Лекція 9. Ембріогенез птахів і ссавців

Позазародкові органи птахів. Стадії розвитку курчати. Ембрі­огенез плацентарних ссавців. Позазародкові органи ссавців. Періоди анутрішньоутробного розвитку ссавців.

Позазародкова частина зародкового диска складається з позаза- родкових екто-, енто- і мезодерми. Остання представлена тільки не- сегментованою частиною (спланхнотом).

Із позазародкової частини зародкового диска розвиваються тимчасові позазародкові органи - плодові оболонки. До них належать жовтковий мішок, амніон, сероза та алантоїс.

Першим з позазародкових органів розвиваєтьсяжовтковий мішок. Він формується в результаті обростання жовтка позазародко- иими ентодермою та вісцеральним листком мезодерми. Поблизу за­родка вони формують жовткову протоку, яка входить до складу пупка, і, як було зазначено вище, сполучає кишкову трубку із вмістом жовт­кового мішка. Процес обростання жовтка не відбувається до кінця, іншелідок чогожовтковий мішок знизу залишається відкритим. У цій ділянці жовток безпосередньо прилягає до білка. Жовтковий мішок виконує трофічну функцію, є органом ембріонального кровотворення ш органом, у якому утворюються первинні статеві клітини - гоноци- ти. Ентодерма стінки жовткового мішка бере участь у ферментатив­ному розщепленні жовтка та всмоктуванні поживних речовин у кровоносні судини мезодермального шару, які продовжуються в суЛекція 9. Ембріогенез птахів і ссавців

Позазародкові органи птахів. Стадії розвитку курчати. Ембрі­огенез плацентарних ссавців. Позазародкові органи ссавців. Періоди анутрішньоутробного розвитку ссавців.

Позазародкова частина зародкового диска складається з позаза- родкових екто-, енто- і мезодерми. Остання представлена тільки не- сегментованою частиною (спланхнотом).

Із позазародкової частини зародкового диска розвиваються тимчасові позазародкові органи - плодові оболонки. До них належать жовтковий мішок, амніон, сероза та алантоїс.

Першим з позазародкових органів розвиваєтьсяжовтковий мішок. Він формується в результаті обростання жовтка позазародко- иими ентодермою та вісцеральним листком мезодерми. Поблизу за­родка вони формують жовткову протоку, яка входить до складу пупка, і, як було зазначено вище, сполучає кишкову трубку із вмістом жовт­кового мішка. Процес обростання жовтка не відбувається до кінця, іншелідок чогожовтковий мішок знизу залишається відкритим. У цій ділянці жовток безпосередньо прилягає до білка. Жовтковий мішок виконує трофічну функцію, є органом ембріонального кровотворення ш органом, у якому утворюються первинні статеві клітини - гоноци- ти. Ентодерма стінки жовткового мішка бере участь у ферментатив­ному розщепленні жовтка та всмоктуванні поживних речовин у кровоносні судини мезодермального шару, які продовжуються в судини плода. Наприкінці розвитку плода жовтковий мішок втягується в кишкову трубку.

Розвитокамніона ісерози пов'язаний з розвитком амніотичної складки. На другу добу інкубації або насиджування зародок занурюється в латебру, внаслідок чого позазародкові ектодерма і парієтальний листок мезодерми формують навколо нього кільцеподібну амніотичну складку, верхівка якої виступає над зарод­ком. Складка з обох боків зародка розростається в напрямку його спинної ділянки. Її протилежні краї зливаються і утворюють дві обо­лонки: зовнішню - серозу і внутрішню - амніон. При цьому зовнішній шар стінки серози утворює ектодерма, внутрішній шар - парієтальний листок мезодерми, а в стінці амніона зовнішнім шаром є парієтальний листок мезодерми, внутрішнім - ектодерма. В ділянці заднього кінця зародка краї амніотичної складки не зростаються, що призводить до утворення серо-амніотичного каналу, через який білок надходить у порожнину амніона і проковтується плодом.

Амніон оточує тільки зародок. Між ними знаходиться амніотична порожнина, заповнена амніотичною рідиною, що продукується клітина­ми ектодерми стінки амніона. Амніотична рідина створює водне середо­вище, в якому розвивається зародок, захищає зародок від механічних пошкоджень і є його поживним матеріалом.

Сероза огортає зародок, позазародкові органи та білок. Вона прилягає до шкаралупи й бере участь у газообміні. Клітини ектодерми серози виділяють ферменти, що переводять мінеральні речовини шка­ралупи в іони. Останні кровоносними судинами потрапляють в організм плода і використовуються для його росту. Між серозою з од­ного боку, амніоном і жовтковим мішком з другого боку знаходиться щілиноподібна порожнина — позазародковий целом.

Алантоїс починає формуватися на третю добу інкубації як випи­нання кишкової трубки. Його стінка, як і стінка жовткового мішка, утворена ентодермою та вісцеральним листком мезодерми. Алантоїс у вигляді ковбасоподібного мішка розростається в позазародковому целомі. Його мезодерма зростається з мезодермою серози, внаслідок чого утворюється серозо-алантоїс. У мезодермі серозо-алантоїса розви­ваються кровоносні судини, через які до плода надходять Оксиген і мінеральні речовини. В порожнині алантоїса накопичуються продукти обміну речовин і сечова кислота. Протока алантоїса входить до складу пуповини, за допомогою якого плід сполучається із позазародковими органами.

Позазародкові органи функціонують тільки в період розвитку зародка (плода), а наприкінці його розвитку редукуються.

Стадії розвитку курчати. Ембріональний розвиток окремих нидів птахів вивчено недостатньо. Нині найповніше досліджено роз- ііи гок зародка (плода) курей.

Н.П.Третьяков і М.Д.Попов на основі характеру живлення за­родка розробили класифікацію розвитку курчати. Згідно з цією класифікацією, ембріональний розвиток курчати проходить п'ять стадій:

♦ перша стадія — латебрального живлення - відбувається впро­довж перших 30-36 год. інкубації. В цю стадію зародок живиться жовтком латебри. Джерелом енергії є глікоген. Кровообігу немає. Відбувається закладання серця і формування жовткового мішка;

♦ друга стадія - жовткового живлення - триває з 30-36-ї годи­ни до 7—8-ї доби інкубації. Упродовж цієї стадії формуються позазародкові органи, в стінці жовткового мішка утворюються кровоносні судини. Розвиваються органи тіла зародка, серце починає скорочуватись, функціонує печінка, в організм надходить Оксиген;

♦ третя стадія - живлення білком і дихання Оксигеном повітря - гриває з 7—8-ї доби по 18-19-ту добу інкубації. Для цієї стадії харак­терний інтенсивний розвиток алантоїса, який разом із серозою забез­печують зародок киснем та мінеральними речовинами. І Іродовжується також розвиток усіх органів тіла зародка. Наприкінці цієї стадії зародок стає сформованим плодом;

♦ четверта стадія - використання зародком кисню повітря з повітряної камери яйця - триває з 18-19-ї доби інкубації до наддзьо- бування. В цю стадію алантоїс редукується, плід відчуває потребу в кисні, продзьобує внутрішній шар підшкаралупової оболонки і починає дихати повітрям повітряної камери. У зв'язку з легеневим диханням починає функціонувати мале коло кровообігу;

♦ п'ята стадія - вилуплення - триває з 20-ї по 21-у добу інкубації. Упродовж цієї стадії жовтковий мішок з вмістом впинається в порож­нину кишечнику, інші плодові оболонки припиняють функціонувати і підмирають. Плід продзьобує шкаралупу і залишає яйце.

Існує і інша класифікація розвитку курчати. За нею розвиток курчати відбувається у чотири періоди: зародковий (1-7 доба інкубації), передплідний (8-12 доби інкубації), плідний (13-19 доби інкубації) і вилуплення (20-21 доби інкубації).

Ембріогенез плацентарних ссавців. Яйцеклітина плацентар­них ссавців і відповідно зигота оліголецитальні, як у ланцетника. Од­нак ранні етапи їх ембріогенезу відрізняються. Так, гаструляція у пла­центарних ссавців відбувається, як у птахів. Це пов'язано з тим, що на ранніх етапах ембріогенезу ссавців виявляються особливості їх становлення у філогенезі. Ссавці походять від рептилій, які, як і птахи, мають полілецитальні яйцеклітини. Підтвердженням цього є яйцекладні ссавці, яйцеклітина яких також полілецитальна. Мала кількість жовтка в яйцеклітині плацентарних ссавців - вторинне яви­ще, що є наслідком їх внутрішньоутробного розвитку і живлення за рахунок організму матері. Перехідною формою від яйцекладних до плацентарних ссавців є сумчасті ссавці. їм властивий внутрішньоутробний розвиток, однак він дуже короткий і не супроводжується утворенням плаценти. У зв'язку з цим він закінчується на стадії, яка відповідає передплодовому періоду ссавців. Подальший розвиток передплодів сумчастих ссавців відбувається в шкірній сумці.

Запліднення у ссавців внутрішнє, відбувається у яйцепроводах. Дроблення зиготи починається як повне рівномірне, потім воно закінчується повним нерівномірним і відбувається асинхронно. Таке дроблення називають архаїчним. При дробленні кількість бластомерів зародка може бути парною і непарною. Під час дроблення утворю­ються два різновиди бластомерів - темні й світлі. їх скупчення фор­мують морулу. В морулі світлі бластомери розміщуються зверху, а темні - знизу. Світлі бластомери інтенсивно діляться шляхом мітозу і розміщуються на периферії морули навколо темних бластомерів. Між темними та світлими бластомерами утворюється порожнина, заповне­на рідиною. З утворенням порожнини морула перетворюється на бла­стулу ссавців - бластоцисту. Її стінку утворює трофобласт. Він сформований світлими бластомерами і виконує трофічну та захисну функції. Всередині бластоцисти локально на стінці трофобласта розміщена група великих темних клітин, які утворюють зародковий вузлик - ембріобласт. З нього розвиваються тіло зародка та позазародкові органи.

Дроблення зиготи починається в яйцепроводах і закінчується в матці. У свині дроблення відбувається впродовж трьох діб, у вівці - чотирьох, у корови - восьми діб. Під час дроблення оболонки яйцеклітини зникають і живлення зародка здійснюється секретом епітеліоцитів яйцепроводів і матки, який всмоктується трофобластом і накопичується в порожнині бластоцисти.

Зародок у порожнині матки інтенсивно росте і збільшується в об'ємі. При цьому клітини ембріобласта розміщуються на стінці тро­фобласта і утворюють зародковий диск. На ньому, як і на зародковому диску птахів, виділяються зародковий щиток і позазародкова частина.

Трофобласт у жуйних набуває веретеноподібної форми, у свині й кобили — овальної. На його зовнішній поверхні утворюються первинні ворсинки, за допомогою яких він з'єднується зі слизовою оболонкою матки і всмоктує секрет маткових залоз - маткове молоко. Процес з'єднання зародка зі слизовою оболонкою матки називають імплантацією. Імплантація у корів і овець здійснюється на 17-ту добу після запліднення, у кобили - на 40-70-ту, у свині - на 13-ту добу, у макаки - на 9-ту, у людини - на 6-ту добу.

Гаструляція, диференціація зародкових листків і осьових органів ссавців відбуваються так само, як і у птахів. Починається гаструляція ще до імплантації зародка в слизову оболонку матки. Од­ночасно з гаструляцією значні зміни спостерігаються з трофобластом. Частина трофобласта, що знаходиться над зародком, розсмоктується, а інша частина входить до складу позазародкової ектодерми. Внаслідок цього зародок деякий час перебуває в порожнині матки нічим не при­критий (критичний період розвитку).

Позазародкові органи (плодові оболонки) ссавців утворюються із позазародкової частини зародкового диска. До них належать жовт­ковий мішок, амніон, алантоїс, хоріон і плацента. Джерела розвитку і функції жовткового мішка, амніона та алантоїса такі самі, як у птахів, а хоріон відповідає їх серозі (рис. 20).

Жовтковий мішок, на відміну від такого птахів, не має жовтка, а містить білкову речовину. В зв'язку з цим його трофічна функція у жуйних і свиней незначна і він рано редукується. Так, у вівці жовтко­вий мішок існує з 13-ї по 30-ту добу розвитку, у корови - з 16-ї по 35- ту, у свині - з 11-ї по 23-ю добу. У кобили жовтковий мішок у перші три місяці розвитку входить до складу плаценти, після чого також редукується.

Амніон утворюється у вівці на 15-ту добу розвитку, у корови - на 19-ту, у свині - на 13-ту добу і припиняє своє існування під час родів.

Алантоїс формується у вівці на 16-ту добу розвитку, у корови - на 20-ту, у свині - на 15-ту добу. Його мезодермальний шар зрощується з відповідним шаром хоріона й амніона, внаслідок чого утворюються аланто-хоріон та аланто-амніон. В останніх розвивають­ся кровоносні судини, які через пуповину сполучаються із судинами зародка.

Хоріон - це зовнішня плодова оболонка. На ньому формуються ворсинки (вторинні), в які вростають кровоносні судини. Ворсинки хоріона сполучаються зі слизовою оболонкою матки.

Плацента. Плацента утворюється наприкінці ембріогенезу ссавців й існує до кінця вагітності. Вона забезпечує нормальний роз­виток зародка (плода) й виконує численні функції. Через плаценту в зародок (плід) надходять поживні речовини і Оксиген з материнського організму та виводяться продукти обміну. Вона захищає плід від дії механічних чинників, є органом його імунного захисту. В ній вироб­ляються біологічно активні речовини, які регулюють нормальний перебіг вагітності та стимулюють розвиток молочної залози.

Плацента складається із зародкової (плодової) і материнської частин. Зародкову частину формує аланто-хоріон, у жуйних і амніо- хоріон, а материнська частина представлена слизовою оболонкою матки. У різних видів тварин плаценти відрізняються розміщенням ворсинок хоріона і характером їх сполучення зі слизовою оболонкою матки. Залежно від розміщення ворсинок хоріона розрізняють дифуз­ну, котиледонову, кільцеподібну й дископодібну плаценти.

У дифузній плаценті ворсинки рівномірно розміщені по всій поверхні хоріона. Така плацента властива кобилі, свині, ослиці та верблюдиці.

Котиледонова плацента притаманна жуйним. Ворсинки хоріона цієї плаценти розміщені групами - котиледонами, які вступають у зв'язок з карункулами слизової оболонки матки.

У кільцеподібній плаценті ворсинки розміщені на хоріоні у вигляді смужки, яка оточує його. Ця плацента властива хижакам.

Дископодібну плаценту мають гризуни й примати. Ворсинки хоріона цієї плаценти займають площу, яка має вигляд диска.

Залежно від характеру сполучення ворсинок хоріона зі слизовою оболонкою матки розрізняють епітеліохоріальну, десмохоріальну, ендотеліохоріальну та гемохоріальну плаценти (рис. 21).

В епітеліохоріальній плаценті ворсинки хоріона проникають у маткові залози і контактують з їх епітелієм. Така плацента властива кобилі, свині та ослиці. Для десмохоріальної плаценти характерно те, що ворсинки хоріона заглиблюються у товщу слизової оболонки, руй­нуючи її епітелій. Ця плацента притаманна жуйним. Хижакам власти­ва ендотеліохоріальна плацента. Ворсинки хоріона такої плаценти проникають у товщу слизової оболонки і контактують з ендотелієм кровоносних капілярів. При цьому вони руйнують епітелій і власну пластинку слизової оболонки матки. Гемохоріальна плацента прита­манна гризунам і приматам. Ворсинки хоріона цієї плаценти заглиб­люються в товщу слизової оболонки і проникають у розширені кровоносні капіляри, тобто вони контактують безпосередньо з кров'ю.

У плацентах усіх типів їх кровоносні судини й судини матері за­лишаються ізольованими. Між ними є гематоплацентарний бар'єр, непроникний для мікроорганізмів, токсинів і антитіл, що можуть міститися в крові матері.

Періоди внутрішньоутробного розвитку ссавців. Тривалість внутрішньоутробного розвитку свійських ссавців різна: у великої рогатої худоби вона становить 285-290 діб, у коней - 335-338, у овець - 150, у свиней - 114, у кролів - 30 діб. Внутрішньоутробний розвиток ссавців поділяють на три періоди: зародковий (ембріональний), пе- редплодовий і плодовий.

Зародковий періодпочинається дробленням зиготи і закінчується утворенням плаценти,формуванням тканин і початком розвитку органів тіла зародка (органогенез).У неликої рогатої худоби він триває в перші 35 діб вагітності, уовець - 25-30, у свиней - 23 до­би, а у коней - перші три місяці вагітності.

У передплодовий період закінчується формування плаценти, відбувається активний розвиток органів,їх систем і апаратів, у зв'язку з чим збільшується маса передплода. Передплодовий період триває у великої рогатої худоби з 35-ї по 60-ту добувагітності, у овець - з 30-ї по 45-ту, у свиней - з 23-ї по 38-му добу, у коней у першій половині четвертого місяця вагітності.

У плодовий період відбувається подальший розвиток органів, починається їх функціонування і збільшується маса плода. У великої рогатої худоби цей період триває з 60-ї доби вагітності до її закінчення, у овець - з 46-ї, у свиней - з 39-ї доби, а у коней - з сере­дини четвертого місяця до закінчення вагітності.