Глава V. Взаимодействие неаллельных генов

Проявление одного признака может определяться двумя и более парами генов (комплементарность и полимерное наследование) и, наоборот, одна пара генов может влиять на проявление нескольких признаков (множественное действие генов). Кроме того, одни гены могут подавлять действие других (эпистаз). Все эти явления получили общее название взаимодействие генов.

При взаимодействии двух пар генов вероятность появления организмов каждого фенотипа определяется различными сочетаниями двух пар генов, участвующих в развитии признака. Так же, как и в случае дигибридного скрещивания, эти сочетания можно оценивать с помощью решетки Пеннета. В большинстве случаев различные соотношения фенотипов при скрещивании дигетерозигот образованы из соотношения 9:3:3:1 путем сложения отдельных элементов, например, расщепление 9:7 при комплементарном наследовании может быть представлено как 9:(3+3+1).

При решении задач такого типа следует обращать внимание на то, сколько классов фенотипов и в каком количественном соотношении образуется при скрещивании особей с различными генотипами.

Темы главы V

Комплементарность

Полимерное действие генов

Эпистаз

Ответы и решения

Комплементарность

Развитие признака может определяться не одной, а двумя или более парами неаллельных генов, располагающимися в разных хромосомах. Если хотя бы одна пара находится в гомозиготном рецессивном состоянии, то признак не развивается или отличен от доминантного.

С биохимической точки зрения зачастую это может быть связано с тем, что развитие признаков обычно представляет собой многостадийный процесс, каждый этап которого контролируется отдельным ферментом (информация о ферменте находится в определенном гене). Если хотя бы один ген находится в рецессивном состоянии, то синтезируется измененный фермент, реакция не идет, и конечный продукт не образуется:

ген		A		B		C		D
фермент		E1		E2		E3		E4
		↓		↓		↓		↓
реакции	S1	→	S2	→	S3	→	S4	→	P (признак)

Расщепление при скрещивании дигетерозигот при комплементарном наследовании обычно бывает в пропорции 9:7, 9:3:4, или 9:3:3:1, 9:6:1 (часть особей с минимальным выражением признака 7/16, 4/16 и 1/16).

Задача 5-1

У душистого горошка окраска цветов проявляется только при наличии двух доминантных генов А и В. Если в генотипе имеется только один доминантный ген, то окраска не развивается. Какое потомство F₁ и F₂ получится от скрещивания растений с генотипами ААbb и ааВВ?

Решение

1. Генотип исходных растений известен по условию задачи. Они гомозиготны и будут давать один тип гамет, которые можно объединить единственным образом. Потомство F₁ будет единообразно по генотипу (АаВb) и фенотипу (розовые цветы):

Схема скрещивания

Р	♀AAbb белый	×	♂aaBB белый
гаметы	Ab		aB
F1	AaBb розовый 100%

1. Дигетерозиготные потомки F₁ будут давать по 4 типа гамет, которые могут комбинироваться 16 способами. Построив решетку Пеннета, можно убедиться, что организмов, одновременно имеющих доминантные гены А и В (розовые цветы), будет примерно 9/16. То есть, в F₂ будет наблюдаться расщепление по цвету в пропорции 9:7.

Схема скрещивания

F1	♀АаBb розовый	×	♂AаBb розовый
гаметы	AB Ab aB ab		AB Ab aB ab
F2	A*B* розовый 9/16		A*bb aaB* aabb белый 7/16

Ответ

В F₁ все потомство будет единообразным и будет иметь розовую окраску цветов. В F₂ 9/16 растений будут иметь розовые, а 7/16 – белые цветы.

Задача 5-2

Окраска цветов душистого горошка в красный цвет обусловлена двумя парами генов. Если хотя бы одна пара находится в рецессивном состоянии, то окраска не развивается. Одновременное присутствие в генотипе обоих доминантных генов вызывает развитие окраски. Каков генотип растений с белыми цветами, если при их скрещивании друг с другом все растения получились красного цвета?

Решение

1. Поскольку потомство F₁ имело окрашенные цветки, то в его генотипе присутствуют оба доминантных гена А и В.
2. Все потомство единообразно, следовательно, скрещивались гомозиготные особи.
3. Родители имели неокрашенные цветки, значит, они не могут нести оба доминантных гена.
4. Генотип родителей не может быть одинаковым (иначе потомство было бы таким же, то есть имело бы неокрашенные цветки).
5. Этим условиям удовлетворяет только тот вариант, когда у одного родителя генотип ААbb, а у другого – ааВВ.

Схема скрещивания

Р	♀АAbb белый	×	♂aаBB белый
гаметы	Ab		aB aB
F1	AaBb красный 100%

Задача 5-3

При скрещивании двух растений тыквы со сферической формой плодов получено потомство, имеющее только дисковидные плоды. При скрещивании этих гибридов между собой были получены растения с тремя типами плодов:
9 частей – с дисковидными плодами,
6 частей – со сферической формой плодов,
1 часть – с удлиненными плодами.
Какая закономерность наблюдается в данном случае? Каковы генотипы родителей и потомства?

Решение

1. Потомство F₁ отличалось от родителей и было единообразным, следовательно, оно является гетерозиготным, а исходные особи были гомозиготными.
2. Исходные особи должны отличаться по генотипу друг от друга, так как при одинаковом генотипе их потомство не отличалось бы от них. Это указывает на то, что в данном случае имеет место комплементарное взаимодействие генов. Генотип родительских особей – ААbb и ааВВ, а потомства F₁ – АаВb (см. решение задачи 5-2).
3. Таким образом, форма плодов определяется двумя парами генов. Если обе пары находятся в доминантном состоянии (генотипы ААВВ, АаВb, ААВb или АаВВ), то форма плодов дисковидная. Если в доминантном состоянии находится только одна пара генов (генотипы ААbb, Ааbb, ааВВ или ааВb), – форма плодов сферическая.
4. Расщепление в потомстве F₂ (9:6:1) отличается от расщепления 9:7, обычно наблюдаемого при комплементарном взаимодействии. 1/16 часть растений имела плоды удлиненной формы. Это может быть только в том случае, если генотип таких особей – ааbb, то есть оба гена находятся в рецессивном состоянии.
5. Анализ решетки Пеннета подтверждает полученные результаты.

Задача 5-4

Среди ферментов, участвующих в образовании хлорофилла у ячменя, имеется два фермента, отсутствие которых приводит к нарушению синтеза этого пигмента. Если нет одного из них, то растение становится белым, если нет другого – желтым. При отсутствии обоих ферментов растение также белое. Синтез каждого фермента контролируется доминантным геном. Гены находятся в разных хромосомах. Какое потомство следует ожидать при самоопылении гетерозиготного по обоим генам ячменя?

Задача 5-5

У кукурузы нормальный рост определяется двумя доминантными неаллельными генами. Гомозиготность по рецессивным аллелям даже одной пары генов приводит к возникновению карликовых форм. При скрещивании двух карликовых растений кукурузы выросли гибриды нормальной высоты, а при скрещивании этих гибридов в их потомстве было получено 812 нормальных и 640 карликовых растений. Определить генотипы родителей и потомков.

Задача 5-6

У норки известно два рецессивных гена – р и i, гомозиготность по каждому из которых, или по обоим одновременно, обуславливает платиновую окраску меха. Дикая коричневая окраска получается при наличии обоих доминантных аллелей Р и I. При каком типе скрещивания двух платиновых норок все их потомство будет коричневым?

Задача 5-7

При скрещивании двух карликовых растений кукурузы получено потомство нормальной высоты. В F₂ от скрещивания потомства первого поколения было 452 растения нормальной высоты и 352 – карликовых. Предложите гипотезу, объясняющую эти результаты.

Задача 5-8

В двух цветоводческих хозяйствах, не связанных друг с другом, длительное время разводили чистые линии душистого горошка с белыми цветами. Какое потомство можно ожидать от скрещивания этих двух чистых линий?

Задача 5-9

Окраска шерсти у кроликов определяется двумя парами генов, расположенных в разных хромосомах. При наличии доминантного гена С доминантный ген А другой пары обуславливает серую окраску шерсти, рецессивный ген а – черную окраску. В отсутствии гена С окраска будет белая. Крольчата какого цвета получатся от скрещивания серых дигетерозиготных кроликов?

Задача 5-10

Окраска бобов может быть пурпурной, желтой и белой. Под действием гена А неокрашенное соединение переводится в пурпурный пигмент. Ген В вызывает превращение пурпурного вещества в желтое. Какое потомство получится от скрещивания растений с генотипами АаВb и ааВВ?

Задача 5-11

Для получения окрашенных луковиц необходимо наличие у растений лука доминантного гена С. При гомозиготности по рецессивному аллелю с получаются бесцветные луковицы. При наличии доминантного гена С вторая пара аллелей определяет цвет луковицы – красный (R) или желтый (r). Краснолуковичное растение было скрещено с белолуковичным. В потомстве были растения с красными, желтыми и бесцветными луковицами. Определить генотипы скрещиваемых растений. Какое расщепление по фенотипу произошло в потомстве? Какое расщепление было бы в потомстве, если бы обе исходные особи были красного цвета?

Задача 5-12

У лука ген R определяет красную окраску чешуй, а ген r – желтую. Любая окраска проявляется только при наличии в генотипе доминантного гена С, при его отсутствии чешуи имеют белую окраску. Определить генотипы исходных форм луковиц с белыми и красными чешуями, если все гибридные луковицы имели красную окраску чешуй.

Задача 5-13

От скрещивания белых и серых мышей в потомстве F₁ все особи были черными, а в F₂ было 77 черных, 37 серых и 45 белых мышей. Как наследуется окраска у этих мышей? Определить генотипы родителей и потомков.

Задача 5-14

Собаки породы кокер-спаниель при генотипе А*В* имеют черную масть, при генотипе А*bb – рыжую, при генотипе ааВ* – коричневую, а при генотипе ааbb – светло-желтую. При скрещивании черного кокер-спаниеля со светло-желтым родился светло-желтый щенок. Какое соотношение по масти следует ожидать от спаривания того же черного спаниеля с собакой одинакового с ним генотипа?

Полимерное действие генов

При полимерном наследовании развитие одного признака контролируется несколькими парами генов, расположенных в разных хромосомах. Чем больше генов находится в доминантном состоянии, тем ярче выражен признак.

Полимерное действие лежит в основе наследования количественных признаков и играет важную роль в эволюции.

Например, степень пигментации кожи определяется двумя парами (на самом деле – большим количеством) генов. В соответствии с этим по данному признаку людей можно условно разделить на 5 фенотипов: негры (ААВВ), темные мулаты (ААВb или АаВВ), средние мулаты (АаВb, ааВВ или ААbb), светлые мулаты (Ааbb или ааВb) и белые (ааbb).

Задача 5-15

Сын белой женщины и негра женится на белой женщине. Может ли ребенок от этого брака быть темнее своего отца?

Задача 5-16

Какой фенотип потомства будет:
а) от брака негра и светлой мулатки;
б) от брака белого и темной мулатки?

Задача 5-17

Какое потомство получится от брака:
а) двух средних гетерозиготных мулатов;
б) двух средних гомозиготных мулатов?

Задача 5-18

Два средних мулата имеют двух детей-близнецов: черного и белого ребенка. Можно ли установить генотипы родителей?

Задача 5-19

От брака среднего мулата и светлой мулатки родилось много детей, среди которых оказалось по 3/8 средних и светлых мулатов и по 1/8 – темных мулатов и белых. Каковы возможные генотипы родителей?

Задача 5-20

Может ли у одной пары родителей родиться двое детей-близнецов, один из которых белый, а другой – негр?

Эпистаз

Эпистазом, или противоположным действием генов, называется явление, при котором ген одной аллельной пары (супрессор) в доминантном состоянии может подавлять развитие признака, контролируемого другой парой генов.

В случае эпистаза при скрещивании дигетерозигот в потомстве наблюдается расщепление в соотношении 13:3 или 12:3:1.

Задача 5-21

При скрещивании растений одного из сортов тыквы с белыми и желтыми плодами все потомство F₁ имело белые плоды. При скрещивании этого потомства между собой в их потомстве F₂ было получено:
204 растения с белыми плодами,
53 растения с желтыми плодами,
17 растений с зелеными плодами.
Определить возможные генотипы родителей и потомства.

Решение

1. Потомство F₁ единообразно. Это указывает на то, что родители были гомозиготны, и признак белой окраски доминирует.
2. Гибриды первого поколения F₁ гетерозиготны (получены от родителей с разным генотипом и имеют расщепление в F₂).
3. Во втором поколении имеется три класса фенотипов, но расщепление отличается от расщепления при кодоминировании (1:2:1) или при комплементарном наследовании (9:6:1, 9:3:4, 9:7 или 9:3:3:1).
4. Предположим, что признак определяется противоположным действием двух пар генов, причем особи, у которых обе пары генов находятся в рецессивном состоянии (ccjj), отличаются по фенотипу от особей, у которых действие гена не подавляется. Расщепление в потомстве 12:3:1 подтверждает это предположение.

Ответ

Генотипы родителей – ССjj и ссJJ, потомства F₁ – СсJj.

Задача 5-22

У кур породы леггорн окраска перьев обусловлена наличием доминантного гена С. Если он находится в рецессивном состоянии, то окраска не развивается. На действие этого гена оказывает влияние ген I, который в доминантном состоянии подавляет развитие признака, контролируемого геном С. Какое потомство получится от скрещивания дигетерозиготных по этим генам кур породы леггорн?

Задача 5-23

У кур породы леггорн окраска перьев обусловлена наличием доминантного гена С. Если он находится в рецессивном состоянии, то окраска не развивается. На действие этого гена оказывает влияние ген I, который в доминантном состоянии подавляет развитие признака, контролируемого геном С. Определить вероятность рождения окрашенного цыпленка от скрещивания кур с генотипом ССIi и ссIi.

Задача 5-24

При скрещивании чистых линий собак коричневой и белой масти все потомство имело белую окраску. Среди потомства полученных гибридов было 118 белых, 32 черных и 10 коричневых собак. Предложите гипотезу, объясняющую эти результаты.

Задача 5-25

У лошадей действие генов вороной (С) и рыжей масти (с) проявляется только в отсутствие доминантного гена D. Если он присутствует, то окраска белая. Какое потомство получится при скрещивании между собой белых лошадей с генотипом CcDd?

Задача 5-26

У овса черная окраска семян определяется доминантным геном А, а серая окраска – доминантным геном В. Ген А эпистатичен гену В, и последний в его присутствии не проявляется. При отсутствии в генотипе обоих доминантных генов окраска семян белая. При скрещивании двух серосеменных растений получили растения с серыми и белыми семенами в пропорции 3:1. Определить генотипы родителей. Какое расщепление в потомстве было бы получено, если бы скрещивались дигетерозиготные формы?

Задача 5-27

Свиньи бывают черной, белой и красной окраски. Белые свиньи несут минимум один доминантный ген I. Черные свиньи имеют доминантный ген Е и гомозиготны по рецессивной аллели i. Красные поросята (eeii) лишены доминантного гена-подавителя I и доминантного гена, определяющего черную окраску. Какое потомство можно ожидать от скрещивания черной гомозиготной свиньи и красного кабана?

Ответы и решения к задачам главы V

5-1. В F₁ все потомство будет единообразно и будет иметь розовую окраску цветов. В F₂ 9/16 растений будут иметь розовые, 7/16 – белые цветы.

5-2. Генотип исходных растений – ААbb и ааВВ.

5-3. Объяснение в тексте.

5-4. 9/16 – зеленые (АаВb, ААВВ, ААВb и АаВВ),
3/16 – желтые (ААbb и Ааbb),
4/16 – белые (ааВВ, ааВb и ааbb).

5-5. Исходные организмы имели генотипы ААbb и ааВВ. Единообразное потомство F₁ несло генотип АаВb; в потомстве F₂ наблюдалось расщепление 9:7, характерное для комплементарного наследования.

5-6. Для скрещивания необходимо взять животных с генотипами ppII и PPii.

5-7. Наблюдаемое в потомстве F₂ расщепление в пропорции 9:7 может быть при комплементарном наследовании, когда развитие признака (нормальный рост) определяется двумя парами генов в доминантном состоянии. Для проверки этого предположения надо провести возвратное скрещивание потомка F₁ c одним из родителей. В этом случае должно быть расщепление по фенотипу в соотношении 1:1.

5-8. Возможные варианты: ААbb × ааВВ – окрашенные, ААbb × ААbb – белые, ааВВ × ааВВ – белые.

5-9. Получатся серые, черные и белые крольчата в соотношении 9:3:4.

5-10. Получится следующее потомство: 25% – АаВВ – пурпурные, 25% – АаВb – пурпурные, 25% – ааВВ – белые, 25% – ааВb – белые. Расщепление по фенотипу равно 1:1.

5-11. Генотипы исходных особей – CcRr и Ccrr. В потомстве от их скрещивания наблюдается расщепление по фенотипу в пропорции 3:3:2. Если бы обе исходные особи были красного цвета (генотип – CcRr), то было бы расщепление в соотношении 9:3:4.

5-12. Генотип исходных растений с белыми цветами – ссrr, с красными цветами – CCRR.

5-13. По-видимому, признак кодируется двумя парами комплементарных генов, которые у родителей находятся в разных состояниях (ААbb и ааВВ). Соотношения фенотипов потомства подтверждает это предположение:
А*В* (черных) – 9/16,
А*bb (серых) – 3/16,
ааВ* и ааbb (белых) – 4/16.

5-14. В потомстве следует ожидать следующее расщепление по масти:
А*В* (черная) – 9/16,
А*bb (рыжая) – 3/16,
ааВ* (коричневая) – 3/16,
ааbb (светло-желтая) – 1/16.

5-15. Задача имеет три варианта решения. Во всех вариантах ребенок содержит меньше доминантных генов, чем отец, и, следовательно, будет светлее его.

5-16. а) От брака негра и светлой мулатки в равном соотношении будут рождаться темные и средние мулаты.
б) От брака белого и темной мулатки с равной вероятностью будут рождаться светлые или средние мулаты.

5-17. а) От брака двух средних гетерозиготных мулатов будут рождаться негры (1/16), темные мулаты (4/16), средние мулаты (6/16), светлые мулаты (4/16) и белые (1/16).
б) От брака средних гомозиготных мулатов, независимо от их генотипа, родятся только средние мулаты.

5-18. АаВb и АаВb. Только в этом случае в их потомстве будут одновременно встречаться дети с генотипами ааbb и ААВВ.

5-19. Генотип отца – АаВb, генотип матери – Ааbb или ааВb.

5-20. Может, если близнецы разнояйцовые, а родители являются дигетерозиготными мулатами (генотип АаВb). Тогда у них могут быть потомки с генотипом ААВВ (негр) и ааbb (белый).

5-21. Генотипы родителей – ССjj и ссJJ, потомства F₁ – СсJj.

5-22. В потомстве будет 3/16 окрашенных цыплят (С*ii) и 13/16 белых (генотипы **I* и ссii).

5-23. Вероятность рождения окрашенного цыпленка (Ccii) – 1/4.

5-24. Решение аналогично решению задачи 5-21.

5-25. СCDD, CcDD, CCDd, CcDd, ccDD и ccDd – белые (12/16), СCdd и Ccdd – вороные (3/16), ссdd – рыжие (1/16).

5-26. ааВb и ааВb. При скрещивании дигетерозигот было бы получено соотношение черных, серых и белых семян в пропорции 12:3:1.

5-27. Красный кабан по условию задачи имеет генотип eeii. Генотип свиньи не может быть ЕЕII, так как в этом случае она не была бы окрашенной. Следовательно, ее генотип ЕЕii. Каждое из животных дает один тип гамет (ei и Ei соответственно), которые можно объединить единственным образом. В результате этого получатся черные поросята с генотипом Eeii.