Подтип Головохордовые, или Бесчерепные

В отличие от других хордовых, бесчерепные сохраняют основные признаки типа (хорда, нервная трубка и жаберные щели) в течение всей жизни.

Нервная трубка не дифференцирована (головного мозга нет). Органы чувств примитивны. Ведут придонный образ жизни, по характеру питания — роющие фильтраторы.

Возможно, являются предками позвоночных, либо являются последними живыми членами группы от которой произошли позвоночные.

Всего к бесчерепным относятся около 30 видов, составляющих один класс Ланцетники.

Строение ланцетников представляет собой как бы схему строения всех хордовых животных. Общий план их строения включает все характерные признаки этого типа (см. рис.).

Подтип ОБОЛОЧНИКИ, или ЛИЧИНОЧНОХОРДОВЫЕ

Оболочники на личиночной стадии имеют все признаки хордовых, взрослые животные в той или иной степени теряют ряд этих признаков.

Известно более 1000 видов. Они распространены по всему миру и обитают только в морях.

Оболочники: верхний ряд — асцидии (асцидия ментула, колония ботриллуса Шлоссера, клавелина, желудочная циона; нижний ряд — аппендикулярия ойкоплевра, бочёночник долиолетта, колония сальп пегия, атлантическая пиросома

Подтип Позвоночные

Это высшие хордовые животные. Отличаются от других хордовых развитием головного мозга и наличием обособленного черепа.

Хорда у них замещается на позвоночник, защищающий спинной мозг и состоящий, как правило, из хрящевой и костной ткани.

По сравнению с низшими хордовыми, они характеризуются значительно более высоким уровнем организации.

Среди позвоночных нет видов, ведущих прикреплённый образ жизни.

Подтип Бесчерепные.

Класс Головохордовые (Ланцетник)

Тип хордовые

Подтип Бесчерепные

Класс Головохордовые

Семейство Ланцетники

Род Ланцетники

основная характеристика подтипа бесчерепные

Ланцетник является переходной формой между беспозвоночными и позвоночными животными.

У беспозвоночных животных скелет был наружным и защищал одинаково все стороны организма.

У хордовых животных произошло смещение скелета внутрь, для облегчения тела при увеличении его размеров.

Нервная система, требующая надежной защиты, оказалась смещенной ближе к скелету, а значит на спинную сторону. Защита всех остальных органов осуществляется мышечной системой и у большинства хордовых костной системой.

Рис. Внешнее строение ланцетника

В 1774 году П. С. Паллас обнаружил ланцетника и отнес к типу Моллюски.

В 1834 году А. О. Ковалевский доказал, что ланцетник переходная форма между беспозвоночными и позвоночными животными.

Тело ланцетников удлиненное, сжатое с боков полупрозрачное окаймлено плавниковой складкой. На переднем конце тела находится рот, окруженный 10 — 20 парами щупалец.

Хорда — это эластичный тяж, лежащий над кишечником. Она является внутренним скелетом и продолжается в головной конец, с чем и связано название подтипа — Головохордовые (или Бесчерепные).

Мускулатура ланцетника метамерна (имеет посегментное строение) и тянется по обе стороны хорды. Каждый блок мускулатуры называется миомером. Миомеры имеют V-образную форму и разделены соединительнотканными прослойками — миосептами. За счет сокращения миомеров тело ланцетника способно к волнообразному изгибанию, что позволяет ему плавать и зарываться в песок.

Покровы: кожный эпителий (эпидермис), на поверхности которого находится кутикула — пленка из мукополисахаридов, и кутис из студенистого вещества. У всех хордовых кожа двухслойная, состоит из наружного слоя — представленного эпидермисом эктодермального происхождения, и внутреннего слой кожи — кутиса, или дермы, состоящей из соединительной ткани мезодермального происхождения.

Нервная трубка не дифференцирована. От нее отходят многочисленные нервы к внутренним органам и поверхности тела.

Органы чувств примитивны: нервными окончаниями эпидермиса — осязание, хеморецепция; светочувствительные клетки — глазки Гессе в нервной трубке. На переднем конце тела имеется обонятельная ямка, которая у молодых особей сообщается с полостью нервной трубки каналом — невропором.

А - внешний вид; показана сегментация мускулатуры и положение сегментарных половых желез;
Б - нервная система, хорда, пищеварительная система;
В - кровеносная система:
1 - ротовые щупальца; 2 - парные метаплевральные складки; 3 - гонады; 4 - атриопор; 5 - непарная плавниковая складка; 6 - анальное отверстие; 7 - нервная трубка; 8 - хорда; 9 - ротовая полость; 10 - глотка с жаберными щелями; 11 - печень; 12 - средняя кишка; 13 - задняя кишка; 14 - спинная аорта; 15 - корни спинной аорты; 16 - сонные артерии; 17 - луковички; 18 - брюшная аорта; 19 - капилляры воротной системы печени; 20 - подкишечная вена; 21 - кишечные капилляры; 22 - атриальная полость

Кровеносная система замкнутая. Один круг кровообращения. Роль сердца выполняет крупный сосуд — брюшная аорта. Кровеносная система не играет роль в газообмене. Дыхательных пигментов нет.

Дыхательная система не развита. Газообмен происходит всей поверхностью тела с помощью диффузии. В процессе дыхания кровеносные сосуды жаберных щелей не играют значительной роли (менее 1%). Основную роль в газообмене играют кожа и атриальная полость.

Пищеварительная система: предротовая воронка с венчиком щупалец, большая глотка с сотней пар жаберных щелей, кишка, анальное отверстие на брюшной стороне. Имеется печень, выделяющая пищеварительные ферменты. Клетки кишечника способны к фагоцитозу (у других хордовых это не встречается). Зарываются в донные отложения, выставляя только венчик щупалец, окружающих ротовое отверстие: фильтраторы.
По дну глотки проходит особая борозда — эндостиль,выстланный мерцательным эпителием и секреторными клетками. Реснички мерцательного эпителия гонят слизь вперед к ротовому отверстию. Слизистая пленка покрывает и жаберные щели. Взвешенные в воде пищевые частицы прилипают к слизи. Слизь затем собирается на спинной стороне глотки и оттуда вместе с прилипшими пищевыми частицами поступает в кишечник.
Атриальная (околожаберная) полость окружает жаберные щели. Вода через атриопор (жаберная пора) выводится наружу.

Выделительная система: несколько десятков пар протонефридиев, которые соединяют полость целома с атриальной полостью. Нефридии представляют собой короткие изогнутые трубочки, лежащие над глоткой. Каждая трубочка открывается с одной стороны отверстиями — нефростомами — в целом, а с другой стороны — в атриальную полость. Нефростомы усеяны булавовидными клетками — соленоцитами, внутри которых имеется мерцательное пламя (сравните с протонефридиями беспозвоночных, например, плоских червей). Продукты выделения выводятся в атриальную полость и оттуда наружу через атриопор.

А — целый каналец, Б — нефростом с сидящими на нем соленоцитами

Половая система: раздельнополые, оплодотворение наружное. Есть личинка, которая отличается недоразвитием атриальной полости. Жаберные щели открываются у нее пряма наружу.
Половых протоков нет: созревшие половые клетки попадают в атриальную полость через разрывы стенок гонад и стенок тела; с потоком воды через атриопор они выводятся во внешнюю среду.
У неполовозрелых ланцетников половых органов нет.

Строение ланцетника:

1. Мозговой пузырёк. 2. Хорда. 3. Нервная трубка. 4. Хвостовой плавник. 5. Анальное отверстие. 6. Задний отдел кишечника в виде трубки. 7. Кровеносная система. 8. Атриопор. 9. Окологлоточная полость. 10. Жаберная щель. 11. Глотка. 12. Ротовая полость. 13. Околоротовые щупальца. 14. Предротовое отверстие. 15. Гонады (яичники/семенники). 16. Глазки Гессе. 17. Нервы. 18. Метаплевральная складка. 19. Слепой печёночный вырост

Надкласс Рыбы

Около 30 000 видов.

Надкласс Рыбы

Класс Хрящевые рыбы

Класс костные рыбы

Общая характеристика рыб

Водные позвоночные животные.

Обтекаемая форма тела.

Тело состоит из головы, туловища и хвоста. У большинства рыб голова с боков закрыта жаберными крышками, которые защищают и вентилируют жабры.

Органы движения: плавники:

непарные плавники: спинной, анальный и хвостовой;

парные плавники: грудные и брюшные; функция: обеспечение устойчивости, поворотов и торможения.

Покровы: кожа с чешуей (механическая защита) и слизью (механическая и химическая защита, антибактериальные и противогрибковые свойства).

Скелет рыб

Скелет рыб состоит из позвоночника, рёбер, костей черепа, челюстных костей и жаберных дуг. Позвоночник рыб состоит из отдельных, не сращённых позвонков, между позвонками находится хрящевая прослойка.

Верхние (невральные) дуги позвонков, расположенные сверху над телами позвонков, формируют позвоночный канал, защищающий спинной мозг.

Позвоночник делится на два отдела: туловищный и хвостовой.

От позвонков, которые находятся в туловище, в стороны отходят рёберные отростки, к которым прикрепляются рёбра.

В хвостовом отделе позвоночника боковых отростков на позвонках нет, зато кроме невральной дуги имеется нижняя (сосудистая) дуга, которая прикрепляется к позвонку снизу и защищает проходящий в ней большой кровеносный сосуд — брюшную аорту. От верхних и нижних дуг вертикально вверх и вниз отходят заострённые остистые отростки.

Скелет костной рыбы: А — общий вид: 1 — челюсти; 2 — череп; 3 — жаберная крышка; 4 — плечевой пояс; 5 — скелет грудного плавника; 6 — скелет брюшного плавника; 7 — ребра; 8 — плавниковые лучи; 9 — позвонки; Б — туловищный позвонок; В — хвостовой позвонок: 1 — остистый отросток; 2 — верхняя (нервная) дуга; 3 — боковой отросток; 4 — нижняя (сосудистая) дуга

Внутреннее строение рыб

Нервная система состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг имеет пять отделов: конечный, промежуточный, средний, задний (мост и мозжечок) и продолговатый. Спинной мозг проходит внутри нервных дуг позвонков по всей длине позвоночника рыбы. В строении спинного мозга наблюдается сегментация.

2. Органы чувств:

на переднем конце конечного мозга расположены обонятельные луковицы, которые получают сигналы от обонятельных рецепторов. Обонятельные рецепторы рыб расположены в ноздрях. Они, в отличие от ноздрей других позвоночных, не соединяются с носоглоткой (хоаны есть только у двоякодышащих рыб).

Вкусовые рецепторы — в ротовой полости и на поверхности тела.

Глаза рыб по своему строению очень схожи с глазами других позвоночных. Для аккомодации(фокусировки зрения) рыбы не изменяют кривизну хрусталика, а приближают его к сетчатке или отдаляют от нее.

Парные органы слуха и равновесия: внутреннее ухо из трех полукружных каналов, расположенных в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях.

Боковая линия передает информацию о перемещение воды по поверхности рыбы. Перемещение воды служит причиной отгиба волосовидных клеток, расположенных в глубине боковой линии, что создаёт нервные импульсы.

3. Кровеносная система замкнутая, так как кровь непрерывно циркулирует по одному и тому же замкнутому кругу.

Один круг кровообращения.

Сердце двухкамерное: предсердие и желудочек.

Артерии — сосуды, несущие кровь от сердца.

Вены — сосуды, несущие кровь к сердцу.

Артериальная кровь — кровь, богатая кислородом.

Венозная кровь — кровь, бедная кислородом.

Из предсердия венозная кровь выталкивается в желудочек, а из него — в брюшную аорту. Обратному току крови препятствуют сердечные клапаны. Брюшная аорта направляется к жабрам. Там она образует сеть капилляров, в которых происходит газообмен и насыщение крови кислородом. Далее артериальная кровь по спинной аорте и ее разветвлениям (тонким капиллярам) разносится к тканям и органам, где через стенки капилляров происходит газообмен. Кровь собирается в вены и по ним попадает в предсердие.

4. Дыхательная система: основным органом газообмена рыб являются жабры. У костистых рыб они защищены снаружи жаберными крышками, у других классов — свободно открываются наружу.

Жабры состоят изжаберных дуг ижаберных лепестков, где под тонким эпителием находятся сильно разветвленная сеть капилляров (функция: газообмен).

Во время вентиляции жабр вода попадает в ротовую полость через рот, а потом проходит между жаберными дугами и выходит наружу из-под жаберных крышек.

В дополнение к жабрам рыбы могут использовать и другие способы газообмена. Несколько видов рыб имеют «легкие», где сохраняется увлажнённый воздух (двоякодышащие); некоторые виды могут дышать воздухом с помощью лабиринтового органа, находящегося на задней стороне жаберных крышек (лабиринтовые).

5. Пищеварительная система:

рот с недифференцированными зубами — глотка — пищевод — желудок — тонкая кишка с протоками печени и поджелудочной железы — задняя кишка — анальное отверстие

Плавательный пузырь

Плавательный пузырь — орган, развивающийся как вырост пищевода.

Плавательный пузырь представляет собой мешок, расположенный между позвоночником и кишкой; он обеспечивает рыбе "нейтральную плавучесть": благодаря ему средняя плотность тела рыбы становится равной плотности окружающей воды; поэтому рыбе не нужно расходовать энергию на поддержание тела в воде.

Присутствует у всех костистых рыб (кроме глубоководных рыб и рыб, ведущих донный образ жизни.

Функции плавательного пузыря:

гидростатическая — поддерживает плавучесть;

дыхательная — участвует в дыхании у двоякодышущих рыб;

звукообразовательная функции — резанирует (усиливает) звуки, воспринимаемые телом рыбы.

В процессе эволюции плавательный пузырь преобразовался в лёгкие наземных позвоночных.

Плавательные пузыри бывают двух видов:

Открытый плавательный пузырь (например, у золотой рыбки, сельдевых) соединен протоком с глоткой, так что воздух может поступать в пузырь или удаляться из него через рот; при этом средняя плотность тела соответственно уменьшается или увеличивается.

Закрытый плавательный пузырь (например, у трески) полностью утратил связь с глоткой. Рыба способна уравнивать плотность тела с плотностью окружающей воды и сохранять нейтральную плавучесть путем автоматического увеличения или уменьшения количества газа в пузыре.

6. Выделительная система: туловищные почки. В выделение солей принимают участие жабры.

7. Половая система: большинство рыб раздельнополые.

Половые железы самки состоят из парных яичников, переходящих в короткие выносящие протоки, открывающиеся в половое отверстие. В яичниках находятся икринки (яйца).

Половые железы самца представлены парными семенниками (молоками), содержащими в период размножения огромное количество сперматозоидов. От семенников идут протоки, которые открываются в половое отверстие.

Оплодотворение наружное.

Нерест — процесс выбрасывания икры и семенной жидкости в воду.

Для размножения рыбы ищут места, где есть условия для развития потомства. Многие рыбы откладывают икру в тех водоемах, где живут сами.

Проходные рыбы — виды рыб, мигрирующие из морей в реки или из рек в моря (большинство лососёвых и осетровых). Во время нерестового похода рыбы преодолевают сотни километров, часто после нереста погибают.

Развитие: вышедшие из икры мальки сначала питаются за счет желтка, а затем — одноклеточными водорослями и простейшими. Мальки растут сравнительно быстро, достигая размера взрослых рыб.

Личинки рыб

Многие рыбы по выходе из икры настолько сильно отличаются от взрослых особей, что их с полным основанием следует рассматривать как личинок. Таковы личинки угря (лептоцефалы), отличающиеся высоким, сжатым с боков, совершенно прозрачным телом, большими глазами и присутствием на челюстях особых личиночных зубов.

Лептоцефал — личинка угря

Отличия их от взрослых угрей настолько велики, что долгое время их считали не только за особый вид, но даже род. Крайне своеобразна личинка морского черта, ведущая пелагическую планктонную жизнь, чему способствуют широкие выросты, поддерживающие ее тело во взвешенном состоянии. Очень своеобразны личинки камбал, имеющие в отличие от взрослых симметричное тело и плавающие не на боку» а обычным для рыб способом. Они имеют наружные перистые жабры, как личинки лепидосирена, протоптеруса и многоперых рыб.

Интересным примером приспособления к размножению является пресноводный угорь. Обитая в пресных водоемах Европы, на нерест он отправляется в Саргассово море. Оттуда взрослые особи не возвращаются. Личинки угрей переносятся теплым течением Гольфстрим к берегам Северной Европы. Попадая в реку, личинки превращаются в мальков, которые в пресных водоемах вырастают во взрослых особей.

Класс хрящевые рыбы

Представители: акулы и скаты.

Скелет образован хрящевой тканью.

Жаберных крышек нет: жабры с открытыми жаберными щелями.

Чешуи плакоидная (гомологична зубам позвоночных: состоит из дентина, сверху покрыта эмалью).

Плавательного пузыря нет.

Внутреннее оплодотворение.

Большинство живородящие.

НадКласс костные рыбы

Класс Лучеперые

К ним относятся подавляющее большинство известных современных видов рыб (свыше 20 000 или около 95%).