Раковина, просвечивающая сквозь покрывающие ее расширения руки (2), 3 — гектокотиль, 4 — глаз, 5 — воронка

nites был представлен громадным чертовым пальцем, а от конической раковины белемнита сохраняется, в основном, ее спинная часть, тогда как брюшная почти полностью исчезла. Перегородки спинной части фрагмокона чрезвычайно сблизились (косые пластиночки раковины Se­pia) и промежутки между ними заполнились известью, так что эта часть раковины приняла вид слоистой пористой известковой пластинки. Зад­ний конец фрагмокона сохранил) однако, не только спинную, но и брюш­ную стенку (рис. 485, А), образуя маленькую вороночку — сифональную ямку (см. рис. 484), полость которой представляет собой сохранившийся задний участок сифона.

У некоторых других современных головоногих, например у кальмара (Lotigo), от всей раковины сохраняется лишь спинной роговой листок (проостракум), скрытый под покровами, а у большинства Octopoda ра­ковина совершенно исчезает. Своеобразной «раковиной» обладают Argonauta из Octopoda (рис. 486). Раковина есть только у самок. Она спирально закручена, но не разделена на камеры и очень тонка. Это вторичное образование, не имеющее ничего обшего с раковиной прочих моллюсков, и выделяющееся не мантией, а эпителием особых лопастей щупалец. Раковина Argonauta служит для вынашивания яиц.

Покровы. Кожа головоногих состоит из однослойного цилиндрическо­го эпителия и подстилающего его слоя соединительной ткани. Cephalo­poda обнаруживают замечательную по быстроте и резкости смену окрас­ки, которая находится под контролем нервной системы. Смену цветов вызывает изменение формы многочисленных пигментных клеток, или хроматофоров, залегающих в соединительнотканом слое кожи.

Внутренний скелет. Интересно, что кроме наружного скелета или ра­ковины у головоногих есть еще особый внутренний скелет, служащий

. 490

главным образом для защиты центральной нервной^системы. Он образо­ван хрящом, сходным с таковым позвоночных. Хрящ в виде широкого кольца охватывает головное скопление ганглиев, образуя головную хря­щевую капсулу, которая дает от себя выросты, окружающие глаза и ста-тоцисты. Кроме того, опорные хрящи развиты в запонках, в основании щупалец, внутри плавников. Как видно из описания, головная капсула в физиологическом отношении соответствует черепу позвоночных.

Раковина, просвечивающая сквозь покрывающие ее расширения руки (2), 3 — гектокотиль, 4 — глаз, 5 — воронка - student2.ru
1
15

Пищеварительный канал у Cephalopoda устроен очень сложно (рис. 487). Рот лежит в центре венца щупалец и ведет в сильно разви­тую, мускулистую глотку. В глотке имеется язык с радулой, но терка играет в захвате и размельчении пищи второстепенную роль. Главное значение имеют две толстые роговые челюсти — спинная и брюшная, загнутые крючковидно и похожие на клюв попугая. В глотку впадают протоки одной или двух пар слюнных желез. Секрет их содержит ряд гидролитических ферментов, обеспечивающих расщепление, полисахаридов и белков. Выделения задней пары желез ядовиты. Длинный пищевод нередко образует расширение, зоб (отр. Octopoda). Пищевод переходит в мускулис­тый мешковидный желудок, занимающий заднюю часть пищеварительного комплекса. От той же передней стороны желудка, куда впадает пищевод, начинается тонкая кишка, которая направляется вперед. Она ведет к порошице, лежащей на особом сосочке на брюшной стороне туловища (внутри ман­тийной полости).

10
Рис. 487. Пищеварительная система каракатицы Sepia officinalis, вид с брюшной стороны (по Резелеру и Лампрехту): / — глотка, 2 — общий слкшной проток, 3 — слюнной проток, 4 — задняя слюнная железа, 5 — пи­щевод, 6 — головная аорта, 7 — печень, 8 — поджелудочная же­леза, 9 — желудок, 10 — слепой мешок желудка, // — тонкая кишка, 12 — печеночный проток, 13 — прямая кишка, 14 — проток чернильного мешка, 15 — анус, 16 — головная хрящевая капсу­ла (разрезана), 17 — полость капсулы статоциста, 18 — нерв­ное кольцо (разрезано)

В желудок впадают протоки двухлопаст­ной, реже простой печени, секрет которой содержит широкий спектр пищеварительных ферментов. Печеночные протоки большей частью усажены многочисленными неболь­шими железистыми придатками, выделяю­щими ферменты, гидролизующие полисаха-риды. Эти придатки называются поджелу­дочной железой. Как видно, печень и под­желудочная железа головоногих отнюдь не соответствуют в точности одноименным об­разованиям у позвоночных. В заднюю киш­ку, перед самой порошицей, открывается проток так называемого чернильного меш­ка. Это большая грушевидная железа, вы­деляющая черную, как чернила, жидкость. Несколько капель этого секрета достаточно, чтобы замутить большое количество воды. Выбрасывая жидкость через порошицу, а далее через отверстие воронки наружу, Cephalopoda окружают себя в воде темным облаком и под покровом его ускользают от преследования. Все головоногие — хищни­ки; они нападают на различных ракообраз­ных, а иногда и на рыб, которых схватыва­ют щупальцами и убивают челюстями и ядом слюнных желез.




Нервная система головоногих достигает высокой сложности строения (рис. 488, Б). Ганглии ее велики и образуют общую окологлоточную нервную массу. Лишь на разрезах можно различить состав этой массы из нескольких ганглиев: ясно различимы парный церебральный ганглий и большой висцеральный. Что касается пары педальных ганглиев, то ха­рактерно подразделение каждого из них на два нервных узла: брахиаль-ный, или ганглий щупалец, и инфундибулярный, или ганглий воронки.

От заднего отдела ганглиозной массы отходят 2 крупных мантийных нерва, которые образуют на внутренней поверхности мантии, по бокам в передней части туловища, 2 больших звездчатых гзнглия. У более при­митивных Tetrabranchia (Nautilus) центральная нервная система устро­ена значительно проще (рис. 488, А); она состоит из трех коротких нерв­ных дуг, одной надглоточной и двух подглоточных, причем по бокам пищевода все дуги соединяются между собой. Дуги сплошь усеяны ганг-лиозными клетками и носят характер нервных тяжей (как у Amphineura).

Органами чувств головоногие снабжены богато. Для чувства обоня­ния служат либо осфрадии, расположенные у основания жабр (Nauti­lus), либо пара расположенных под глазами обонятельных ямочек (Dib-ranchia), небольших кожных углублений, выстланных чувствительным эпителием и иннервируемых от церебральных ганглиев. Острота обоня­ния довольно велика, это показывают опыты над ослепленными осьми­ногами (Octopus), которые чувствуют положенную в аквариум рыбу на .расстоянии 1,5 м.

Имеется пара статоцистов, заключенных внутри хрящевой головной капсулы. Удаление их ведет к утрате способности ориентироваться в пространстве.

Органы зрения Tetrabranchia могут быть сведены к типу строения крупных глазных ямок, полость которых маленьким отверстием еще со-


Раковина, просвечивающая сквозь покрывающие ее расширения руки (2), 3 — гектокотиль, 4 — глаз, 5 — воронка - student2.ru

Раковина, просвечивающая сквозь покрывающие ее расширения руки (2), 3 — гектокотиль, 4 — глаз, 5 — воронка - student2.ru


Рис. 488. Центральная нервная система головоногих. А — Tetrabranchia (Nautilus), вид спереди (из Кестнера, по Гриффину); Б — Dibranchia (Sepia), вид сбоку (из Кестнера,

по Хиллигу, с изменениями):

/— Оуккальный ганглий, 1 — педальный ганглий, 3 — оптический нерв, 4 — висцеральный ганглий, 5 — церебральный ганглий, 6 — нерв, идущий к капюшону и щупальцам, 7 — нервы рук, 8 — место отхождения оптического нерва, 9 — мантийный нерв, 10 — нерв, идущий к внутренностям, 11 — нерв воронки, 12 — инфундибулярный ганглий, 13 — брахиальный ганглий, (12 и 13 — производные пе­дального ганглии)

общается с внешней средой (рис. 489, Л). У всех прочих Cephalopoda глаза носят характер очень крупных, замкнутых, сложно устроенных глазных пузырей (рис. 489, 6). Строение их легче всего понять, просле­живая историю развития глаза. Сначала у зародыша образуется первич­ная глазная ямка (стадия Nautilus), которая отшнуровывается от кожи и дает глазной пузырь. Глубокая часть стенки пузыря превращается в


Раковина, просвечивающая сквозь покрывающие ее расширения руки (2), 3 — гектокотиль, 4 — глаз, 5 — воронка - student2.ru

Раковина, просвечивающая сквозь покрывающие ее расширения руки (2), 3 — гектокотиль, 4 — глаз, 5 — воронка - student2.ru

10

11


Рис. 489. Глаза головоногих. А — разрез глаза Nautilus (Tetrabranchia) (из Гешелера); Б — разрез глаза Sepia officinalis (Dibranchia) (по Генсену, с

изменениями):

Полость глазной ямки, сообщающейся с внешней средой, 2 — сетчатка, 3 — зритель­ный нерв, 4 — роговица, 5 — хрусталик, 6 — передняя камера глаза, 7 — радужина, 8 — ресничный мускул, при сокращении приближающий хрусталик к сетчатке, 9 — стекло­видное тело, 10 — глазные отростки хрящевой капсулы, // — оптический ганглий, 12 — склера (хрящевая оболочка глаза), 13 — наружное отверстие камеры глаза, /4 — эпите­лиальное тело

сетчатку, тогда как наружная, прилегающая к коже часть дает в сово­купности с наружным эпителием двухслойное эпителиальное тело. Во­круг глаза появляется кольцевая складка кожи — радужина. Она на­растает над глазом в виде свода, но не вполне смыкается, так что в центре свода остается отверстие — зрачок. Между тем обоими слоями эпителиального тела выделяется одним слоем кнаружи, другим — в по­лость глазного пузыря по прозрачному полушарию. Совокупность обоих полушарий дает шаровидный хрусталик, перерезанный тонкой двойной пластинкой эпителиального тела. Тем временем на глаз нарастает новая кольцевидная складка кожи — роговица. У большинства головоногих свод, образуемый роговицей над радужинным сводом, не вполне смыка­ется, сохраняя эксцентрическое отверстие. Сетчатка глаз состоит из очень длинных (иногда до 0,5 мм) клеток; к ней подходит мощный зри­тельный нерв, образующий под самым глазом очень крупный зри­тельный ганглий из нескольких ярусов нервных клеток.

Глаза головоногих обладают аккомодацией, которая совершается, однако, не изменением кривизны хрусталика (как у человека), а его приближением или удалением от сетчатки; для этого служит особый рес­ничный мускул, прикрепленный к экватору хрусталика. Кроме того, в глазу Cephalopoda имеются приспособления к видению при более силь­ном и более слабом освещении.

Острота зрения животного отчасти зависит от числа воспринимаю­щих свет элементов. В глазу головоногих этих элементов очень много. Так, у каракатицы Sepia на 1 мм2 сетчатки приходится 105000 клеток; у кальмара Loligo — даже 165000. Все это убеждает нас в большой сложности строения глаз головоногих, которые в этом отношении не уступают даже глазам позвоночных.

У многих головоногих (особенно у глубоководных) в коже имеются особые органы свечения (см. рис. 480,Г), по строению несколько похо­жие на глаза. Так, у Lycoteuthis diadema 22 подобных органа, из кото­рых часть светится ультрамариновым, часть — светло-голубым, а неко­торые— рубиново-красным фосфорическим светом.

Органы дыхания. Головоногие имеют настоящие ктенидии. У всех Dibranchia их 2, у Tetrabranchia (Nautilus) —4. Ктенидии расположены в мантийной полости симметрично по бокам туловища (см. рис. 491, 482). Жабры двоякоперистые, свободными концами направлены вперед.

Обмен воды в мантийной полости обеспечивается сокращением ман­тийных мышц и деятельностью воронки. По количеству жабр Cephalopo­da делятся на два подкласса: четырехжаберные (Tetrabranchia) и дву-жаберные (Dibranchia).

Кровеносная система. Сердце всех головоногих состоит из одного желудочка, в который открываются с боков два (подкл. Dibranchia; рис. 490) или четыре (Tetrabranchia) предсердия. От переднего и зад­него концов желудочка отходят две аорты: головная и внутренностная.

Головная аорта идет рядом с пищеводом и дает ветви к голове и щупальцам. Внутренностная снабжает кровью кишечник и половые ор­ганы. Артерии разбиваются на сеть капилляров, из которых берут нача­ло вены.- Вены рук собираются в голове в одну кольцевую вену, от кото-


Раковина, просвечивающая сквозь покрывающие ее расширения руки (2), 3 — гектокотиль, 4 — глаз, 5 — воронка - student2.ru

12




Рис. 490. Центральная часть кровеносной системы, жабры и почки каракатицы Sepia (из Кестнера):

/ — головная вена, 2 — наружное отверстие почек. 3—полая вена, 4—почка, 5 — уносящий жаберный сосуд, 6 — приносящий жабер­ный сосуд, 7 — венозное (жаберное) сердце, 8—перикардиальная железа, 9 — перикардиальная полость, 10 — внутренностная аорта, ;/ —желудочек, 12—предсердие, 13 — реио-перикардиальное отвер­стие, 14 — головная аорта (черным обозначены сосуды, по которым циркулирует венозная кровь, белым — сердце и сосуды с артериаль­ной кровью)


Раковина, просвечивающая сквозь покрывающие ее расширения руки (2), 3 — гектокотиль, 4 — глаз, 5 — воронка - student2.ru
5--М
Раковина, просвечивающая сквозь покрывающие ее расширения руки (2), 3 — гектокотиль, 4 — глаз, 5 — воронка - student2.ru

рой рядом с головной аортой, но назад, идет крупная головная вена. Головная вена (рис. 490) делится на заднем конце на 2 или 4 (смотря по числу жабр) приносящих жаберных сосуда (полые вены), которые принимают еще кровь из мантии и несут венозную кровь к жабрам. Пе­ред вступлением в жабры они образуют сократимые мускулистые рас­ширения, так называемые венозные (жаберные) сердца, которые ритмическими сокращениями способствуют поступлению крови в жабры. Кровь окисляется в капиллярах жабр и затем по унося­щим сосудам изливается в предсердия сердца. Капилляры вен и артерий в коже и мышцах не­посредственно переходят друг в друга, лишь в некоторых местах между ними остаются лаку-нарные пространства, что делает кровеносную

Раковина, просвечивающая сквозь покрывающие ее расширения руки (2), 3 — гектокотиль, 4 — глаз, 5 — воронка - student2.ru

Рис. 491. Мантийный комплекс Nautilus. Вид животного, вынутого из раковины, с брюшной стороны, мантия удалена (по Тиле):

/ — щупальца, 2 — воронка, 3 — глаз, 4—> анальное от­верстие, 5 — жабры, 6 — экскреторные отверстия, 7 — пенис

Рис. 492. Сперматофор

каракатицы Sepia (по

Мильн-Эдвардсу):

/ — закрученный конец спер-матофора, 2 — различные ча­сти семяизвергательного ап­парата, 3 — соединительный тяж, 4—хитиноидная обо­лочка, 5 — резервуар с се­менем

систему головоногих почти замкнутой. Кровь содержит гемоцианин — богатое медью соединение, физиологически соответствующее гемогло­бину крови позвоночных; на воздухе синеет.

Выделительная система состоит из 4 (подкл. Tetrabranchia; рис. 491) или 2 (подкл. Dibranchia; см. рис. 490) почек. Наружные отверстия их лежат по бокам порошицы, на особых сосочках (см. рис. 482), внутрен­ние концы почек открываются, как всегда, в перикардиальный отдел це-лома. Почки представляют обширные мешки, иногда (отр. Decapoda) срастающиеся друг с другом по срединной линии тела.

Проходящие в тесном соседстве с почками приносящие жаберные сосуды (с венозной кровью) образуют многочисленные бахромчатые

слепые выпячивания (венозные придатки), которыми вдаются в стенки почек, этим облегчается извлечение почками продуктов обмена веществ из крови.

Половая система. Головоногие моллюски раздельнополы, иногда с резким половым диморфизмом. Так, у Argonauta самец гораздо меньше самки (см. рис. 486).

Половая железа непарна и залегает в задней части туловища, в по­ловом участке целома. Половые клетки скапливаются в целоме и выво­дятся через половые протоки. Протоки первично парны, хотя у многих головоногих остается только левый проток. Парность протоков сохраня­ется у самцов и у самок Nautilus, у Octopoda и части Decapoda.

Протоки обладают сложным и варьирующим строением. У самца ка« ракатицы Sepia имеется семяпровод, расширяющийся в семенной пузы­рек, железистый эпителий которого служит для образования спермато-форов. За пузырьком семяпровод снова суживается и переходит затем в широкую сперматофорную сумку, которая и открывается сбоку от по­рошицы половым отверстием. Живчики головоногих склеиваются в окру­женные плотной оболочкой пакеты, или сперматофоры (рис. 492). Спер-матофоры наполнены живчиками и имеют особый канал для их выхода, заткнутый сложно устроенной пробочкой.

Женские протоки состоят из короткого яйцевода с впадающей в него небольшой яйцеводной железой. Кроме того, . независимо от полового

Раковина, просвечивающая сквозь покрывающие ее расширения руки (2), 3 — гектокотиль, 4 — глаз, 5 — воронка - student2.ru

отверстия, но по соседству с ним в мантий­ную полость открываются выводные каналы двух парных и одной непарной нидаменталь-ных желез, секрет которых служит для об­разования яйцевых оболочек.

Рис. 493. Самец осьминога Ocythoe catenulata с гектокоти- лизированной рукой (по Пель- знеру): I — концевая нить гектокотнля, 2 — мешочек гектокотиля, внутри кото­рого развивается нить. 3 — гектоко-тилизированная рука, 4 — воронка, 5 — руки

Оплодотворение чаще всего происходит в мантийной полости самки. Роль копуля-тивного органа играет одно из щупалец, у самцов оно более или менее сильно отли­чается от остальных иным развитием присо­сок и по присутствию на нем специального ложкообразного придатка (рис. 493). При помощи этого щупальца самец вводит спер­матофоры в мантийную полость самки. Осо­бенно замечательным устройством обладает половое щупальце у самца Argonauta (см. рис. 486) и некоторых других близких к не­му родов. Щупальце сначала образуется внутри особого кожистого мешка, в котором оно свернуто в спираль. Конец полового щупальца вытянут в длинную нить. Щупаль­це содержит полость, сообщающуюся с вне­шней средой двумя отверстиями: одним у основания, другим на конце. Когда щупаль­це вполне сформируется, то облекающий его мешок лопается и оно расправляется. По­лость щупальца (еще не выяснено, каким образом) наполняется сперматофорами. При спаривании половое щупальце Argo­nauta отрывается, надолго сохраняет спо­собность к движению и проникает целиком в мантийную полость самки, где оно вводит сперматофоры в женское половое отверстие.




Когда оторвавшиеся щупальца самцов были впервые найдены в манти-й-ной полости самок, они были приняты за паразитов, и Кювье дал им ро­довое название Hectocotilus; это название и до сих пор сохранилось за половым щупальцем головоногих, которое называют «гектокотилизиро-ванным».

Развитие.Эмбриональное развитие Cephalopoda отличается многими особенностями, определяемыми главным образом богатством яиц желт­ком. Он занимает почти все яйцо, его нет только на анимальном полюсе. Дробление вследствие обилия желтка частичное, причем делится на бластомеры лишь анимальный полюс; здесь образуется округлая пла­стинка, или диск, зародышевых клеток (частичное дробление головоно­гих называется дискоидальным). Развитие зародыша идет главным об­разом за счет анимального диска, на котором зародыш расположен так, что головным концом он обращен к желтку, а задним торчит свободно. Желток обрастается эктодермой и мезодермой зародыша, но остается довольно резко обособленным от последнего в виде желточного мешка. По мере роста зародыша желток потребляется, и желточный мешок уменьшается в размерах. Щупальца закладываются позади рта в виде двух боковых рядов, воронка имеет вид двухлопастного, открытого на брюшной стороне образования и лишь позднее срастается в трубку. Все развитие протекает внутри оболочки яйца.

Палеонтология.Наиболее древними считаются известные с кембрия Nautiloidaea — родичи современного наутилуса. У первых наутилоидей раковина еще не была спирально закрученной и имела вид конической трубки, поделенной на камеры и пронизанной узким сифоном (Orthoce-ras). Такие или слегка согнутые наподобие рога раковины (Cyrtoceras) были особенно многочисленны в ордовике. Позднее появились вытеснив­шие их виды с раковиной, скрученной спирально, как у современного наутилуса, сохранившегося с триаса до наших дней.

В ордовике были распространены гигантские Endoceras (представи­тели особого отряда), прямая раковина которых, тоже поделенная на камеры, достигала 4—5 м длины. В широком сифоне, занимавшем около '/з диаметра раковины этих моллюсков, помещалась значительная часть органов животного. Эндоцерасы вели придонный образ жизни.

Раковина, просвечивающая сквозь покрывающие ее расширения руки (2), 3 — гектокотиль, 4 — глаз, 5 — воронка - student2.ru
Рис. 494. Аммониты. А — Turrilites catenatus, редкая среди аммонитов форма закручивания раковины в ко­ническую спираль (по Куку); Б — планоспиральная раковина Cardiacs-ras cordatum — хорошо сохранилась скульптура стенки раковины (по Бо« дылеаскому)

В девоне появляется небольшая группа относительно мелких голово­ногих с прямой или слегка согнутой раковиной — бактриты. По совре­менным представлениям эти живот­ные, просуществовавшие до конца палеозоя, дали начало двум боль­шим ветвям развития головоно­гих — аммонитам, известным с де­вона, и белемнитам. Это чрезвычай­но многочисленная и богатая пред-ствителями группа отрядов, сущест­вовавшая в палеозое и мезозое. В кайнозое аммониты отсутствуют, они вымерли в конце мелового пе­риода.

Аммониты обладали спирально закрученной многокамерной рако­виной, обороты которой в большин­стве случаев располагались в одной плоскости. Раковины аммонитов от-

личались разнообразием формы (рис. 494), наружной скульптуры и размеров. Наряду с очень мелкими видами встречались настоящие ги­ганты, например Pachydiscus, планоспиральная раковина которого в диаметре достигала 2 м. Сведений о внутреннем строении аммонитов почти нет. По-видимому, они обладали вытянутым червеобразным телом. Полагают, что у них было 10 щупалец, чернильный мешок и, возможно, всего 2 ктенидия. Относятся ли аммониты к четырехжаберным или к двухжаберным, до сих пор еще не установлено. Вероятно, аммониты были хищниками и вели плавающий образ жизни. Они населяли моря земного шара на протяжении сотен миллионов лет. Бесчисленные остат­ки этих головоногих широко используются для определения геологиче­ского возраста слоев земной коры.

Все рассмотренные группы головоногих обладали хорошо развитой раковиной, в которую целиком могло втягиваться тело животного. На этом основании палеонтологи объединяют их под названием наружнора-ковинных. Начиная с карбона, появляются головоногие, раковина кото­рых снаружи обрастает мантией. Это внутреннераковинные, которые, как и аммониты, ведут начало от бактритов, но являются уже, несом­ненно, двужаберными. Эта ветвь головоногих достигла высшего рас­цвета в кайнозое. Сюда относятся современные кальмары и осьминоги. Среди ископаемых представителей этой группы особенно своеобразными были белемниты. Они появились в карбоне, достигли расцвета в юре и мелу и полностью исчезли к середине палеогена. Это были, по-видимому, плавающие моллюски. Задний конец их конической раковины (с. 489) имел вид массивного известкового конуса, иногда достигавшего значи­тельной длины. Именно эта часть их раковины — рострум, наиболее час­то встречается в мезозойских отложениях.

Ископаемые головоногие по количеству видов несравненно многочис­леннее, чем современные. Их насчитывают до 11 000 видов.

Экология. Встречаясь исключительно в морях, головоногие ведут раз­личный образ жизни. Большинство их относится к пелагическим жи­вотным. Такие виды, как Loligo, имеют торпедообразное, заостренное на заднем конце (который при движении направлен вперед) тело с хорошо развитыми плавниками.

У некоторых донных осьминогов (Cirrothauma) между щупальцами развивается тонкая перепонка, так что животное принимает вид диска, лежащего на дне. Другие головоногие живут на дне, нередко прячась в расщелины между камнями. Глубоководные головоногие обладают иногда торчащими, наподобие телескопов, глазами.

Головоногие — нередко весьма крупные животные. Самые мелкие из них измеряются несколькими сантиметрами, но на больших глубинах водятся настоящие гиганты.

У подобных форм такая мускульная сила, что они очень редко попа­даются в руки человеку, да и то лишь по счастливой случайности. Так, однажды удалось выловить извергнутые умирающим кашалотом во вре­мя агонии остатки съеденного им громадного головоногого Architeuthis; сохранившееся щупальце этого животного имеет длину около 10 м, сле­довательно, общая длина Architeuthis с вытянутыми ловчими щупальца­ми достигала 18 м.

Практическое использование головоногих. Многие Cephalopoda слу­жат предметом промысла. Каракатицы, кальмары и осьминоги употреб­ляются в пищу в свежем, сушеном и консервированном виде. Их мясо по калорийности и вкусовым качествам не уступает говядине. Использу­ется и секрет чернильного мешка каракатиц и кальмаров. После высуши-

вания и обработки едким калием осадок секрета дает акварельную крас­ку сепию. Из этого же осадка приготовляют и натуральную китайскую тушь. Во всех странах мира ежегодно вылавливается около миллиона тонн головоногих моллюсков.

Классификация.Современные головоногие делятся на два подкласса.

ПОДКЛАСС 1. ЧЕТЫРЕХЖАБЕРНЫЕ (TETRABRANCHIA)

Сюда принадлежат наиболее древние и примитивные формы, обладающие четырьмя жабрами, четырьмя предсердиями, четырьмя почками и значительным количеством щупалец; воронка в виде открытого желоба; раковина наружная, многокамерная. Че-тырехжаберные представлены несколькими группами отрядов (надотрядами), среди которых мы назовем лишь главнейшие.

Надотряд 1. Наутилоидеи (Nautiloidea).Вымирающая группа, к которой в настоя­щее время принадлежит один род Nautilus — кораблик (см. рис. 481) с небольшим ко­личеством видов, обитающих в Индийском и Тихом океанах. Ископаемые формы: Orthoceras.

Надотряд 2. Аммониты (Ammonoidea).Группа, целиком вымершая в меловом пе­риоде. Представители: Turrilltes, Ammonites (рис. 494). Внутреннее строение аммонитоп плохо известно, поэтому не ясно их систематическое положение. Устройство раковины приближает их к четырехжаберным.

ПОДКЛАСС II. ДВУЖАБЕРНЫЕ (D1BRANCHIA)

Головоногие, обладающие двумя жабрами, двумя предсердиями и двумя почками; воронка в виде трубки, раковина внутренняя, более или менее редуцированная.

Отряд 1. Десятиногие (Decapoda).Имеют 10 щупалец, из них одна пара длинных, ловчих. Хорошие пловцы с вытянутым торпедообразным телом с боковыми плавниками. Представители: обыкновенная каракатица Sepia officinalis, гигантский кальмар Archi-teuthis, кальмар Loligo и др. (см. рис. 480). Ископаемые формы: Belosepia, Spirulirostra,

К десятиногим относится вымершая в эоцене группа белемнитов (Belemnoidea) с прямой конической раковиной и массивным рострумом. Представитель: Belemnites. Не­которые авторы выделяют белемнитов в самостоятельный отряд Belemnitida.

Отряд 2. Восьминогие (Octopoda).Большей частью донные формы с мешковидным телом и вполне редуцированной раковиной; щупалец 8, ловчих щупалец нет. Представи­тели: аргонавт Argonauta, осьминоги Octopus и др. (см. рис. 480).

Наши рекомендации