Грудний відділ і його придатки

Грудний відділ комахи складається з 3-х відокремлених сегментів: передньо-, середньо і задньогрудей. Скелетною основою грудного відділу є кутикулярне кільце. Кожний сегмент складається з верхнього напівкільця — спинки (тергіта), нижнього напівкільця — грудки (стерніта) і двох боків — плейритів.

Кожний сегмент грудного відділу несе на собі придатки — по парі ніг, а середньо- і задньогруди — ще й по парі крил.

Ноги комахи членистої будови. Складаються вони з тазика, з’єднаного з грудним відділом, вертлюга, стегна, гомілки і лапки. Лапка у різних видів комах складається з 1–5 члеників. На її кінці 1 або 2 кігтика, між якими часто розміщені 1–3 подушечки.

Залежно від способу життя та спеціалізації у різних груп комах сформувалися різні типи ніг (рис. 16): ходильні — з коротшими частинами (жуки-листоїди, довгоносики, вусачі); стрибальні (задні ноги сарани, коників-стрибунців, цвіркунів); хапальні (передні ноги богомола); збиральні (задні ноги бджолиних); плавальні (жуки-плавунці); копальні — цупкі з розширеними, часто 4-члениковими лапками (передні ноги капустянки, хрущів, хлібних жуків); бігальні — з подовженими тонкими частинами (таргани, жужелиці і інші комахи, які швидко бігають) тощо.

Крил у комах, як правило, дві пари. Інколи розвинені лише передні крила (двокрилі або мухи, деякі види одноденок, самці кокцид), інколи — тільки задні (самці віялокрилих). У деяких комах крила недорозвинені або відсутні (первиннобезкрилі, воші, блохи та ін.).

Рис. 16. Типи ніг комах: А – ходильна (тз – тазик, вр – вертлюг, бд – стегно, гл – гомілка, л – лапка); Б – стрибальна (пригальна); В – хапальна; Г – прицепна; Д – збиральна; Е – плавальна; Ж – копальна.

Крило комахи — двошарова складка покривів тіла (шкіри). Після відродження дорослої особини шари зближуються і твердіють, утворюючи еластичну пластинку. Пластинка зміцнена жилками — затверділими ділянками шляхів, по яких залягали трахеї і нагніталася кров (гемолімфа) під час формування крила.

Крила комах класифікують за трьома ознаками: консистенцією (однорідні або різнорідні), кількістю замкнених комірок (сітчасті або перетинчасті) і опушенням лусками або волосками (голі або покриті).

Рис. 17. Типи крил комах: А – сітчасте (переднє крило золотоочки); Б – перетинчасте (переднє крило пильщика): пт – птеростигма; В – надкрило жука, Г – напівнадкрило клопа.

За консистенцією передня пара крил може бути щільною, шкірястою, з помітним жилкуванням (прямокрилі, богомолові, тарганові) або роговою, коли жилкування на поверхні непомітне (жуки або твердокрилі), в такому разі передні крила називають надкрилами або елітрами. У клопів або напівтвердокрилих шкірясту або рогову консистенцію передні крила мають лише біля основи і їх називають напівтвердокрилими або напівелітрами.

Якщо крила мають велику кількість поперечних жилок, а також замкнених комірок, їх називають сітчастими (бабки, сітчастокрилі, прямокрилі). Якщо ж замкнених комірок мало (менше як 20), то крила називають перетинчастими (рівнокрилі, перетинчастокрилі, двокрилі) (рис. 17).

За суцільного опушення пластинки крила короткими волосками, або лусками (лускокрилі або метелики) крила називають покритими; якщо ж волосків або лусок мало або зовсім немає — голими.

Жилкування крила, його форма, кількість і розміщення жилок досить різноманітні у різних видів і є важливою систематичною ознакою при визначенні комах (рис. 18). Розрізняють такі основні поздовжні жилки: костальна або коста (С), субкостальна або субкоста (Sc), радіальна або радіус (R), медіальна (серединна) або медіа (M), кубітальна або кубітус (Cu) і анальна або аналіc (А).

Крім поздовжніх, на крилах є й поперечні жилки. Найчастіше вони мають назви тих суміжних поздовжніх, які з’єднують — радіомедіальна, медіальна тощо. У деяких комах жилкування сильно відрізняється від звичайного, окремі розгалуження зливаються або зникають.

Рис. 18. Типи жилок крил комах: Costa – костальна; Sc (subcosta) – субкостальна; R (radius) – радіальна; M (media) – медіальна; Cu (cubitus) – кубітальна; A (anal) – анальні.

Черевце і його придатки

Черевце складається з ряду більш-менш подібних між собою сегментів і у дорослих комах позбавлене ніг. У найпримітивніших комах воно має 11 сегментів (щетинохвістки). У результаті втрати або злиття окремих сегментів у деяких видів комах черевце складається з 9–10 (прямокрилі) або ж навіть
4–6 (перетинчастокрилі, двокрилі) сегментів.

У багатьох видів комах окремі сегменти черевця несуть придатки статеві органи (геніталії), які розміщені на 8-ому або 9-ому сегментах черевця. До статевих геніталіїв належать яйцеклад (у самок) і копулятивний орган (у самців). Яйцеклад (рис. 19) особливо добре розвинений у самок прямокрилих (сарана, коники-стрибунці, цвіркуни) та перетинчастокрилих (їздці).

Рис. 19. Будова яйцекладу:
mVII–mX – відповідні сегменти черевця; 1 – церка; 2 – епіпрокт;
3 – анальний отвір; 4 – паропрокт;
5 – третя пара стулок яйцекладу;
6 – друга пара стулок яйцекладу;
7 – перша пара стулок яйцекладу;
8 – друга яйцекладна пластинка;
9 – статевий отвір; 10 – перша яйцекладна пластинка.

У бджіл та інших жалких комах яйцеклад самок, які не відповідають за відтворення потомства, перетворився на жало, яке виконує функцію захисту і нападу. У деяких видів комах крім геніальних придатків розвинулися церки і грифельки (рис. 20).

Рис. 20. Придатки черевця самця і самки: гр. – грифельки; ц. – церки; фл. – фалобаза; ап. – стерніт.

Церки— являють собою придатки останнього сегмента і бувають членистими і нечленистими. Основною функцією церок є захист і напад, а також за допомогою церок самці утримують самок під час спарювання.

Рис. 21. Типи черевця: 1 – сидяче, 2 – висяче, 3 – стебельчасте

Грифельки — пара невеликих нечленистих утворень, які підтримують черевце комахи на певній відстані від субстрату, по якому вона рухається, тобто виконують роль полозків.

Зазвичай черевце комах кріпиться до грудного відділу всією основою, не утворюючи перехоплення або звуження — такий тип черевця називають сидячим
(рис. 21.1). У багатьох видів перетинчасто-крилих комах черевце з’єднується з грудним відділом за допомогою стебельця (короткої перетяжки), яке складається з одного або більшої кількості сегментів. Якщо стебельце коротке — черевце називають висячим (у бджіл, джмелів) (рис. 21.2), якщо ж довге — стебельчастим (у риючих ос, мурашок, їздців) (рис. 21.3).

ТЕМА № 3.

АНАТОМІЯ І ФІЗІОЛОГІЯ КОМАХ

Мета заняття:Ознайомитися з особливостями будови та функціями покривів тіла та внутрішніх систем органів комах.

1. Шкірні покриви

2. Система м’язів

3. Система травлення

4. Система кровообігу

5. Жирове тіло

6. Система дихання

7. Система виділення

8. Нервова система

9. Органи чуттів

10. Поведінка комах

11. Органи розмноження

Завдання заняття:

1. Вивчити будову шкіряних покривів комах та будову і функції внутрішніх органів.

2. Замалювати будову шкіри та статевих органів самки і самця.

Шкірні покриви

Шкіра відіграє важливе значення в житті комахи:

– утворює зовнішній скелет; є опорою для прикріплення м’язів,

– забезпечує регуляцію водного режиму,

– захищає тіло від механічних пошкоджень та проникнення шкідливих речовин.

Структурне різноманіття шкіряного покриву впливає на забарвлення комах. Важливе значення відіграють зовнішні придатки шкіри (горбики, борозенки, волоски, луски, шипики) та різні шкірні залози (воскові, лакові, запашні, отруйні тощо).

Шкіра комахи складається з 3-х шарів: кутикули, гіподерми і дужетонкої базальної мембрани (рис. 22).

Кутикулає поверхневою (зовнішньою) частиною шкіри і не має клітинної будови. Вона складається з двох основних шарів — зовнішнього і внутрішнього. Зовнішній шар (епікутикула) дуже тонкий, містить віск і ліпоїди, які роблять кутикулу гідрофобною (водонепроникною) і захищають комаху від деяких отруйних речовин. Але, у зв’язку з її ліпоїдною природою, вона не захищає від отруйних речовин розчинених у жирах.

Внутрішній шар (прокутикула), особливо її верхня частина (екзокутикула), найчастіше темного забарвлення. Завдяки значному вмісту хітину і білків, які утворюють сполуки з дубильними речовинами, кутикула досить тверда. Нижній шар прокутикули (ендокутикула) значно еластичніший і у деяких видів комах забезпечує пружність та еластичність шкіри.

Рис. 22. Схема будови шкіряного покриву комахи: 1 – гіподерма;
2 – ендокутикула; 3 – екзокутикула; 4 – епікутикула; 5, 7 – волосок;
6 – кільцевий валик біля основи волоска; 8 – шипик; 9 – поровий канал; 10, 12 – трихогенна клітина; 11 – базальна мембрана

Гіподермаскладається з одного шару епітеліальних клітин кубічної та циліндричної форми. Клітини гіподерми виділяють речовини, які утворюють кутикулу, а також речовини, які розчиняють нижній шар кутикули перед кожним линяння комахи.

Базальна мембранає межею між шкірою і порожниною тіла. Базальна мембрана — неклітинне утворення — дуже тонка і тому її дуже часто важко розрізнити.

Забарвлення шкіри у комах буває двох типів — пігментне і структурне. Пігментне забарвлення залежить від наявності пігментів і барвників у кутикулі, гіподермі, в крові чи жировому тілі. Основні пігменти комах — складні речовини білкового походження — меланіни (темні кольори), каротиноїди (червоні, яскраво жовті) тощо. Пігменти поглинають та відбивають певні частини сонячного спектру і зумовлюють фоновий колір тіла. Це в свою чергу впливає на зміну активності комах та здатності до підтримання певної температури тіла.

Структурне забарвлення зумовлене особливостями будови кутикули та розміщенням на ній різноманітних похідних (шипиків, горбиків, лусочок, волосків тощо) які визначають особливості розкладу і відбиття світла. Таким чином, забарвлення комах є комбінованим і визначається поєднанням пігментного та структурного.

2. Система м’язів у комахскладається з соматичних (скелетних) та внутрішніх (вісцеральних) м’язів. Перші і другі належать до типу поперечносмугастих м’язів. Складна будова внутрішніх органів та досконала будова рухового апарату сприяли утворенню складної і сильної диференційованої системи м’язів. Наприклад, у гусениць деяких метеликів нараховується понад 2000 м’язів.

Найміцнішу мускулатуру має грудний відділ, особливо у комах, які добре літають. Це забезпечує високу частоту помахів крил (у бджоли — до 440, у деяких двокрилих — до 1000 за секунду), і швидкість польоту (у деяких бабок — до 144 км/год).

Абсолютна сила скелетних м’язів комах (3,6–6,0 кг) близька до такої у людини (6–10 кг), але відносна — значно вища. Так, жуки-гнойовики пересовують вантаж, який у 90 разів перевищує масу їх тіла, а блохи стрибають на відстань у 80 разів більшу за довжину власного тіла.

3. Система травлення комах складається з кишкового каналу і функціонально пов’язаних з ним слинних залоз. Кишковий канал починається ротовим отвором у голові, проходить уздовж тіла і закінчується анальним отвором на кінці черевця. Кишковий канал складається з 3-х відділів: передньої, середньої і задньої кишок (рис. 23). Довжина кишкового каналу у різних комах варіює в досить широких межах, частіше вона коротша у сисних комах, ніж у тих, що живляться грубою їжею.

Рис. 23. Система травлення комах: 1 – слинні залози, 2 – глотка, 3 – стравохід, 4 – зоб, 5 – провентикулус, 6 – кардіальний клапан, 7 – перетрофічна мембрана, 8 – мальпігієва судина, 9,10 – пілоричний та ректральний відділи, 11 – анус.

Передня кишка морфологічно і функціонально поділяється на глотку, стравохід, воло і передшлунок або м’язовий шлунок. Глотка і стравохід мають вигляд довгої і тонкої трубки, яка без різкої межі переходить в об’ємне тонкостінне воло. Глотка і стравохід слугують для проведення, а воло — резервуаром для накопичення і перетравлювання (але не всмоктування) їжі. У деяких метеликів і мух воло межує із стравоходом і з’єднується вузькою протокою. М’язовий шлунок, якщо він розвинений, має середині міцні хітинові зубці і сильну мускулатуру, для перетирання їжі та проштовхування її в середню кишку. Передня кишка закінчується кардіальним клапаном, який часто звисає в отвір середньої кишки і регулює надходження їжі.

Середня кишка — трубчасте утворення різної довжини. Вона довша і більш звивиста у комах, які живляться їжею (жуки-гнойовики) що важко засвоюється. У середній кишці відбувається виділення травних ферментів і всмоктування поживних речовин.

Задня кишкапочинається коротким пілоричним відділом, куди впадають мальпігієві судини. У більшості комах вона поділяється на тонку і пряму кишки. У задній кишці відбувається відсмоктування води з решток кормової маси, остаточне формування екскрементів та виведення їх назовні через анальний отвір (анус).

Комахи не здатні засвоїти поживні речовини, які надходять до організму разом з їжею у первісному вигляді, тому корм переробляється механічним та хімічним шляхами. Механічна переробка полягає у подрібненні харчу ротовими органами при споживанні. У багатьох видів комах у цьому процесі приймає участь і м’язовий шлунок. Хімічна переробка їжі — складний процес, в основі якого лежить розщеплення трьох основних компонентів — білків, жирів і вуглеводів. Слинні залози і середня кишка — це місце утворення та виділення травних ферментів, які необхідні для травлення їжі.

Обробка їжі ферментами у багатьох видів комах відбувається ще до надходження її в порожнину кишкового каналу — позакишкове травлення. Наприклад, клоп шкідлива черепашка при проколі зерня злаків вводить ферменти слини, які викликають біохімічні зміни вуглеводів і полегшують всмоктування.

Незважаючи на велику різноманітність ферментів і досить значну довжину кишечника, екскременти комах, особливо рослиноїдних, містять велику кількість неперетравлених речовин. Відомо також, що рідкі екскременти попелиць, листоблішок (медяниць) та червців падь містять надлишок цукрів. Цілком ймовірно, що таке неповне засвоєння їжі — одна з причин великої ненажерливості багатьох комах. З іншого боку, малі розміри тіла визначають підвищений рівень обміну речовин, що також створює високу потребу в їжі. Саме тому протягом доби комахи здатні з’їдати у 2–2,5 рази їжі більше, ніж маса їхнього тіла.

4. Система кровообігуу комах незамкненого типу. Вона складається з розміщеної у верхній частині черевця спинної судини, або серця, потім переходить в аорту, яка відкривається в голові.

Рис. 24. Серце чорного таргана: 1 – камера серця; 2 – крилоподібні м’язи; 3 – аорта.

Серце (рис. 24) складається з ряду камер. У кожній камері є пара бокових отворів — продихів (клапанів, остій), через які кров поступає в серце при розширенні камер. Камери серця послідовно скорочуються, переганяючи кров до аорти. З аорти кров виливається в порожнину тіла в напрямку голови. Циркуляції крові певною мірою сприяє і рухомість спинної та черевної діафрагм. Кількість скорочень камер серця варіює від 15–30 до 150 за 1 хв і залежить від виду комахи, її фізіологічного стану та умов навколишнього середовища.

Кров комах(гемолімфа) складається з рідкої фази (плазми) і кров’яних клітин (гемоцитів). Гемолімфа найчастіше безбарвна або забарвлена у зеленкуватий чи жовтуватий колір. Тільки у мотилів — личинок комарів-дзвінців, які мешкають у мулі, гемолімфа має червоний колір у зв’язку з наявністю в ній речовини, близької за складом до гемоглобіну крові хребетних.

Гемолімфа транспортує по тілу комахи поживні речовини і постачає їх у тканини; вбирає у себе і подає до мальпігієвих судин рідкі продукти обміну; є носієм гормонів — регуляторів фізіологічних процесів; забезпечує механічну функцію, підтримуючи нормальний внутрішній тиск або підвищуючи його (під час линяння); виконує захисну функцію.

У гемолімфі є також гемоцити — клітини, які виконують захисну функцію (знищення патогенних мікроорганізмів, процеси капсуляції). Дихальна функція крові у комах значення не має, що пов’язано з особливостями дихальної системи і відсутністю в гемолімфі переносників оксигену та карбону.

5. Жирове тіло комах являє собою пухку тканину; воно пронизане трахеями і заповнює проміжки між органами травлення і виділення. За кольором може бути білим, жовтим, оранжевим або зеленкуватим. Його клітини багаті на жирові включення і дуже схожі з клітинами крові комахи — гемоцитами. Протягом індивідуального життя у жировому тілі відбуваються істотні зміни як за обсягом і вмістом речовин, так і за гістологічною будовою. Особливо сильний розвиток характерний для зимуючих стадій комах.

Фізіологічна роль жирового тіла різноманітна, але може бути зведена до двох основних функцій: накопичення поживних речовин та поглинання продуктів обміну.

У жировому тілі багатьох видів комах виявлено також включення мікроорганізмів (бактерій та грибів), які є симбіонтами і беруть участь в обміні речовин. У комах які світяться, жирове тіло виконує функцію світіння, завдяки наявності специфічної речовини — люциферину.

Рис. 25. Будова трахейної системи (А) та трахеї (Б) комах: 1 – трахейні стволи; 2 – тенідії.

А

Б

6. Система дихання. Дихання комах відбувається через систему трахей, які пронизують усе тіло, рідше — через поверхню шкірних покривів. Трахеї — порожні трубки що поступово розгалужуються до дрібних капілярів діаметром менше за 1 мкм — трахеол, які постачають кисень повітря безпосередньо до всіх органів і тканин тіла. Трахеї та трахеоли всередині вистелені хітином (інтима) зі спіральними потовщеннями (тенідії), які запобігають злипанню повітряних шляхів при здавлюванні, пересуванні, та вигинах тіла комахи. Зовні трахеї відкриваються парними дихальцями, розміщеними по боках з нижнього боку тіла. Найчастіше розвинуто 10 пар дихалець — 2 пари на грудному відділі та 8 пар на черевці. Інколи дихалець буває менше (у деяких вищих комах) або вони зовсім відсутні (первиннобезкрилі, личинки деяких паразитичних та водних комах). Трахеї, що відходять від дихалець, утворюють також спеціальні розширення — повітряні мішки, які найчастіше розвинені у літаючих комах.

Повітря у трахеї надходить переважно активно, завдяки дихальним рухам черевця. При цьому ті або інші дихальця відкриваються або закриваються, виконуючи функції вдиху і видиху. Ритм дихальних рухів залежить від виду комахи, її стану, зовнішніх умов і варіює від 4 до 120 і більше за хвилину. При надлишку вуглекислоти або нестачі кисню в повітрі відкривання дихалець подовжується. Це важливо враховувати при застосуванні фумігантів для захисту врожаю від шкідливих комах.

Дихання через шкіряні покриви властиве багатьом первиннобезкрилим комахам та личинкам деяких внутрішніх паразитів, які позбавлені трахей. Слід зазначити, що дифузія вуглекислоти через тваринні тканини відбувається у 35 разів швидше, ніж кисню, тому близько 25% всієї виділеної вуглекислоти, навіть у тих комах, які мають розвинені дихальця, виводиться через шкірні покриви.

7. Система виділення.Виділення різних речовин з організму комахи відбувається за рахунок трьох різних процесів — екскреції, секреції та інкреції (внутрішня секреція).

Екскреція— процес виділення непотрібних та шкідливих для організму речовин (екскретів), які утворюються поза системою травлення в процесі обміну речовин. До екскретів відносять розчинні продукти азотного обміну у вигляді сечової кислоти та її солей, а також катіони калію, натрію, кальцію, магнію, щавлева та фосфорна кислоти тощо. До органів виділення екскретів належать мальпігієві судини, нижньогубні залози у первиннобезкрилих та клітини жирового тіла.

Мальпігієві судини є основним органом виділення. Це сліпі на вільному кінці трубочки, які впадають у кишечник на межі середньої і задньої кишок. Кількість трубочок варіює від 2 (червеці) до 150 (бджоли) і більше. Мальпігієві судини за функціями схожі до нирок хребетних тварин. У комах, які живуть у вологому середовищі або живляться водянистою їжею, мальпігієві судини виводять з гемолімфи також надлишок води.

У деяких випадках мальпігієві судини виконують не екскреторну, а секреторну функцію, виділяючи секрет, який використовується для утворення кокона (личинки сітчастокрилих, деяких жуків) або цементування коконів солями кальцію.

Нижньогубні залози деяких первиннобезкрилих комах (щетинохвістки) виконують екскреторні функції, як і мальпігієві судини. Вони розміщені на голові у вигляді парних утворень і мають загальний канал, який відкривається біля основи нижньої губи.

Клітини жирового тіла, на відміну від мальпігієвих судин та нижньогубних залоз, накопичують екскрети у вигляді кристалів. Ці екскрети або залишаються назавжди у жировому тілі, або, після накопичення, потрапляють у кров (в період залялькування) і виводяться мальпігієвими судинами з організму звичайним шляхом.

Секреція— процес виділення речовин (секретів), які необхідні організму. Секрети виділяються різними залозами, які називають екзокринними. Це — слинні залози та залози середньої кишки, які виділяють травні ферменти; воскові, лакові, шовковидільні залози, які виділяють спеціальні речовини для механічного захисту тіла.

Великий практичний інтерес становлять залози, які виділяють біологічно активні речовини для хімічного впливу на інших тварин. Ці речовини названо телергонами. Їх ділять на гетеротелергони, які діють на інші види тварин, і гомотелергони (феромони), що діють на особин свого виду.

До гетеротелергонів відносять речовини хімічного захисту комахи від ворогів (отрута жалких комах — бджіл, ос), сильнопахучі та відлякуючи речовини — репеленти.

До феромонів належать речовини, які модифікують поведінку комах, їх фізіологічний та емоційний стан: визначають місце для спаровування, або зимівлі — феромони скупчування, виявлені у клопів, прямокрилих, жуків-короїдів; феромони тривоги, або оборони, — у жалячих перетинчастокрилих, термітів, попелиць; феромони, які контролюють розвиток статевих залоз — у робочих бджіл; виведення маток — у бджіл та інших комах, що живуть великими угрупуваннями.

Найбільше вивчено статеві епагони (феромони), або статеві атрактанти. Вони виділяються в малих кількостях, але достатніх для приваблювання особин іншої статі. Деякі феромони синтезовано, їх використовують для захисту посівів від окремих видів шкідливих комах або для обліку їх чисельності в природі.

Інкреція— процес виділення секретів спеціальними (ендокринними) залозами, які позбавлені вивідних протоків, безпосередньо в кров. Такі секрети називають гормонами. Надходячи у кров, гормони транспортуються в усі частини тіла та регулюють обмін речовин і розвиток комах.

Рис. 26. Типи нейронів комах: А – уніполярний нейрон; Б – біполярний нейрон; В – мультиполярний нейрон: 1 – дендрит; 2 – аксон.

8. Нервова система регулює усі функції організму, є посередником між органами чуття і усіма іншими органами. Через органи чуття організм сприймає інформацію із зовнішнього середовища, переробляє її у нервових центрах і здійснює необхідні дії. У комах нервова система сильно диференційована, має складну будову і розділена на центральну, периферичну і симпатичну (вісцеральну).

Основу нервової системи складають нервові клітини — нейрони, які мають два види відростків(рис. 26). Деревоподібні — дендрити — короткі, галузяться відразу ж після виходу з клітини. Інший вид відростків — аксони — довгі відростки, які майже не розгалужені. Нейрон, як правило, має кілька дендритів і один аксон. Ці відростки служать для передачі нервового імпульсу, з них утворюються нервові волокна, за допомогою яких здійснюється зв’язок центральної нервової системи з різними органами та частинами тіла.

Розрізняють три основних типи нейронів — чутливі (сенсорні), рухові (моторні) та асоціативні.Чутливі (сенсорні) нейрони знаходяться поза центральною нервовою системою, зазвичай на периферії тіла, у складі органів чуття, або рецепторів. Імпульс, який виникає в цих нейронах, передається по відростках до нервового центру. Рухові (моторні) нейрони входять до складу нервових центрів, а їх аксони закінчуються в тому або іншому органі, в якому є м’язи що здатні реагувати на нервове збудження рухом або іншою реакцією (виділення секрету із залози). Асоціативні нейрони також перебувають у складі центрів і виконують важливу функцію — передачу імпульсу від одного нейрона до іншого, з’єднуючи між собою нейрони перших двох типів.

Передача нервового збудження від одного нейрона до іншого або у той чи інший орган відбувається через синапси — місця дотику відростків нейронів з іншими клітинами.

Центральна нервова система має вигляд подвійного ланцюга гангліїв (нервових вузлів), з’єднаних між сегментними поздовжніми тяжами (конективами). Центральна нервова система розділена на два відділи — головний і черевний. Головний відділ складається з великого надглоткового вузла — головного мозку — розміщеного над стравоходом, і менш розвиненого підглоткового вузла — під стравоходом. Обидва вузли з’єднані конективами, що утворюють навкологлоткове кільце. Черевний відділ складається з серії гангліїв, по два у кожному сегменті під кишечником, утворюючи в сукупності черевний нервовий ланцюг.

Черевний нервовий ланцюг у примітивніших комах складається з 3-х пар грудних та 8-ми пар черевних гангліїв. Від нього відходять нервові волокна до внутрішніх органів, ніг, крил.

Симпатична (вісцеральна) нервова система регулює роботу внутрішніх органів і м’язової системи комах. Складається з кількох гангліїв, розміщених у голові і грудному відділі. Вона анатомічно складна і ділиться на три відділи: рото-шлунковий, черевний, хвостовий.

Периферична нервова система складає усю сукупність нервів, які відходять від гангліїв центральної і симпатичної нервової систем. За допомогою нервових клітин ганглії з’єднані з різними органами чуття (рецепторами) та м’язами (ефекторами) у різних частинах тіла. До периферичної нервової системи належать чутливі нейрони, які розкидані по усьому тілу.

9. Органи чуття — посередники між зовнішнім середовищем та організмом. Це своєрідні органи зчитування інформації про стан зовнішнього середовища.

У комах тією чи іншою мірою розвинені: дотик, нюх, смак, слух та зір. Крім того, окремі види здатні розрізняти зміни температури, вологості та тиску повітря, тиску водного середовища, відчувати зміну електромагнітного поля Землі.

Основою органів чуття є сенсили, які складаються з двох компонентів: сприйнятливої структури в шкірі і прилеглих до неї нервових чутливих клітин. Сенсили залежно від особливостей подразників та сприймання його збудовані по-різному: одні виступають над поверхнею шкіри у вигляді волосків, щетинок, конусів або інших утворень; інші — розміщені в шкірі.

Органи дотику представлені чутливими волосками на різних ділянках тіла, особливо на вусиках та ротових органах. Подразнення волоска передається чутливій нервовій клітині, в якій виникає збудження, що в свою чергу передається по відростках у нервовий центр.

Органи нюху зосереджені переважно на вусиках у вигляді пластинок або конусів у заглибинах кутикули і з’єднаних з нервовими клітинами. У самців нюхових елементів (сенсил), як правило, більше ніж у самок. Дуже багато їх у робочих бджіл — до 6000 пластинок на кожному вусику, що пов’язано з надзвичайним значенням нюху для пошуку нектару. Чутливість комах до деяких запахів набагато вища, ніж у людини. Наприклад, бджоли виявляють запахи ефірних олій різних рослин за концентрації у 40–100 разів меншій, ніж людина, а самці деяких метеликів відчувають запах статевого феромону самки за 11 км.

Органи смаку у комах відіграють специфічну роль розпізнавання їжі. Чутливість смакових рецепторів у комах дещо специфічна до різних хімічних сполук. Встановлено, що комахи розрізняють 4 основних смаки: солодкий, гіркий, кислий і солоний.

За своєю будовою органи смаку у комах не відрізняються від органів нюху. Вони розміщені на ротових частинах. У метеликів, бджіл та мух смакові сенсили виявлено також на лапках передніх ніг. Так, деякі види метеликів відчувають концентрацію цукру у воді у 2000 разів меншу, ніж людина. Водночас, багато інших речовин — кислоти, солі, амінокислоти, олії тощо нехтуються комахами навіть за високої концентрації. Виявлено наприклад, що бджоли дуже чутливі до хлориду натрію (кухонна сіль) і відчувають навіть незначні його домішки до цукру — лише 0,36% (за межами чутливості органу смаку людини). З іншого боку, бджоли п’ють цукровий розчин з домішкою 0,02% хініну, тоді як для людини цей розчин дуже гіркий.

Органи слуху добре розвинені лише у комах, які здатні видавати звуки (саранові, коники, цвіркуни, співочі цикади). Вони представлені тимпанальними органами — витонченими, схожими до барабанної перетинки, ділянками кутикули зі скупченнями чутливих елементів.

Органи зору, як правило, розвинені добре. Лише у комах, які живуть в ґрунті або печерах, очі відсутні чи недорозвинені. Органи зору представлені складними і простими очима. Складні, або фасеткові, очі (завжди одна пара) розміщені обабіч голови. Вони складаються з численних зорових елементів — оматидіїв (фасеток), кількість яких, наприклад, у кімнатної мухи досягає 4000, а у бабок — навіть 28000 у кожному оці.

Нічні та сутінкові комахи мають полярізаційний зір, що пов’язано з морфологічними та фізіологічними особливостями їх оматидіїв.

Комахи здатні розрізняти кольори. Так, попелиці відрізняють червоний, жовтий та зелений від синього і фіолетового; шведських мух приваблюють блакитні відтінки на зеленому фоні; у бджіл відчуття польоту зміщено у бік короткохвильової частини спектру (погано розрізняють помаранчево-червону частину, але це компенсується розпізнаванням недоступних для ока людини ультрафіолетових променів).

Прості очки, якщо вони є, розміщені на голові комахи трикутником: одне серединне — на лобі, два інших — симетрично по боках і вище. Часто серединне очко зникає, рідше відсутні парні очка при збереженні середнього. Багато лускокрилих та двокрилих зовсім позбавлені простих очок.

Окрім названих органів зору, є так звані бокові, або латеральні очка, властиві личинкам комах з повним перетворенням. Ці очка ще називають стемами.Вони розміщені обабіч голови, де у дорослих комах знаходяться складні очі. У одних видів є по одному такому оку обабіч голови, а у деяких — до шести і більше пар. Їх кількість мінлива навіть у особин одного виду. Коли личинка перетворюється на дорослу комаху, бокові очка зникають, а на їх місці утворюються складні фасеткові очі.

Гідротермічне чуття має важливе значення в житті комах і регулює їх поведінку в залежності від умов температури та вологості середовища. Відповідні рецептори вивчено ще недостатньо, але виявлено, що органи чуття вологості локалізовані у деяких комах на голові та її придатках — вусиках і щупальцях; чуття тепла — на вусиках, лапках тощо.

Поведінка комах.

Завдяки високорозвиненій нервовій системі і органам чуття комахи сприймають різні сигнали, які надходять із зовнішнього середовища, та реагують на них сукупністю доцільних рухів. Таку сукупну реакцію організму називають поведінкою. Поведінка визначається не лише зовнішніми подразниками, а й фізіологічним станом організму (голод, статева зрілість тощо). В основі поведінки закладено рефлекс, тобто відповідну реакцію на подразнення. Розрізняють безумовні рефлекси, на яких базуються прості акти поведінки, і умовні рефлекси, які є елементом вищої нервової діяльності.

Безумовні рефлекси є вродженими і успадковуються від батьків. Прикладом простої форми поведінки є стан танатозу, коли за несподіваного поштовху або струсу субстрату, на якому сидить комаха, спостерігається рефлекторне гальмування її рухів (комаха падає з гілки на землю і деякий час залишається нерухомою).

Складнішими формами поведінки є таксиси та інстинкти. Таксиси — специфічні рефлекторні рухи під впливом певного подразнення; термотаксис — тепла; фототаксис — світла, гідротаксис — води, вологи; хемотаксис — хімічного подразника тощо. Знак таксису при цьому може бути позитивним або негативним залежно від того, куди спрямований рух комахи — до подразника (позитивний) або від нього (негативний).

Інстинкти є складними вродженими рефлексами. Вони відіграють важливу роль у житті та виживанні окремих особин і популяції в цілому. Інстинкти інколи справляють враження розумних дій. Наприклад самка жука кравчика під час яйцекладки яєць робить в ґрунті вертикальний хід в нижній частині якого робить бокові овальні камери. Після цього заповнює камери рослинною масою із зрізаних на поверхні листків рослин, відкладає туди одне яйце, а вихід із камери закриває ґрунтом. На такій своєрідній силосній масі проходить розвиток личинки і її заляльковується.

Незважаючи на таку складну послідовність дій, яйцекладка (інстинкт) — це ланцюг безумовних рефлексів у якому кожний попередній рефлекс зумовлює наступний. Інстинкти не залежать від досвіду окремої особини, а виробляються в процесі еволюції виду, спадково передаючись від покоління до покоління.

Умовні рефлексиє елементами вищої нервової діяльності комахи. На відміну від безумовних вони формуються протягом життя особини і мають тимчасовий характер. Умовний рефлекс виникає під впливом поєднання як мінімум двох подразників — безумовного (наприклад, їжа) та умовного (запах, колір, звук тощо). За їх сумісної дії між різними центрами нервової системи виникає тимчасовий зв’язок, і організм протягом певного часу реагує на умовний подразник. Однак, якщо підкріплення безумовним подразником буде нетривалим, то тимчасовий зв’язок у центральній нервовій системі порушиться, а умовний рефлекс згасне.

Умовнорефлекторна діяльність має істотне значення в житті комах, особливо суспільних — бджоли, оси, мурашки. Так, завдяки тимчасовим зв’язкам бджоли запам’ятовують дорогу до джерела їжі, вулика, час найбільшого (протягом дня) виділення рослинами нектару тощо.

Значення особливостей поведінки комах має не тільки теоретичне, а й важливе практичне значення. Наприклад, на здатності жуків впадати у стан танатозу ґрунтується один з способів обмеження чисельності довгоносиків у плодовому саду — струшування. На використанні позитивного хемотаксису — спосіб виловлювання метеликів озимої совки на запах шумуючої меляси, а негативного — застосування нафталіну для відлякування молі. На основі позитивного фототаксису створюють різні світлові пастки для обліку комах тощо. Здатність комах виробляти умовні рефлекси використовують на практиці. Наприклад, для інтенсифікації перехресного запилення, використовують метод дресирування бджіл на запах культури, яка слабо відвідується комахами (ріпак, люцерна).

11. Органи розмноження.Майже усі комахи є роздільностатевими тваринами, і їх популяції складаються з самців та самок. Лише у небагатьох видів комах виявлено гермафродитизм (мухи термітоксенії, які живуть у гніздах термітів; деякі кокциди). У більшості комах за зовнішнім виглядом відмінності між самцем та самкою незначні або відсутні, у цьому разі особини відрізняються лише за генітальними придатками.

У комах трапляється і чітко виражений статевий диморфізм. При цьому самці характеризуються більшим розвитком вусиків (хрущі, метелики з родини хвилівок та шовкопрядів), очей (бджолині та складчастокрилі оси), ротових частин (жук-олень), церок (щипавки), придатків шкіри (жук-носорог); а також яскравішим забарвленням тіла та більшою рухливістю. Найяскравіше статевий диморфізм виражений у представників ряду віялокрилих (самець крилатий, самка безкрила, червоподібної форми), жука-плавунця (у самця надкрила гладенькі, у самки — ребристі), більшості кокцид (самець крилатий, самка безкрила), метелика зимового п’ядуна (самець має нормальні крила, а самка — вкорочені), непарного шовкопряда (самець менший за самку, бурого кольору, а самка — білого) тощо.

Органи розмноження самок складаються з парних яєчників, парних яйцепроводів, непарного яйцепроводу, парних придаткових залоз та інколи — сім’яприймача (рис. 27). Яєчники складаються з яйцевих трубок, в яких формуються яйця. Кількість яйцевих трубок у різних видів комах сильно варіює — від 4–8 пар у деяких жуків і метеликів, до 220 пар у медоносної бджоли. Максимальна кількість трубок виявлена у самок термітів — більше ніж 2000 пар. Яйцеві трубки зазвичай об’єднані у кілька проток, які впадають в один із парних яйцепроводів.

Рис. 27. Будова статевих органів самки: 1, 2 – медіальний і латеральний яйцепровід; 3 – оваріоли; 4 – термальный филамент; 5 – сім’яприймач; 6 – придаткові залози.

Рис. 28. Будова статевих органів самця: 1 – сім’япроводи; 2 – сім’яники; 3 – придаткові залози; 4 – сім’явипорскувальний канал.

Органи розмноження самця складаються з парних сім’яників, парних сім’япроводів, непарного сім’явипорскувального каналу, придаткових статевих залоз і копулятивного органу (рис. 28).

ТЕМА №4.

БІОЛОГІЯ РОЗВИТКУ І РОЗМНОЖЕННЯ КОМАХ

Мета заняття:Ознайомитися з особливостями біології і розвитку комах, способами розмноження.

1. Ембріональний розвиток;

2. Постембріональний розвиток;

3. Біологія розмноження

4. Життєвий цикл.

Завдання заняття:

1. Вивчити будову яйця комахи, ознайомитись з типами яєць і яйцекладок комах.

2. Замалювати будову яйця комахи; типи личинок комах з повним і неповним перетворенням; типи лялечок.

Індивідуальний розвиток комахи або онтогенез ділять на 2 періоди – розвиток всередині яйця (ембріональний) та після виходу з яйця (постембріональний).

1. Ембріональний розвиток.Більшість комах відкладають яйця. Розвиток зародка і відродження личинок із яєць відбувається за межами самки. У комах відомі випадки живонародження, коли ембріональний розвиток завершується у тілі самки і відкладання яйця у часі співпадає з виходом личинки із яйця (попелиці, деякі види тарганів, кокцид, трипсів, жуків та мух), або навіть передлялечки, яка закінчила живлення (муха це-це та деякі інші види кровосисних мух).