Подтип Бесчерепные
1) Численность видов - около 30
2) Среда обитания - прибрежная зона умеренных и теплых морей
3) Морфофункциональная организация (на примере Ланцетника европейского - класс Головохордовые)
а) внешний вид: полупрозрачное животное ланцетовидной формы длиной 6-8 см
б) отсутствуют: череп, головной мозг, глаза, подвижные парные плавники
в) покровы: гладкая кожа, состоящая из однослойного эпителия и слаборазвитой дермы
г) опорно-двигательный аппарат
- хорда
- скелетная мускулатура организована в виде парных сегментов (метамеров), разделенных соединительнотканными перегородками
- на спинной стороне тела имеется продольная складка - спинной плавник
- по бокам тела тянутся две метаплевральные складки - предшественники (гомологи) парных плавников
д) нервная система
- ЦНС представлена нервной трубкой на спинной стороне тела; края трубки не сращены и ее полость со спинной стороны имеет вид тонкой щели; по краям этой щели вдоль всей нервной трубки располагаются фоторецепторные элементы (из одной светочувствительной и одной пигментной клеток) - глазки Гессе
- периферическая нервная система представлена нервами, отходящими от нервной трубки и иннервирующими мускулатуру (на каждый сегмент - две пары нервов - спинная и брюшная)
е) дыхательная и пищеварительная система (рассматриваются вместе, поскольку в значительной степени сопряжены как анатомически, так и функционально)
- вода, содержащая взвешенные пищевые частицы (мелкие животные и растения) и растворенный кислород, поступает в околоротовую воронку (окруженную щупальцами), рот и глотку; в стенке глотки имеется около ста жаберных щелей, что позволяет ей осуществлять фильтрацию воды - “чистая” фракция поступает через щели в околожаберную полость (и в процессе прохождения через них обменивается газами с кровью), а твердые частицы оседают на стенке глотки; на поверхности последней имеется специальная борозда, выстланная слизепродуцирующими и мерцательными клетками; благодаря деятельности этих клеток пищевые частицы обволакиваются слизью и перемещаются в кишечник, глеи происходит их переваривание; в передней части кишки имеется так называемый печеночный вырост, клетки которого вырабатывают секрет, способствующий усвоению питательных веществ; непереваренные остатки выводятся через анальное отверстие
ж) кровеносная система
- замкнутая
- один круг кровообращения
- сердца нет, его роль выполняет пульсирующая брюшная аорта
з) выделительная система
- представлена сотней пар выделительных канальцев метанефридиального типа; каждый каналец начинается отверстием (или несколькими отверстиями), обрамленным булавовидными клетками (соленоцитами) и открывающимся в целомическую полость, куда из кровеносных капилляров поступают конечные продукты обмена; другой конец трубочки открывается в околожаберную полость, в которую и выделяются экскреты; последние с током воды выносятся наружу
и) эндокринная система
- в виде одноклеточных эндокринных желез в различных отделах тела
и) половая система и размножение
- раздельнополые
- гонады многочисленные - около 25 пар, расположенных по сегментно; зрелые гаметы через половые протоки выделяются в околожаберную полость, а оттуда - наружу
- оплодотворение - наружное
- развитие - прямое
4) Эволюционная характеристика
- существует две точки зрения на происхождение бесчерепных: а) предками бесчерепных были сходные по общему плану строения, но гораздо проще организованные свободноплавающие животные; б) бесчерепные произошли от личиночной формы некогда прикрепленных к дну животных (аналогичных оболочникам), приобретших способность размножаться в личиночной стадии.
Внешний вид Тело у ланцетников полупрозрачное, белёсое до кремово-жёлтого, иногда с оттенком розового[4], со слабым металлическим блеском, сжато с боков и удлинено. Оно заострено с заднего конца, а с переднего косо срезано, брюшная сторона немного шире спинной. Длина тела ланцетников колеблется в пределах 5—8 см[5][6].
На нижней стороне переднего конца животного располагается окружённая ротовыми щупальцами предротовая воронка (или полость).
Вдоль всей спины тянется плавниковая складка — невысокий спинной плавник. Он прозрачен и поддерживается многочисленными стержневидными плавниковыми лучами. Спинной плавник без видимой границы переходит в хвостовой, копьевидной или ланцетовидной формы. Хвостовой плавник функционирует как движитель[7]. На брюшной стороне, вдоль нижнего края хвоста, имеется короткий подхвостовой плавник (также ошибочно называемый брюшным)[8]. Граница хвостового и подхвостового плавников отмечена анальным отверстием. Все эти плавники, ориентированные в плоскости двусторонней симметрии, выполняют при движении функцию стабилизаторов, то есть не дают животному переворачиваться.
От переднего конца тела до подхвостового плавника по бокам идут так называемые метаплевральные складки. В месте схождения метаплевральных складок и подхвостового плавника располагается атриопор, или жаберная пора, — выводное отверстие атриальной, или околожаберной, полости.
Внутреннее строение. Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, окружённым венчиком щупалец. Обширная глотка хорошо приспособлена для сбора микроскопических планктонных организмов и органических частиц, поступающих с током воды. Через многочисленные жаберные щели вода выходит наружу, а пищевые частицы отцеживаются и с помощью глоточных ресничек поступают в кишечник. Жабры выполняют также роль органов дыхания: в капиллярах, пронизывающих околожаберные ткани, происходит газообмен; возможно, что он осуществляется и через тонкую, проницаемую для газов кожу.
Кровеносная система замкнутая, и хотя сердце отсутствует (как и форменные элементы крови), общий план её строения тот же, что и у позвоночных. Выделительные железы ланцетника расположены посегментно и напоминают больше органы выделения кольчатых червей, чем позвоночных. Не встречается у позвоночных и свойственное ланцетнику посегментное распределение половых желёз (гонад). Ближе к беспозвоночным ланцетники и по образу жизни: зарывшись наполовину в песок, они ведут жизнь малоподвижных фильтраторов, не использующих, как позвоночные, мышцы для доставания и измельчения пищи. Таким образом, ланцетники обладают чертами организации, свойственными как позвоночным (хорда, жабры, нервная и кровеносная системы), так и беспозвоночным (сегментация тела, органы выделения и размножения, бесцветная кровь, образ жизни).
23. Подтип Позвоночные, Vertebrata
Класс Круглоротые, Cyclostomata
Подкласс Миноги, Petromyzones
Представитель — Речная минога, Lampetra fluviatilis L.
Речная минога имеет удлиненное змеевидное тело, без четких границ разделяющееся на голову, туловище и хвост. Голова и туловище в сечении округлые, а хвост сжат с боков.
Спереди располагается присасывательная ротовая воронка , окруженная кожными сосочками и имеющая на внутренней поверхности роговые «зубы». Расположение и число роговых «зубов» имеют систематическое значение. В глубине воронки находится ротовое отверстие и виден конец языка, вооруженный сложной роговой зубной пластинкой. На верхней поверхности головы имеется непарная ноздря и позади нее участок непигментированной кожи в области расположения теменного органа, который служит добавочным светочувствительным органом. Парные глаза , находящиеся по бокам головы, прикрыты полупрозрачной кожей. Позади глаз открывается 7 пар наружных отверстий жаберных мешков. В коже головы и туловища находятся органы боковой линии; они заметны в виде бугорков слизи, прикрывающих наружные отверстия расположенных в толще кожи каналов. На вентральной поверхности тела на границе туловища и хвоста расположено заднепроходное отверстие., а позади него — небольшой мочеполовой сосочек.
На дорзальной поверхности тела находятся два спинных плавника— остатки непарной плавниковой складки. Задний конец тела окаймлен хвостовым плавником. Осевой скелет разделяет хвостовой плавник на две равные части. Такой первично равнолопастной плавник принадлежит к протоцеркальному типу.
Голая кожа миноги покрыта слизью, обильно выделяемой специальными кожными железами. Чешуи или каких-либо иных элементов наружного скелета кожа не содержит.
Мышцы туловища и хвоста состоят из изогнутых сегментов миомеров, разделенных миосептами. Миомеры становятся хорошо видны, если на небольшом участке тела миноги удалить кожный покров. СТРОЕНИЕ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ
Скелет. Образован хрящевой и соединительной тканью. Функции осевого скелета выполняет плотная хорда., имеющая в поперечном сечении округлую форму; она окружена толстой соединительнотканной оболочкой.. Кверху от боковых отделов хорды находятся небольшие парные хрящи — зачатки верхних невральных дуг , ограничивающие с боков полость, в которой располагается спинной мозг.
Череп миноги, как и всех позвоночных животных, разделяется на два отдела: осевой, или мозговой, череп (neurocranium) и висцеральный (splanchnocranium). Мозговым черепом называется скелетное образование, защищающее головной мозг и органы чувств. У миноги он представлен корытообразным хрящевым образованием, защищающим головной мозг снизу и с боков; затылочная часть не развивается. Спереди к черепу примыкает обонятельная капсула, а с боков — слуховые капсулы. Боковые стенки мозгового черепа образуют слабо выраженные углубления — глазницы, снизу ограниченные подглазничной дугой.
Висцеральным черепом называются скелетные образования, развивающиеся в стенках переднего отдела пищеварительной трубки. Функционально эти образования представляют собой скелет ротового и жаберного аппаратов. У миноги в состав висцерального черепа входят хрящи, поддерживающие ротовую воронку, и язык, а также ажурная хрящевая решетка, поддерживающая область жаберных мешков (ее строение хорошо видно на специально отпрепарированных скелетах, В задней части висцерального черепа располагается околосердечный хрящ), окружающий сердце сзади и с боков и соединяющийся с околожаберной решеткой хрящевыми мостиками.
Плавники миноги поддерживаются тонкими хрящевыми плавниковыми лучами.
Мускулатура. Боковые мышцы туловища и хвоста образованы мышечными сегментами — миомерами, имеющими сложную форму и отделенными друг от друга миосептами;. В жаберной области мускульные тяжи раздваиваются, образуя наджаберную и поджаберную мускулатуру. В головном отделе миноги хорошо развита сложно дифференцированная мускулатура языка
Центральная нервная система отчетливо разделяется на головной мозг и спинной мозг. Спинной мозг имеет лентовидно уплощенную форму, располагается над хордой и прикрыт сверху и с боков соединительнотканной оболочкой хорды.
Наружная непарная ноздря коротким носовым каналом сообщается с округлым темноокрашенным складчатым обонятельным мешком. От обонятельного мешка вниз и назад под головной мозг и передний отдел хорды отходит слепой питуитарный вырост. Питуитарный вырост вместе с носовым каналом служит своеобразной пипеткой, насасывающей и выталкивающей воду из обонятельного мешка.
Пищеварительная система. Ротовое отверстие, лежащее в глубине присасывательной воронки, ведет в ротовую полость. Глотка у миноги имеется только на стадии личинки. Во время метаморфоза она разделяется на два самостоятельных отдела: пищевод и дыхательную трубку (см. описание дыхательной системы). Пищевод начинается от задней части ротовой полости, идет под хордой и, обогнув сердце, незаметно переходит в кишку. Кишка тянется над печенью, далее идет назад без изгибов по нижней поверхности брюшной полости и заканчивается анальным (заднепроходным) отверстием. Внутренняя часть слизистой оболочки кишечника образует продольную складку, вдающуюся в полость кишки — ее называют спиральным клапаном он увеличивает всасывающую поверхность кишечника.
Позади сердца располагается крупная компактная печень .У взрослых миног, живущих в море, есть желчный пузырь и желчный проток; у особей, которые идут в реки на нерест и перестают питаться, они редуцируются.
Миноги, питаясь, присасываются ротовой воронкой к телу жертвы (рыбы). Роговые «зубы», расположенные на внутренней поверхности ротовой воронки, способствуют более прочному прикреплению миноги. При помощи роговой зубной пластинки на кончике языка минога проделывает отверстие в коже жертвы. Благодаря ритмичным сокращениям мощного мускулистого языка, действующего как поршень, кровь насасывается в ротовую полость и оттуда поступает в пищевод.
Дыхательная система. В отличие от всех других позвоночных у круглоротых в жаберных щелях развиваются жаберные мешки), имеющие энтодермальное происхождение. Внутренняя поверхность жаберных мешков образует многочисленные складки слизистой оболочки, в которых расположена густая сеть мелких кровеносных сосудов — капилляров. У миноги каждый жаберный мешок (всего их 7 пар) открывается наружу самостоятельным наружным отверстием Внутреннее отверстие жаберного мешка соединяет его полость с дыхательной трубкой которая представляет собой слепой вырост, спереди соединенный с ротовой полостью и отграниченный от нее подвижной складкой — парусом.
У плавающей миноги вода поступает в ротовую полость, оттуда проходит в дыхательную трубку и, пройдя сквозь жаберные мешки, через их наружные отверстия выбрасывается наружу. При этом кислород, растворенный в воде, проникает в капилляры и связывается пигментом крови, а насыщающий венозную кровь углекислый газ переходит в воду и с ней выводится наружу.
В том случае, когда минога питается.(или если она присосалась к какому-либо предмету), ток воды через ротовую полость становится невозможным. Парус при этом закрывает вход в дыхательную трубку, не пропуская воду, а жидкая пища проходит из ротовой полости в пищевод. При этом дыхание осуществляется иным путем: под воздействием мускулатуры стенок тела жаберные мешки сжимаются, и вода выталкивается через наружные жаберные отверстия (активный выдох); далее, благодаря упругости хрящевой жаберной решетки жаберная область снова расширяется, и вода через те же наружные отверстия вновь засасывается в жаберные мешки (пассивный вдох).
Кровеносная система. У круглоротых имеется хорошо развитое сердце, сокращения которого обеспечивают циркуляцию крови по организму. Сердце (cor) расположено позади последней пары жаберных мешков и отграничено от лежащей за ним печени околосердечным хрящом .Сердце миноги двухкамерное: оно состоит из одного предсердия (atrium;) и одного желудочка (ventriculus), а сзади них расположена венозная пазуха (sinus venosus;). Венозная кровь по венам поступает в венозную пазуху, оттуда переходит в предсердие и затем в желудочек. От желудочка отходит мощный артериальный стеол — брюшная аорта (aorta ventralis), разветвляющаяся на приносящие жаберные артерии, по которым венозная кровь поступает в капилляры складок жаберных мешков. Окисленная (артериальная) кровь по выносящим жаберным артериям собирается в непарную спинную аорту (aorta dorsalis) и по ее ответвлениям разносится по всему телу.
Из переднего отдела тела венозная кровь собирается передними кардинальными венами, а от мощной мускулатуры языка — нижней яремной веной .Хвостовая вена в полости тела разделяется на парные задние кардинальные вены. Кровь от кишечника собирает подкишечная вена; она входит затем в печень и распадается на капилляры (воротная система печени), а печеночные капилляры сливаются в печеночную вену. Все эти крупные вены (передние и задние кардинальные, нижняя яремная, печеночная) впадают в венозную пазуху. Таким образом, у круглоротых, как и у бесчерепных, один круг кровообращения. Полностью кровеносную систему можно видеть лишь на специальных инъецированных препаратах; на рассматриваемых поперечных срезах видны лишь отдельные сосуды.
Мочеполовая система. Органами выделения круглоротых служат мезонефрические (туловищные) почки которые в виде парных лентовидных образований подвешены на брыжейке к дорзальной стенке задней половины полости тела. По нижнему краю почек проходит тонкий канал — мочеточник. У заднего края почек мочеточники правой и левой сторон соединяются и образуют ампулообразное расширение — мочеполовой синус ,открывающийся наружу на вершине мочеполового сосочка .
Половая железа непарная, занимает почти всю свободную часть полости тела. Яичники самок хорошо отличимы от семенников самцов по зернистой структуре. Половых протоков нет; половые продукты через разрывы в стенке железы попадают в полость тела, затем через половые поры (отверстия в стенках мочеполового синуса) протекают внутрь мочеполового синуса и через его отверстие выводятся наружу.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Круглоротые — первый класс подтипа позвоночных животных (Vertebrata) — обладают по сравнению с низшими хордовыми (в том числе и бесчерепными) рядом прогрессивных черт строения. Дифференцировка переднего отдела нервной трубки в головной мозг с несколькими морфологически и функционально обособленными отделами приводит к совершенствованию нервного контроля над различными функциями организма, что обеспечивает возможность более активной жизнедеятельности. Обособление головного мозга и органов чувств требует возникновения защитных образований, предохраняющих эти важные органы от механических повреждений. Это обеспечивается формированием хрящевого черепа, отсутствовавшего у низших хордовых животных. Развивающиеся над хордой зачатки верхних дуг позвонков выполняют ту же функцию по отношению к спинному мозгу. Появление висцерального черепа в виде хрящей, поддерживающих ротовую воронку и глотку, способствует переходу к активному питанию и интенсифицирует дыхание. Значительно интенсифицирует дыхательную функцию также и появление специализированных органов дыхания в виде жаберных мешков, увеличивающих возможность активных дыхательных движений. Многочисленные складки на внутренней поверхности жаберных мешков, имеющей густую сеть капилляров, намного увеличивают общую дыхательную поверхность, а стало быть, и количество поступающего в кровь кислорода. Интенсификации газо-сбмена как в жабрах, так и в тканях способствует и формирование центрального органа кровообращения — сердца, сокращения которого ведут к более быстрому току крови по сосудам. Наконец, возникает новый тип органов выделения — почки, что отличает круглоротых (как и других позвоночных) от низших хордовых. Мезонефрические (туловищные) почки, функционирующие у взрослых круглоротых, более эффективно справляются с функцией выделения при возросшем уровне обмена веществ, чем, например, нефридиальная система ланцетника. В почках продукты диссимиляции фильтруются не только из полостной жидкости, но и из крови.
Перечисленные особенности строения свидетельствуют о том, что круглоротые сохраняют план строения, возникший в подтипе бесчерепных, но в результате усложнения и дифференцировки практически . всех систем органов у них сформировался более высокий уровень организации, обеспечивающий более активный образ жизни и более высокий уровень обмена веществ. Все эти особенности: развитие головного мозга, черепа (осевого и висцерального), позвоночника (хотя бы и в самом зачаточном виде), сердца, почек, специализированных органов дыхания — свойственны всем позвоночным животным и представляют собой характерные морфологические признаки этого подтипа.
По сравнению же с другими классами подтипа позвоночных у круглоротых много примитивных черт, существенно отличающих эту группу от остальных шести классов. К таким признакам относятся отсутствие парных конечностей, сохранение хорды в течение всей жизни и отсутствие сформированных позвонков, простое устройство мозгового черепа, еще открытого сверху и неполностью срастающегося с капсулами органов чувств, отсутствие половых протоков и некоторые другие. Специфические черты круглоротых особенно заметны в строении висцерального черепа и органов дыхания. Из всех позвоночных Животных только у круглоротых жабры имеют энтодермальное происхождение и имеют вид мешков. У рыб же жабры эктодермические и образованы множеством жаберных лепестков, прикрепляющихся к элементам висцерального скелета (жаберным дугам) и свободным концом свисающих в полость жаберной щели, через которую идет поток воды. Висцеральный скелет круглоротых представлен хрящевыми образованиями, несущими опорную функцию и не состав ляющими расчлененных подвижных дуг, как у других позвоночных. Соответственно скелет ротового аппарата круглоротых не имеет подвижных челюстей, а скелет жаберного отдела — подвижных жаберных дуг.
Сумма всех этих признаков потребовала выделить круглоротых (включая и ископаемые формы) в особый раздел подтипа позвоночных, который по признаку отсутствия челюстей был назван Agnatha (бесчелюстные), в противоположность разделу Gnathostomata (челюстноротые), включающему остальные классы. Легко видеть, что челюстноротые обладают большими возможностями активизации образа жизни и интенсификации обмена веществ: у них висцеральный скелет помимо выполнения опорной и защитной функций принимает значительно большее участие в активных актах питания (хватательные и иные движения челюстей) и дыхания (движения жаберных дуг, способствующие более активному дыханию). Видимо, это обстоятельство и было причиной того, что в эволюции позвоночных животных группа челюстноротых довольно быстро вытеснила некогда многочисленных бесчелюстных.
Ныне живущие круглоротые заняли особую экологическую нишу (особенно по типу питания), что дало им возможность выйти из конкуренции с челюстноротыми даже при относительно малоактивной жизнедеятельности. В свою очередь экологические особенности этих животных сказались на их строении. Выше уже говорилось, что разделение глотки на собственно глотку и дыхательную трубку у миног связано с особенностями их питания. Таково же приспособительное значение паруса, роговых «зубов» на внутренней поверхности присасывательной воронки, мощного мускулистого языка и т. д. У миксин, которые при питании глубоко «вгрызаются» в тело жертвы, наружные жаберные отверстия прикрыты парными кожными складками, благодаря чему общие жаберные отверстия «отодвигаются» далеко назад. Это позволяет миксинам дышать во время акта питания, который продолжается длительное время.
В особенностях строения современных круглоротых находит свое отражение общая прогрессивная эволюция хордовых, а также адаптация современных форм к специфическим условиям существования и образу жизни. Эта закономерность видна и в других группах позвоночных.