Типы, формы и правила эволюции групп

Различают формы эволюции групп:

1. Филитическая это эволюция, при которой один вид трансформируется с течением времени в другой — единственный вид-потомок.

2. Дивергентнаяэто форма эволюции, при которой развиваются отличительные признаки у организмов, которые происходят от одного предка.

3. Параллелизм (параллельная)) — независимое развитие сходных признаков в эволюции близкородственных, но выделившихся групп организмов, протекающее в одном направлении. Предполагает наличие общего предка, имеющего зачатки анатомических черт, способствующих этому и происходит при сходном эволюционном давлении благодаря протеканию естественного отбора. Если организмы не близкородственны, то эволюция является конвергентной.

4. Конвергентная.

2 основных типа эволюции групп:

1. Аллогенез – развитие группы в пределах одной адаптивной зоны по принципу идиоадаптации. НП, костистые рыбы.

2. Арагенез – приводит к выходу в другую адаптивную зону. Группа приобретает принципиально новые приспособления, что соответствует ароморфозам. НП, освоение суши, приспособление к полету.

Правила эволюции групп, установлены эмпирическим путем:

1. Правило необратимости эволюции, палеонтолог Долло. Заключается в том, что невозможен возврат любой группы организмов в состояние, пройденное прежде.

2. Правило прогрессивной специализации (Депере). Если группа организмов начала эволюционировать в каком-либо направлении, то и в дальнейшем она углубляет свою специализацию в этом же направлении.

3. Правило происхождения новых групп организмов лишь от неспециализированных предков (Коп). Только отсутствие узкой специализации не препятствует возникновению новых адаптаций, в т.ч. и принципиально новых. Генетическая основа этого процесса: отсутствие жесткого одностороннего отбора генотипов и сохранение большого разнообразия у неспециализированных форм и, следовательно, высокая экологическая пластичность.

75. Соотношение онто- и филогенеза. Закон зародышевого сходства. Типы изменений онтогенеза. Типы филэмбриогенезов. Биогенетический закон. Рудименты и атавизмы у человека.
Закон зародышевого сходства

Исследователи начала XIX в. впервые стали обращать внимание на сходство стадий развития эмбрионов высших животных со ступенями усложнения организации, ведущими от низкоорганизованных форм к прогрессивным. Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы.

1. Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.

2. Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.

3. Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга (рис. 13.8).

Развитие эволюционной идеи в последующем позволило объяснить сходство ранних зародышей их историческим родством, а приобретение ими все более частных черт с постепенным обособлением друг от друга — действительным обособлением соответствующих классов, отрядов, семейств, родов и видов в процессе эволюции.

Вскоре после открытия закона зародышевого сходства Ч. Дарвин показал, что этот закон свидетельствует об общности происхождения и единства начальных этапов эволюции в пределах типа.

Онтогенез — индивидуальное развитие организма от зарождения до конца жизни (смерти или нового деления). У видов, размножающихся половым путем, он начинается с оплодотворения яйцеклетки. У видов с бесполым размножением онтогенез начинается с обособления одной или группы клеток материнского организма. У прокариот и одноклеточных эукариотических организмов онтогенез представляет собой, по сути, клеточный цикл, обычно завершающийся делением или гибелью клетки.

Онтогенез есть процесс реализации наследственной информации особи в определенных условиях среды.

Типы онтогенеза

Различают два основных типа онтогенеза: прямой и непрямой.

При прямом типе развития рождающийся организм в основном сходен со взрослым, а стадия метаморфоза отсутствует.

При непрямом типе развития образуется личинка, отличающаяся от взрослого организма внешним и внутренним строением, а также по характеру питания, способу передвижения и ряду других особенностей. Во взрослую особь личинка превращается в результате метаморфоза. Непрямое развитие дает организмам значительные преимущества. Непрямое развитие встречается в личиночной форме, прямое — в неличиночной и внутриутробной.

Непрямой (личиночный) тип развития проходят многие виды беспозвоночных и некоторые позвоночные животные (рыбы, земноводные). У них в процессе развития формируются одна или несколько личиночных стадий. Наличие личинки обусловлено относительно малыми запасами желтка в яйцах этих животных, а также необходимостью смены среды обитания в ходе развития либо необходимостью расселения видов, ведущих сидячий, малоподвижный или паразитический образ жизни. Личинки живут самостоятельно, активно питаются, растут, развиваются. У них имеется ряд специальных провизорных, т.е. временных, отсутствующих у взрослых форм, органов.

В зависимости от особенностей метаморфоза непрямой (личиночный) тип развития может быть:

• с неполным превращением и с полным превращением.

При развитии с неполным превращением личинка постепенно утрачивает временные личиночные органы и приобретает постоянные, характерные для взрослой особи (например, кузнечики).

При развитии с полным превращением личинка сначала превращается в неподвижную куколку, из которой выходит взрослый организм совершенно непохожий наличнику (например, бабочки).

Прямой неличиночный (яйцекладный) тип развития имеет место у ряда беспозвоночных, а также у рыб, пресмыкающихся, птиц и некоторых млекопитающих, яйца которых богаты желтком. При этом зародыш длительное время развивается внутри яйца. Основные жизненные функции у таких зародышей осуществляются специальными провизорными органами — зародышевыми оболочками.

Прямой внутриутробный тип развития характерен для высших млекопитающих и человека, яйцеклетки которых почти лишены желтка. Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм. Для этого из тканей матери и зародыша развивается сложный провизорный орган — плацента. Завершается этот тип развития процессом деторождения.

Периоды онтогенеза

Онтогенез многоклеточных организмов подразделяют на периоды: эмбриональный (развитие зародыша) и постэмбриональный (послезародышевое развитие). Для плацентарных животных различают пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) периоды. Нередко выделяют также проэмбриональный период (сперматогенез и оогенез).

Филэмбриогенез —это морфофизиологические изменения, новообразований у зародышей, которые определяют новые направления филогенеза. Выделяют три типа филэмбриогенезов: анаболию, девиацию и архаллаксис.

Анаболия, или надставка стадий, — эволюционные изменения формообразования на конечных стадиях зародышевого развития. В связи с тем что анаболии изменяют поздние стадии развития органа, они не вызывают существенных перестроек других частей организма, поэтому встречаются чаще. Путем анаболии в основном формируются видовые и родовые признаки.

Девиация — эволюционные перестройки на средних стадиях зародышевого развития органа. Например, имеется сходство в закладке и начальном развитии чешуи у акуловых и рептилий. На средних стадиях зародышевого развития рептилий происходят отклонения, которые ведут к образованию ороговевшей чешуи, в то время как у акуловых формируется окостеневшая чешуя с зубцом. Очевидно, клубни и луковицы у растений возникли путем

Девиации. При этом повторение предковых признаков наблюдается только до средних стадий эмбриогенеза, а затем развитие идет по новому пути.

Архаллаксис — изменения начальных стадий эмбриогенеза или изменения самих зачатков органа. Этим путем идет развитие волоса млекопитающих — производного кожи — без повторения предковых признаков. Архаллаксисы вызывают с самого начала коренную перестройку в развитии органа. Они могут быть причиной нарушения функции органа и его связей с другими частями организма, что может привести к смерти. Очевидно, поэтому в филогенезе они встречаются реже, чем другие филэмбриогенезы. При архаллаксисе не наблюдается палингенезов и рекапитуляции и поэтому положения биогенетического закона здесь неприемлемы.

Разные типы филэмбриогенезов связаны и имеют взаимопереходы. Филэмбриогенезы характерны для растений. Они возникают на разных стадиях развития и могут быть положительными (возникновение новых признаков) и отрицательными (выпадение, утрата старого признака).

Если биогенетический закон фиксирует внимание на зависимости онтогенеза от филогенеза (Ф→О), то теория филэмбриогенезов показывает, что и изменения в онтогенезе влияют на филогенез (Ф↔О) — онтогенетическая обусловленность филогенеза.

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера ( «закон Геккеля», «основной биогенетический закон»): каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видом (филогенез)

Биогенетический закон сыграл заметную роль в истории развития науки, однако в настоящее время не признается современной биологической наукой

Атавизм — появление признаков утративших свое значение.

Обычно вопрос об атавизмах идет в контексте с анатомией человека. Поэтому имеет смысл перечислить несколько самых часто встречающихся атавизмов человеческого организма.

Примеры атавизмов

• Атавизм — удлиненный копчик — получается почти хвост — предположительно связывает человека с его предком (по теории Дарвина) — обезьяной.
• Атавизм — обильный (иногда сплошной) волосяной покров — тоже считается «приветом» от предков-человекообразных обезьян.
• Атавизм — дополнительные молочные железы — предположительная наследственная связь человека с млекопитающими.

Рудимент — органы, утратившие своё основное значение в процессе эволюционного развития организма.

Считается, что организм не использует в процессе жизнедеятельности такие органы.

Примеры рудиментов:

• Рудимент —копчик — считается «остатком» хвоста наших возможных далеких предков, не понятна его функция в организме — человек его не использует, но это норма — копчик есть у всех людей.
• Рудимент — зубы мудрости — считается, что раньше люди употребляли менее обработанную, а значит, более жесткую пищу, и в этих «дополнительных» зубах была острая необходимость. Почти у всех современных людей раньше или позже прорезаются зубы мудрости, т.е. это норма.
• Рудимент —аппендикс— частично рудиментарный орган, т.к. все-таки используется организмом (выделяет некоторые ферменты и гормоны), но удаление его не оказывает существенного отрицательного влияния на организм. Аппендикс связывают с предположительным родством (очень дальним) с травоядными.
• Рудимент — ушные мышцы. Повторюсь — они есть у всех, но не используются.

Считается, что и атавизмы и рудименты - результат эволюции.