выполняет роль эластичной подушки для глазного яблока.

Веки (верхнее и нижнее) представляют собой образования, которые лежат впереди глазного яблока и прикрывают его сверху и снизу, а при смыкании полностью его скрывают. Пространство между краями век называется глазной щелью, вдоль переднего края век расположены ресницы. Основу века составляет хрящ, который сверху покрыт кожей. Веки уменьшают или перекрывают доступ светового потока. Брови и ресницы – это короткие щетинковые волосы. При мигании ресницы задерживают крупные частицы пыли, а брови способствуют отведению пота в латеральном и медиальном направлении от глазного яблока.

Слезный аппарат состоит из слезной железы с выводными протоками и слезоотводящих путей (рис. 9.3). Слезная железа расположена в верхнелатеральном углу глазницы. Она выделяет слезу, состоящую в основном из воды, в которой содержится около 1,5 % NaCl, 0,5 % альбумина и слизь, а также в слезе имеется лизоцим, обладающий выраженным бактерицидным действием.

Рис. 9.3. Слезный аппарат правого глаза: 1 – слезная железа, 2 – верхнее веко, 3 – слезный каналец, 4 – слезное озеро, 5 – слезный мешок, 6 – носослезный канал

Кроме того, слеза обеспечивает смачивание роговицы – препятствует ее воспалению, удаляет с ее поверхности частицы пыли и участвует в обеспечении ее питания. Движе­нию слезы способствуют мигательные движения век. Затем слеза по капиллярной щели около края век оттекает в слезное озеро. В этом месте берут начало слезные канальца, которые открываются в слезный мешок. После­дний находится в одноименной ямке в нижнемедиальном углу глазницы. Книзу он переходит в довольно широкий носослезный канал, по которому слезная жид­кость попадает в полость носа.

Зрительное восприятие

Формирование изображения в глазу происходит при участии оптических систем (роговицы и хрусталика), дающих перевернутое и уменьшенное изображение объекта на поверхности сетчатки. Кора головного мозга осуществляет еще один поворот зрительного образа, благодаря чему мы видим различные объекты окружающего мира в реальном виде.

Приспособление глаза к ясному видению на расстоянии удаленных предметов называют аккомодацией. Механизм аккомодации глаза связан с сокращением ресничных мышц, которые изменяют кривизну хрусталика. При рассмотрении предметов на близком расстоянии одновременно с аккомодацией действует и конвергенция, т. е. происходит сведение осей обоих глаз. Зрительные линии сходятся тем больше, чем ближе находится рассматриваемый предмет.

Преломляющую силу оптической системы глаза выражают в диоптриях – (дптр). Преломляющая сила глаза человека составляет 59 дптр при рассмотрении дале­ких и 72 дптр – при рассмотрении близких предметов.

Существуют три главные аномалии преломления лучей в глазу (рефракции): близорукость, или миопия;дальнозоркость, или гиперметропия,и астигматизм (рис. 9.4). Основная причина всех дефектов глаза состоит в том, что не согласуются между собой преломляющая сила и длина глазного яблока, как в нормальном глазу. При близорукости лучи сходятся перед сетчаткой в стекловидном теле, а на сетчатке вместо точки возникает круг светорассеяния, глазное яблоко при этом имеет большую длину, чем в норме. Для коррекции зрения используют вог­нутые линзы с отрицательными диоптриями.

Рис. 9.4. Ход лучей света в глазу:

а – при нормальном зрении, б – при близорукости, в – при дальнозоркости, г – при астигматизме; 1 – коррекция двояковогнутой линзой для исправления дефектов близорукости, 2 – двояковыпуклой – дальнозоркости, 3 – цилиндрической – астигматизма

При дальнозоркости глазное яблоко короткое, и поэтому параллельные лучи, идущие от далеких предметов, собираются сзади сетчатки, а на ней получается неясное, расплывчатое изображение предмета. Этот недостаток может быть компенсирован путем использования преломляющей силы выпуклых линз с положительными диоптриями. Астигматизм – различное преломление лучей света в двух главных меридианах.

Старческая дальнозоркость (пресбиопия) связана со слабой эластичностью хрусталика и ослаблением натяжения цинновых связок при нормальной длине глазного яблока. Исправить это нарушение рефракции можно с помощью двояковыпуклых линз.

Зрение одним глазом дает нам представление о предмете лишь в одной плоскости. Только зрение одновременно двумя глазами дает восприятие глубины и правильное представление о взаимном расположении предметов. Способность к слиянию отдельных изображений, получаемых каждым глазом, в единое целое обеспечивает бинокулярное зрение.

Острота зрения характеризует пространственную разрешающую способность глаза и определяется тем наименьшим углом, при котором человек способен различать раздельно две точки. Чем меньше угол, тем лучше зрение. В норме этот угол равен 1 минуте, или 1 единице.

Для определения остроты зрения используют специальные таблицы, на которых изображены буквы или фигурки различного размера.

Поле зрения – это пространство, которое воспринимается одним глазом при неподвижном его состоянии. Изменение поля зрения может быть ранним признаком некоторых заболеваний глаз и головного мозга.

Механизм фоторецепцииоснован на поэтапном превращении зрительного пигмента родопсина под действием квантов света. Последние поглощаются группой атомов (хромофоры) специализированных молекул – хромолипопротеинов. В каче­стве хромофора, который определяет степень поглощения света в зрительных пигментах, выступают альдегиды спиртов витамина А, или ретиналь. Ретиналь в норме (в темноте) связывается с бесцветным белком опсином, образуя при этом зрительный пигмент родопсин. При поглощении фотона цис-ретиналь переходит в полную трансформу (изменяет конформацию) и отсоединяется от опсина, при этом в фоторецепторе запускается электрический импульс, который направляется в головной мозг. При этом молекула теряет цвет, и этот процесс называют выцветанием. После прекращения воздействия света родопсин тотчас же ресинтезируется. В полной темноте необходимо около 30 минут, чтобы все палочки адап­тировались и глаза приобрели максимальную чувствительность (весь цис-ретиналь соединился с опсином, вновь образуя родопсин). Этот процесс беспрерывный и лежит в основе темновой адаптации.

От каждой фоторецепторной клетки отходит тонкий отросток, заканчивающийся в наружном сетчатом слое утолщением, которое образует синапс с отростками биполярных нейронов.

Ассоциативные нейроны, расположенные в сетчатке, передают возбуждение от фоторецепторных клеток к крупным оптикоганглионарным невроцитам, аксоны которых (500 тыс – 1 млн) и образуют зрительный нерв, который выходит из глазницы через канал зрительного нерва. На нижней поверхности мозга образуется перекрест зрительных нервов. Информация от латеральных частей сетчатки, не перекрещиваясь, направляется в зрительный тракт, а от медиальных – перекрещивается. Затем импульсы проводятся к подкорковым центрам зрения, которые расположены в среднем и промежуточном мозге: верхние холмики среднего мозга обеспечивают ответную реакцию на неожиданные зри­тельные раздражители; задние ядра таламуса (зрительного бугра) промежуточного мозга обеспечивают бессознательную оценку зрительной информации; от латеральных коленчатых тел промежуточного мозга по зрительной лучистости импульсы направляются к корковому центру зрения. Он расположен в шпорной борозде затылочной доли и обеспечивает сознательную оценку поступившей информации (рис. 9.5).

Рис. 9.5. Механизм фоторецепции:

А – схема строения сетчатки глаза: 1 – колбочка, 2 – палочки, 3 – пигментные клетки, 4 – биполярные клетки, 5 – ганглиозные клетки, 6 – нервные волокна (стрелка – направление света); Б – проводящий путь зрительного анализатора: 1 – короткие ресничные нервы, 2 – ресничный узел, 3 – глазодвигательный нерв, 4 – ядро глазодвигательного нерва, 5 – покрышечноспинно-мозговой путь, 6 – зрительная лучистость, 7 – латеральное коленчатое тело, 8 – зрительный тракт, 9 – зрительный перекрест, 10 – зрительный нерв, 11 – глазное яблоко

Органы слуха и равновесия