Присоски, 2 — присасывательные ямки, 3 — крючья, 4 — хоботки, вооружен­ные крючьями. 5 — влагалища, в которые втягиваются хоботки

ра принципиально отличается от таковой микроворсинок, характерных для спороцист трематод.

Непосредственно под базальной мембраной располагается наружный слой кольцевых и внутренний — продольных мускульных волокон. Час­то к этим двум слоям присоединяется еще третий более глубокий слой кольцевых мышечных волокон (рис. 156). Кроме того, имеется система спинно-брюшных мышечных пучков, пронизывающих паренхиму. В по­следней у большинства цестод разбросаны микроскопические округлые конкреции углекислой извести — так называемые известковые тельца. Их происхождение и функция до конца не выяснены, но имеется пред­положение, что известковые тельца возникают как экскреты и выполня­ют роль своеобразной буферной системы, предохраняющей ленточных червей от вредного влияния кислой среды (например, при миграции ли­чиночных стадий через желудок хозяина).

В паренхиме ленточных червей откладывается значительное коли­чество гликогена, в результате анаэробного расщепления которого це-стоды (подобно трематодам) получают энергию, необходимую для жиз­недеятельности.

Наиболее характерный признак ленточных червей заключается в полном отсутствии у них пищеварительной системы — факт, объясняю­щийся, вероятно, их образом жизни. Для цестод, обитающих в просвете кишечника другого животного (хозяина), нет необходимости самостоя­тельно захватывать и переваривать пищу. Последняя переводится в растворенное и доступное для усвоения состояние пищеварительными ферментами самого хозяина. Эту уже в значительной мере переваренную пищу паразиты воспринимают всей поверхностью тела. По-видимому,

особенности строения цитоплазматической пластинки тегумента, несу­щей микротрихии, способствуют осуществлению этого процесса. Важно отметить, что характер диеты хозяина, в особенности содержание в ней углеводов, влияет на состояние, интенсивность роста и развитие ленточ­ных червей.

Нервная система, как и вообще у паразитов, у цестод развита слабо. Органы чувств представлены разбросанными по поверхности тела чувст­вительными клетками, наибольшее количество их концентрируется на сколексе. Центральная нервная система состоит из парного мозгового узла, лежащего в головке и посылающего от себя назад несколько пар нервных стволов, соединенных поперечными перемычками (ортогон). Два ствола, расположенных по бокам тела, развиты сильнее остальных (рис. 157). От стволов отходят тонкие веточки, образующие под кожей довольно густое нервное сплетение.

Выделительная система — протоне-фридиального типа (рис. 157, 158). По бокам вдоль всего тела, непосредственно кнутри от нервных стволов идут два глав­ных выделительных канала. Они начина­ются на заднем конце тела, затем на-

Рис. 155. Схема строения покровов цес­тод по данным электронной микроскопии

(по Бегину):

/ — волосовидные выросты, 2 — наружный слой цитоплазмы с митохондриями (3) и раз­личными включениями, 4 — цитоплазматиче-ские тяжи, соединяющие наружный слой ци­топлазмы с погруженной частью тегумспта, 5— погруженные клеточные тела тегумента с ядрами (6), 7—продольные мышцы, 8 — коль­цевые мышцы, 9 — базальная мембрана (по­перечный срез)

Рис. 156. Поперечный раз­рез через членик бычьего со­литера Taeniarhynchus sagi-natus (по Стрелкову):

/ — кожно-мускульный мешок, 2—паренхима, 3 — слой внут­ренних кольцевых мышц, 4 — дорзовентральные мышцы, 5 — боковой сосуд выделительной системы, в — боковой продоль­ный нервный ствол, 7 — перере­занные части половой системы

правляются кпереди, достигают головки, заворачиваются назад и вновь доходят до заднего конца, заканчиваясь общим выделительным отвер­стием. Вследствие этого часто получается впечатление, что у цестод имеются 4 продольных канала, тогда как их всего 2, но петлеобразно изогнутых у переднего конца тела. При соединении на заднем конце тела оба канала нередко образуют небольшой общий сократимый моче­вой пузырь. У членистых цестод боковые каналы как в головке, так и у заднего края члеников соединяются при помо­щи поперечных перемычек; выделительная система получает вид лестницы. Когда послед­ний членик цепи отвалится (вследствие перио­дического отрывания задних кусков строби­лы), нового мочевого пузыря уже не образует­ся, и каждый боковой канал открывается те­перь наружу особым отверстием. Многочис­ленные веточки каналов пронизывают парен­химу и на концах своих замыкаются звездча­тыми клетками с мерцательным пламенем.

Половая система (рис. 159, 160) ленточ­ных червей гермафродитна и, в общем, напо­минает таковую сосальщиков. Лишь у некото­рых из нерасчлененных цестод (Caryophylla-eus) половой аппарат одиночен. У других, на­пример у ремнецов, имеется продольный ряд половых аппаратов, тогда как у членистых цестод в каждой проглоттиде развивается своя половая система.

Отдельные части полового аппарата у раз­ных ленточных червей довольно сильно варьи­руют, так что мы для конкретности возьмем

Рис. 157. Часть стробилы солитера с нервными стволами и выделитель­ными каналами (по Фур­ману) :

Главный боковой нерв­ный ствол, 2 •— спинные нер­вные стволы, 3 — брюшные нервные стволы, 4 — нервнее кольцо, 5 — продольный бо­ковой канал выделительной системы, 6 — поперечная пе­ремычка между продольны­ми выделительными канала­ми

Рис. 158. Выделительная

система солитера (по Шим-

кевичу):

/ — сколекс, 2 — проглоттиды, 3 — продольные боковые каналы выделительной системы, 4 — по­перечные перемычки между про­дольными выделительными ка­налами, 5 — разветвления выде­лительных каналов (в двух по­следних члениках показаны мельчайшие ответвления, закан­чивающиеся звездчатыми клет­ками)

один частный случай, например бычьего, или невооруженного, солитера (Taeniarhynchus saginatus) (рис. 159).

В молодых передних члениках стробилы половые органы еще не раз­виты и начинаются приблизительно лишь с 200 членика. В следующих члениках с вполне развитой половой системой мужской отдел последней состоит из многочисленных семенников, разбросанных в паренхиме. Тонкие семявыносящие протоки семенников соединяются вместе и обра­зуют общий семяпровод. Последний направляется к одной из узких бо­ковых граней тела и там пронизывает собой совокупительный орган, имеющий вид мускулистой трубки, которая своим концом вдается в глу­бокую ямку на боковой грани тела — половую клоаку.

Женский отдел системы состоит из ветвистого яичника, проток кото­рого, яйцевод, впадает в оотип, как у трематод. В оотип же поступает и содержимое непарного желточника — сетевидной железы, прилегающей к задней стенке членика. Кроме того, от оотипа отходят два канала. Один, влагалище, тянется рядом с семяпроводом и открывается подле него в половую клоаку. Другой, более широкий, направляется от ооти­па вперед по срединной линии членика и заканчивается слепо, это — матка. Яйцеклетки поступают в оотип, куда проникают и спермин через влагалище. В оотипе яйца оплодотворяются, окружаются скорлупой и переводятся в матку, где проходят первую часть своего развития. У цеп-ней вследствие отсутствия выводного отверстия яйца остаются в матке долго и выходят наружу лишь при разрыве стенок членика. Яйца на­столько переполняют матку, что последняя сильно разрастается, дает от своего главного ствола много боковых ветвей в обе стороны и зани­мает значительную часть членика (см. рис. 162). К этому времени все остальные части половой системы заканчивают свою функцию и подвер-

Рис. 159. Строение половой системы бычьего солитера Taeniarhynchus saginatus (отр. Cyclophyllidea). A — схема строения женской половой системы; Б — яйцо с заклю­ченной внутри онкосферой (по Смиту); В — гермафродитный членик бычьего соли­тера (по Полянскому):

/ — семенники, 2 — семявыносящие протоки, 3 — семяпровод, А — совокупительный орган, 5 — половая клоака, 6 — влагалище, 7 — яичник, 8 — желточник, 9 — оотип, 10 — матка, // — про­дольный выделительный канал, 12—поперечная перемычка, соединяющая продольные выдели­тельные каналы. Матка слепо замкнута. Яйца лишены крышечки, развиваются в матке. Сво­бодного корацидия нет

гаются большей или меньшей атрофии. Членики, в которых осталась лишь сильно разветвленная и набитая яйцами матка, называют «зрелы­ми». Зрелые членики занимают задний конец цепочки и периодически отрываются целыми группами. Наиболее крупные из цестод образуют в течение своей долгой жизни поистине колоссальное количество яиц. Так, например, паразитирующий в кишечнике человека невооруженный це-пень (Taeniarhynchus saginatus) в среднем живет 18—20 лет и за год продуцирует до 600 млн. яиц, следовательно, за всю свою жизнь цепень производит около 11 млрд. яиц.

У других цестод может быть ряд разнообразных отступлений. Так, матка, слепо замкнутая у цепня, нередко (например, у Diphyllobothrium и др.) открывается наружу на одной из плоских сторон членика (рис. 160). У таких видов яйца по мере заполнения ими матки выходят из нее в кишечник животного-хозяина. Мужское отверстие и отверстие влагалища могут при этом смещаться на одну из плоских сторон члени­ка. Любопытным изменением является наблюдаемое у некоторых форм частичное или полное удвоение полового аппарата в каждом членике (например, у тыквенного цепня — Dipylidium caninum).

Размножение и развитие.Оплодотворение у ленточных червей проис­ходит как перекрестно, так и посред-

2 ю t9 g 1 ством самооплодотворения, причем

совокупительный орган одного чле-

Рис. 160. Строение полового аппарата широкого лентеца Diphyllobothrium la-tutn (отр. Pseudophyllidea). A — герма-фродитный членик (из Шульца и Гвозде­ва) ; 5 — схема строения женской поло­вой системы (по Смиту): / — совокупительный орган, 2— семяпровод, 3 — семенники, 4—яичник, 5 — оотип. б — желточники, 7— желточный проток, в—мат­ка, 9 — влагалище, 10 — отверстие матки. Сложные яйца (//), снабженные крышечкой, выходят в воду, где в них развивается сво­бодная личинка — корацидий (12)

Рис. 161. Стадии развития свиного солитера Taenia solium (по Пфуртшеллеру). А, Б — финны в свином мясе; В — вывернутая фин­на; Г — сколекс взрослого червя; Д — гер-мафродитный членик

ника вводится во влагалище другого или даже, изгибаясь, во влагалище того же самого членика.

Жизненный цикл цестод мы разберем сначала на частном случае свиного солитера — Taenia solium, паразитирующего в половозрелом со­стоянии в кишечнике человека (рис. 162). Яйца выходят наружу с ис­пражнениями или посредством разрыва стенок члеников, или вместе с члениками, группы которых периодически отрываются от стробилы. Для дальнейшего развития яйца, как у сосальщиков, должны попасть во вполне определенного промежуточного хозяина, которым для Т. solium служит свинья. Заражение свиней происходит вследствие их нечисто­плотности, так как они охотно роются в отбросах, нечистотах и т. п. У яиц, попавших в кишечник свиньи, скорлупа разрушается, и из яйца выходит личинка — онкосфера, или шестикрючный зародыш — малень­кий многоклеточный шарик, снабженный шестью хитиноидными крюч­ками. Крючочки эти не соответствуют тем крючкам, которые у многих цестод образуются на сколексе, и отбрасываются при дальнейшем раз­витии. При помощи крючков онкосфера вбуравливается в стенки же­лудка или кишки, попадает в лимфатические или кровеносные сосуды и

Рис. 162. Жизненный цикл свиного" соли­тера. А — окончательный хозяин (чело­век), в котором паразитирует половозре­лая стадия; Б — промежуточный хозяин (свинья), пожирающая яйца (по Ноблю, изменено):

/ — яйцо цепня с онкосферой внутри, 2 — фин­на, развивающаяся в мышцах свиньи, 3—по­ловозрелая стадия, 4 — отдельный зрелый чле­ник, выходящий из кишечника человека. За­ражение человека возможно при употребле­нии в пищу непрожаренной свинины

Рис. 163. Схема жизненного цикла широкого

лентеца:

1 — окончательный хозяин (человек), в котором паразитирует половозрелая стадия, 2 — выходя­щие из кишечника человека во внешнюю среду яйца лентеца, 3 — вылупление корацидия, 4 — сво­бодный корацидий, 5 — первый промежуточный хозяин (циклоп) с процеркоидом в полости тела, 6 — второй промежуточный хозяин (рыба) с пле-роцеркоидом в мускулатуре. Человек заражается, употребляя в пищу плохо проваренную рыбу с плероцеркоидами

током крови заносится в различные внутренние органы: чаще всего — в печень, мышцы, реже — в легкие, мозг и др. Здесь онкосфера застре­вает, останавливается и испытывает превращение в стадию финны (рис. 161, А, Б). Превращение начинается с быстрого роста онкосферы, которая достигает размера крупной горошины. Тело личинки становит­ся полым, представляя собой пузырь, наполненный жидкостью. Это и есть финна, или пузырчатая глиста. Стенки пузыря образуют в одной точке впячивание, на дне которого на внутренней поверхности появляют­ся в виде 4 ямок зачатки присосок, а между ними, на самом дне, венчик небольших крючков. Это впячивание — зачаток головки ленточной глис­ты, но только ввороченной внутрь пузыря финны. В теле свиньи даль­нейшее развитие финны не имеет места, но финна может несколько лет просуществовать в своем промежуточном хозяине, не погибая. Для до­стижения половозрелого состояния финна должна попасть в кишечник окончательного хозяина, т. е. человека. Попав вместе с недостаточно прожаренным или просоленным и т. п. мясом в кишечник человека, фин­ны Т. solium освобождаются из мяса под влиянием пищеварительных соков, а затем головка финны (главным образом под действием желчи) выворачивается наружу, причем крючья и присоски принимают свое нормальное положение. Сморщенный пузырь финны некоторое время висит на конце шейки сколекса в виде хвостового пузыря, а затем отпа­дает и разрушается. Головка с шейкой начинают усиленно расти и по­средством поперечных насечек отшнуровывать на заднем конце послед­ней все новые членики, образуя длинную цепь проглоттид.

Итак, цикл развития Т. solium (рис. 162) связан со сменой хозяев и со сложным превращением — онкосферы в финну, а финны в ленточную половозрелую стадию.

Рис. 164. Стадии развития широкого лентепа (по Скрябину, Шульцу, Розе-

ну). А — сложное яйцо; Б — корацидий; В — процеркоид в полости тела

зараженного циклопа; Г — процеркоид; Д — плероцеркоид: