Класс Млекопитающие. Общая характеристика
Класс насчитывает около 4000 видов. Представители класса достигли в процессе эволюции наиболее прогрессивного развития и распространены почти повсеместно, за исключением Антарктиды. Они заселяют самые разнообразные среды жизни. Появление млекопитающих в мезозойскую эру сопровождалось следующими ароморфозами:
• развитием коры головного мозга, обеспечившей широкую адаптацию млекопитающих к условиям окружающей среды. Их поведенческие реакции стали сложными и совершенными;
• возникновением и развитием органов для вынашивания и вскармливания плода — матки и молочных желез;
• возникновением волосяного покрова, обеспечившего наряду с кожным кровоснабжением терморегуляцию организма и поддержание постоянной температуры тела;
• возникновением четырехкамерного сердца и разделения потоков крови на венозный и артериальный;
• возникновением мышечной диафрагмы, что обеспечило более интенсивное дыхание и газообмен.
Млекопитающие обладают рядом признаков эволюционной преемственности:
• способностью однопроходных (утконоса и ехидны) откладывать яйца;
• присутствием в эмбриогенезе млекопитающих стадии развития их предков;
• наличием в коже роговых производных.
Общие признаки млекопитающих:
• тело покрыто шерстью или производными вторичного характера (иглы, щетина, чешуйчатые панцири);
• кожа богата сальными, потовыми железами; развиты молочные железы; у некоторых есть пахучие железы:
• череп соединен с позвоночником двумя затылочными мыщелками;
• в полости среднего уха находятся три слуховые косточки, у большинства видов есть наружная ушная раковина (кроме китов, многих ластоногих, слепышей) и наружный слуховой проход, зубы дифференцированы на резцы, клыки и коренные;
• сердце четырехкамерное с левой дугой аорты;
• эритроциты безъядерные;
• крупные плацентарные млекопитающие — теплокровные животные. У мелких животных температура тела может меняться, иногда в довольно широких пределах (37—13°С у низших насекомоядных).
Кожный покров млекопитающих участвует в терморегуляции организма. Кожа обильно снабжается кровью. Диаметр кровеносных сосудов регулируется рефлекторно, благодаря чему теплоотдача увеличивается при расширении сосудов или уменьшается при их сужении.
Строение волоса подробно описано в разделе «Анатомия и физиология человека». Здесь следует отметить, что утрата волос связана прежде всего с приспособлениями к водному образу жизни (киты, дельфины и др.) или к существованию в жарком климате (слоны).
Волосяной покров состоит из разных типов волос — пуховых, остевых и чувствующих (вибриссов). У разных видов доля каждого из типов волос различна. У крота почти нет остевых волос, у оленей, наоборот, взрослые особи лишены пуха или подшерстка.
Роговыми производными эпидермиса кожи являются чешуя, ногти, когти, копыта, полые рога, роговой клюв. Рога оленей состоят из костного вещества.
Мышечная система хорошо развита и дифференцирована. Появляется мышечная диафрагма. Развивается подкожная мускулатура, позволяющая свертываться в клубок, обозначать эмоциональное состояние.
Скелет позвоночника представлен следующими отделами:
• шейным — у всех млекопитающих, кроме ленивцев и ламантина, 7 позвонков. Два первых (атлант и эпистрофей) хорошо выражены. Длина шейного отдела зависит от роста и образа жизни. Голова лошадей, многих хищников очень подвижна благодаря длинной шее. У кротов шея короткая, подвижность головы незначительна;
• грудным — 12—15 позвонков, причем к первым семи прикрепляются ребра, срастающиеся с грудиной, остальные позвонки несут ложные ребра;
• поясничным — 2—9 позвонков с рудиментарными ребрами;
• крестцовым — образован обычно четырьмя сросшимися позвонками;
• хвостовым — насчитывает от 3 до 50 позвонков.
Череп образован прочной мозговой коробкой. У млекопитающих развивается костное небо, отделяющее носовой проход от ротовой полости и препятствующее закупорке воздухоносных путей во время еды.
Плечевой пояс образован парными лопатками и ключицами, которые у собачьих и копытных отсутствуют. Тазовый пояс состоит из сросшихся (у большинства видов) парных костей и образует одну тазовую кость.
Скелет парных конечностей по строению характерен для позвоночных. Отличия в основном связаны с образом жизни. У наземных позвоночных удлиняются верхние отделы. У водных млекопитающих пясть и плюсна превращаются в ласты. У копытных сокращается число пальцев и т.д.
Пищеварительная система дифференцирована на отделы. Пищеварительные железы хорошо развиты. Преддверие рта окружено губами. У некоторых видов есть защечные мешки. В ротовой полости находятся зубы, закрепленные в альвеолах челюстей. Четыре пары слюнных желез. Их секрет содержит фермент птиалин, расщепляющий крахмал. В ротовой полости находится язык, функционирующий как орган вкуса, лакания жидкости, перемешивания пищи.
По пищеводу пища поступает в желудок. Желудок может быть однокамерным или многокамерным (у жвачных). Он снабжен многочисленными железами, выделяющими пищеварительный сок, слизь, кислоту и другие вещества. Строение желудка зависит от вида пищи. Желудок жвачных разделяется на рубец, сетку, книжку и сычуг. Пища в рубце подвергается брожению, затем поступает в сетку. Из сетки она отрыгивается в рот, где пережевывается. Потом пища поступает в книжку и сычуг. В этих отделах происходит ее окончательное переваривание.
Из желудка пища поступает в двенадцатиперстную кишку. В нее открываются протоки печени и поджелудочной железы. Здесь пища окончательно переваривается и всасывается. У растительноядных видов (грызунов, зайцеобразных) развивается длинная и широкая слепая кишка. Она играет роль «бродильного чана», в котором происходит переработка клетчатки. У плотоядных видов слепая кишка развита слабо или отсутствует. Толстый кишечник заканчивается анальным отверстием.
Органы дыхания млекопитающих состоят из дыхательных путей и легких. Роль кожи в газообмене невелика. Поверхность легких в 50—100 раз больше поверхности кожи. Гортань образует голосовой аппарат. Трахея и бронхи хорошо развиты. Легкие имеют ячеистое строение и состоят из огромного количества легочных пузырьков — альвеол. У хищников количество альвеол достигает 300—500 млн. В дыхании участвует диафрагма. Дыхательная система участвует в терморегуляции организма животного. Виды, у которых потовые железы развиты слабо, испаряют воду с поверхности языка. Так, в жаркую погоду количество выдыхаемого за 1 мин. собаками воздуха возрастает примерно в 30 раз. В результате увеличивается и количество испаряемой воды.
Кровеносная система состоит из четырехкамерного сердца и сосудов. Имеется только левая дуга аорты, отходящая от левого желудочка, стенки которого толще, чем у правого. Большой круг кровообращения начинается в левом желудочке и заканчивается в правом предсердии. В правом желудочке начинается малый, легочный круг кровообращения, который заканчивается в левом предсердии. Венозная кровь собирается от внутренних органов в воротную вену печени, а затем в заднюю (нижнюю) полую вену. От головы венозная кровь возвращается в сердце по верхней полой вене.
Выделительная система представлена парными тазовыми почками — метанефросом. Почки состоят из наружного коркового слоя и внутреннего мозгового слоя. В корковом слое расположены извитые канальцы, начинающиеся боуменовыми капсулами, внутри которых находятся клубки кровеносных сосудов. Извитые канальцы впадают в собирательные канальцы, которые находятся в мозговом слое и открываются в почечную лоханку. Из лоханки моча по мочеточникам поступает в мочевой пузырь, а из него по мочеиспускательному каналу — наружу.
Нервная система хорошо развита. Это связано в первую очередь с увеличением общего объема мозга, особенно больших полушарий и мозжечка. Поверхность коры мозга сильно увеличена благодаря системе борозд и извилин. Такое развитие коры головного мозга обусловило адаптационные возможности млекопитающих.
Органы чувств у млекопитающих хорошо развиты. Важнейшую роль в их жизни играет обоняние. Обонятельные капсулы увеличены и снабжены системой складок.
Органы слуха так же хорошо развиты. В их структуре появляется наружный слуховой проход и ушная раковина.
За барабанной перепонкой, в среднем ухе расположены три слуховые косточки — молоточек, наковальня и стремечко — производные костей нижней челюсти. Органы зрения и различение цвета развиты слабее, чем у птиц. У некоторых видов глаза редуцированы (кроты, слепыши). Органы осязания представлены вибриссами — осязательными волосами.
Половая система образована парными семенниками у самцов и яичниками у самок. Семенники находятся в мошонке, сообщающейся с полостью тела паховым каналом. Сперматозоиды выводятся из семенников по семяпроводам через половой член.
Парные яичники лежат в брюшной полости тела и прикреплены к ней. Рядом с яичниками открываются парные яйцеводы. Яйцеводы впадают в матку, которая открывается во влагалище. Эмбрион развивается в матке.
Все млекопитающие (за исключением утконоса и ехидны) — живородящие. Детенышей вскармливают материнским молоком. У многих млекопитающих развита охрана потомства.