Руки, 2 — первая пара пиннул. 3—анальный бугорок, 4—амбулакральные бороздки, 5 — рот, окаймленный папиллами, 6 — водяные поры, 7 — рудиментар­ные пластинки орального скелета

же представлена околоротовым кольцом и 5 парными нервными тяжами в руках (рис. 543). Аборальная система развита очень сильно и состоит из аборальной нервной массы, залегающей внутри особого пятикамерно-го синуса, расположенного в верхней пластинке стебелька. От нее идут 5 радиальных нервов, пронизывающих брахиальные пластинки рук и дающих ответвления в пиннулы. Специализированных органов чувств у морских лилий нет.

Особые дыхательная и выделительная системы отсутствуют.

Кровеносная система морских лилий состоит из околоротового коль­ца, представляющего сплетение кровеносных лакун. Оно называется губчатым органом и, возможно, выполняет роль лимфатической железы. От кольца отходят радиальные лакуны полового тяжа рук и пиннул (см. ниже). В стенках кишечника и чашечки также развиты кровеносные ла­куны.

Перигемальная система развита очень слабо и представлена кольцом (иногда может отсутствовать) и 5 радиальными каналами в руках. Це­лом сильно редуцирован вследствие того, что он частично зарастает рых­лой тканью (целенхимой). Совершенно обособленный отдел целома пред­ставляет собой пятикамерный синус. Это выстланная перитонеальным эпителием полость, залегающая внутри центральной пластинки, лежащей на аборальном полюсе чашечки, и поделенная радиаль­ными перегородками на 5 участ­ков (рис. 543).

Половая система лилий свое­образно устроена. Crinoidea раз­дельнополы. От 5-камерного си­нуса кверху через целом чашечки поднимается губчатый лимфоид-

Рис. 543. Общая анатомия морской лилии (из Никольса): U— околоротовое кольцо амбулакральной систе­мы, 2 — околоротовое кольцо кровеносной систе­мы, 3 — гипоневральное кольцо, 4 — осевой синус, 5 — водяная пора, 6 — осевой орган, 7 — кишеч­ник, 8 — скелет чашечки, 9 — усик, 10 — абораль-ная нервная система в пятикамерном синусе, // — скелет руки, 12 — аборальный нервный тяж, 13 — перигемальное кольцо, 14 — кровеносный со­суд в руке, 15 — перигемальный сосуд в руке, 1€ — амбулакральный сосуд в руке, 17 — гипонев-ральный тяж в руке, 18 —анальный конус, 19 — рот

ныи осевой орган, оральный ко­нец которого образует половой столон. От столона в руки на­правляются 5 плотных клеточных половых тяжей, ветвящихся со­ответственно ветвлению рук. Кон­цевые веточки тяжей заходят в пиннулы, становятся здесь полы­ми и превращаются в слепо замк­нутые половые мешки. Клетки полового столона и его тяжей бесплодны; напротив, клетки сте­нок половых мешков внутри пин-нул развиваются в яйца или жив­чики, так что каждая пиннула содержит как бы особую половую железу. Выход половых продук­тов из пиннул наружу с&вершает-ся через прорыв стенок пиннул на особо предназначенных для этого местах.

Палеонтология и систематика.Остатки представителей класса Crinoidea начинают встречаться с кембрия, причем некоторые отряды их из многих ископаемых ограничены отложениями палеозойской эры. От­ложения мезозойской эры тоже содержат богатую фауну морских лилий. Ископаемые формы встречались, по-видимому, на различных глубинах и нередко достигали крупных размеров — со стебельком до 2 м длины. Известно более 300 ископаемых родов. Начиная с юрского периода морские лилии обнаруживают тенденцию отрываться от стебелька, и в срвременной фауне, относящейся к отряду Arliculata (членистые лилии), имеется всего 70 стебельчатых и около 600 бесстебельчатых лилий. Об­щее число видов класса Crinoidea (вместе с ископаемыми) — несколько тысяч. Из стебельчатых морских лилий в настоящее время сохранилось всего около десятка родов, причем большинство встречается лишь на больших глубинах. Одна небольшая форма, Rhizocrinus lafotensis, попа­дается в глубоких фиордах Норвегии.

Кроме того, насчитывается свыше десятка богатых видами родов бес­стебельчатых лилий, среди которых наиболее распространена Heliometra (Средиземное море, Атлантический и Тихий океаны). У таких форм

Рис. 544. Carpoidea. A—Heckericystis (ордовик); Б — Rhipidocystis (ордовик):

/ — руки, 2 — чашечка, 3 — анальный конус, 4 — стебелек

(см. рис. 541) в молодости имеется стебелек, но затем он обламывается у вершины, так что последний членик стебелька со своим венчиком усиков остается при чашеч­ке и образует ее замыкаю­щую центральную пластин­ку аборального полюса. Не-liometra держится на грунте усиками центральной плас­тинки, т. е. сохраняет поло­жение своих стебельчатых предков.

КЛАСС II. КАРПОИДЕИ (CARPOIDEA)

Самая древняя вымер­шая группа прикрепленных или просто лежащих на суб­страте иглокожих с еще не выработавшейся пятилуче-вой симметрией: тело бо­лее или менее билатерально, покрыто пластинками. Имел­ся небольшой полый стебе­лек. Известны лишь из са­мых древних отложений: кембрия, силура и нижнего девона.

Представители: Dendro-cyslides, Rhipidocystis (рис. 544) и др.

КЛАСС III. ЭДРИОАСТЕРОИДЕИ (EDRIOASTEROIDEA)

Вымершие, лишенные стебелька, прикрепляющиеся к субстрату или свободноподвижные пельматозои. Форма тела дисковидная или более или менее шарообразная. Многочисленные пластинки покрывали все тело. На оральной стороне располагались: в центре рот, эксцентрично анус, а также мадрепоровое отверстие. От рта по телу животного про­ходили 5 прямых или изогнутых радиальных амбулакральных бороздок, расположенных между двумя рядами пластинок. Между пластинками каждого ряда имелись отверстия для амбулакральных ножек. По-видимо­му, амбулакральная система представителей кл. Edrioasteroidea состоя­ла из пяти радиальных каналов и соединяющего их околоротового коль­ца. Амбулакральные бороздки были покрыты парными кроющими плас­тинками (рис. 545). Возможно, что некоторые формы могли передви­гаться при помощи амбулакральных ножек. Класс Edrioasteroidea очень интересен в филогенетическом отношении, так как это единственная группа среди подтипа Pelmatozoa, у которого амбулакральная система близка к таковой подтипа Eleutherozoa. С другой стороны, низшие пред­ставители класса Edrioasteroidea еще очень близки к классу Cystoidea.

Эдриоастероидеи известны с кембрия до нижнего карбона.

Представители: Cytaster, Ed-rioaster и др.

КЛАСС IV. ШАРОВИКИ (CYSTOIDEA)

Шаровики жили исключитель­но в палеозое, преимущественно в силуре, и относятся к древней­шим иглокожим. Мешковидное или шаровидное тело их прикреп­лялось к субстрату при помощи зачаточного стебелька (рис.546). На противоположном (оральном) полюсе различимы 4 отверстия: ротовое, амбулакральное, половое и анальное (рис. 546). Тело по­крыто многочисленными непра­вильными пластинками. Шарови­ки — иглокожие с асимметричным строением или неустановившейся 5-лучевой симметрией. Обычно были развиты амбулакральные желобки, расходящиеся от рта по поверхности тела радиально и продолжающиеся на небольшие возвышающиеся над телом кож­ные выросты — брахиоли. Желоб­ки, вероятно, служили для соби­рания пищевых частиц из толщи воды. Размеры шаровиков варьировали от величины лес­ного ореха до величины ябло­ка.

Рис. 545. Edrioasteroidea. A — Lepidodis-cus (девон); Б — Cyathocystis (ордовик):

1 — амбулакральные пластинки, 2—мадрепо-ровая пластинка, 3 — анальная пирамида

Рис. 546. Cystoidea. A—Aristocystis (силур), ви'д сбоку; Б — то же, с орального полюса; В — Proteroblastus (си­лур) (по Иекелю):

/ — рот, 2 — половая пора, 3 — анальный конус, 4 — амбулак­ральная борозда с брахиолями, 5 — место прикрепления к суб­страту

Представители: Aristocystis bohemicus (рис. 546) из нижнего силура Чехии, Sphaeronis globulus (нижний силур), Proteroblastus (рис. 546) (нижний силур), Echinosphaerites aurantium, часто попадающийся в си­лурийских отложениях, и др.

КЛАСС V. МОРСКИЕ БУТОНЫ (BLASTOIDEA)

Палеозойские, стебельчатые или, значительно реже, лишенные сте­белька Pelmatozoa с чашевидным телом, покрытым немногочисленными правильными пластинками. В центре оральной стороны лежал рот, от которого по телу шли 5 амбулакральных бороздок, прикрытых мелкими подвижными пластинками. По бокам бороздок располагалось большое количество членистых рук (рис. 547). Морские бутоны появились в ниж­нем силуре и вымерли в Перми. Представители: Blaslocrinus, Pentremi-tes, Cadaster, Orophocrinus и др.

Эмбриональное развитие jEchinodermata

Развитие иглокожих на начальных стадиях идет более или менее

Рис. 547. Blastoidea. Orophocrinus (карбон) (из Безера): / — руки, 2 —чашечка с пластинками, 3 — стебель

Рис. 548. Дробление яйца морского ежа Strongylocentrotus (по Давыдову). А — яйцо до начала дробления; Б — стадия четырех бластомеров; В — ста­дия восьми бластомеров; Г — стадия шестнадцати бластомеров; Д — блас­тула; Е — полярная иммиграция мезенхимы; Ж — гаструла: / — мезенхима

сходно у различных классов и всегда характеризуется сложным мета­морфозом с билатеральной личиночной стадией.

Рис. 549. Две стадии развития личинки морской звезды; энтероцельное образование целома (по Мечникову): / — зачаток каменистого канала, 2 — правый целомиче-ский мешок, 3 — кишечник личинки, 4 — клетки мезен­химы

Дробление яйца (рис. 548) полное, радиального типа, чаще равно­мерное, но у морских ежей неравномерное, что связано с рано проявляю­щейся детерминацией. В данном случае уже на стадии 16 клеток можно различить 8 бластомеров средней величины, дающих впоследствии экто­дерму животного, 4 круп­ных энтодермальных бла-стомера и 4 маленькие клетки, дающие мезенхи­му, т. е. соединительную ткань развивающейся ли­чинки. Дробление у всех иглокожих приводит к об­разованию покрытой жгу­тиками типичной бласту­лы. На нижнем полюсе последней образуется глу­бокое впячивание — зача­ток энтодермальной сред­ней кишки, и бластула превращается в гаструлу. Бластопор лежит на зад­нем конце личинки. Тре­тий пласт — мезодерма — формируется из двух за­чатков. Во-первых, произ­водные мелких клеток уже

в самом начале образования гастрального впячивания отделяются от прочих клеток, уходят в бластоцель и дают там рыхлое скопление кле­ток личиночной мезенхимы. Основная же часть мезодермы взрослого животного берет начало от энтодермальной средней кишки гаструлы (рис. 549). От слепого верхнего конца кишечника отшнуровывается часть в виде самостоятельного замкнутого пузырька — зачатка целома.

Рис. 550. Личинки иглокожих. А — диплеврула; Б — аурикулярия го­лотурий; В —бипиннария морской звезды; Г —брахиолярия морской звезды с формирующейся маленькой звездочкой; Д — эхиноплутеус

морского ежа:

1 — ресничный шнур, 2 — рот, 3 — анус, 4 — брахиоли, 5 — маленькая звездоч­ка, 6 — руки

Он делится затем на два целомических мешочка, которые ложатся по сторонам кишечника. Такой способ образования целома — отделение его от кишечника — называется энтероцельным. Между тем зачаток кишеч­ника нагибается слепым передним концом в одну сторону, которая и определяется как брюшная; навстречу ему на поверхности тела гастру-лы образуется впячивание эктодермы — зачаток передней кишки. Это впячивание сливается с загибом средней кишки. Так образуется полный кишечник. Бластопор превращается у иглокожих в порошицу (или пос­ледняя возникает на его месте), а рот образуется, как вы видели, из от­дельного вторичного впячивания — признак принадлежности к группе Deuterostomia.

Далее происходит смещение порошицы на брюшную сторону, и ли­чинка становится вполне билатерально симметричной, с выпуклой спин­ной и седловидно вдавленной брюшной стороной. Реснички сохраняются только на валике, окружающем рот, образуя околоротовой венчик (мер­цательный шнур). Такая общая для большинства Echinodermata стадия называется диплеврулой (рис. 550, А). У разных классов диплеврула испытывает неодинаковые изменения, особенно резко проявляющиеся в видоизменении внешней формы тела и расположении околоротового мерцательного шнура.

Меньше всего изменяется форма диплеврулы у голотурий, где пос­ледняя превращается в так называемую аурикулярию. Тело аурикуля-

рии овальное, рот лежит в глубине брюш­ного вдавления, сплошной, цельный мер­цательный шнур огибает вдавление, об­разуя выросты вперед и назад и много­численные изгибы по направлению к спинной стороне.

Точно так же один ресничный шнур у личинок морских ежей и офиур, 'которые столь сходны, что обозначаются общим термином плутеус (рис. 550). Мерцатель­ный шнур у плутеуса окаймляет края 4 пар длинных рук, направленных вперед. Каждая рука имеет скелет в виде извест­ковой иголочки, залегающей по ее оси. Руки увеличивают размер, а отсюда и двигательную силу одевающего их рес­ничного шнура, помогая личинке дер­жаться в планктоне и не тонуть.

Рис. 551. Схема развития целома у личинки иглокожих: А — Г — пос- ледовательные стадии (из Доге- ля): / — рот, 2 — анус, 3 — стенка тела, 4 — клетки мезенхимы в первичной поло­сти тела, 5, 6 — передний и задний от­делы зачатков целома, 7 — поровый канал, 8 — обособление средних отде­лов целома путем отшнуровывания от передних, 9 — зачаток каменистого ка­нала, 10 — превращение левого средне­го целома, гидроцеля, в кольце амбу­лакральной системы, правый передний и средний зачатки целома отстают в развитии и редуцируются

У личинки морских звезд, бипиннарии (рис. 550), околоротовой венчик пере­шнуровывается на два замыкающихся в кольца участка — преоральный и более развитой посторальный. На более позд­них стадиях ресничный шнур бипиннарии образует сложные боковые загибы, на переднем конце тела вырастают три осо­бых отростка — брахиоли, иногда не сов­сем точно называемые «руками», и би-пиннария становится брахиолярией.

Как видно из описаний, личинки всех Echinodermata сначала вполне билате­ральны. Закладка дефинитивного 5-луче-вого строения начинается с образо-

01 СЛ

Рис. 552. Личинка и метаморфоз офиур (по Иванову). Л—личинка офиоплутеус со спинной стороны: Д —

развитие молодой офнуры в плутеусе:

/ — просвечивающий рот, 2 — ресничный шнур, 3 — передняя кишка, 4 — целомы, 5 — задняя кишка, 6 — средняя кишка, 7 — скелет, 8—11 — руки, 12 — руки личинки, 13 — тело молодой офиуры, 14 — закладывающиеся скелетные пластинки,

/5 — амбулакоальные щупальца

вания амбулакральной системы (рис. 551), чему предшествуют дальнейшие изменения целомических мешков. Именно каждый из них перешнуровывается в двух местах, давая справа и слева от кишеч­ника уже три пары целомических мешков, свидетельствующих о трехсег-ментном (олигомерном) плане строения личинки. Оба задних (третьих) мешка преобразуются в целом взрослого животного. Первый и второй правые мешки чаще всего бывают недоразвитыми, и основные измене­ния, следовательно, претерпевают 2 левых передних целомических меш­ка, между которыми остается связь в виде канальца, превращающегося в дальнейшем в каменистый канал амбулакральной системы. При этом первый целомический мешок получает сообщение с наружной средой особым канальцем с отверстием — будущим мадрепоритом; сам же пер­вый целомический мешок входит позже в состав осевого органа взросло­го иглокожего. По мере метаморфоза средний левый целомический ме­шок, называемый теперь гидроцелем, т. е. зачаток всей амбулакральной системы, вытягивается и охватывает переднюю кишку личинки сначала в виде подковы с 5 слепыми выростами, а затем подкова смыкается в околоротовое кольцо; слепые выросты вытягиваются и дают начало радиальным амбулакральным каналам. Следовательно, всю амбулак­ральную систему можно толковать как видоизмененный целомический мешок, а каменистый канал — как целомодукт этого мешка, приобрет­ший новую функцию.

За счет целомических мешков личинки образуется также псевдоге-мальная система взрослых иглокожих.

В дальнейшем метаморфоз личинки у различных классов варьирует. У голотурий извилистые выступы тела сглаживаются, ресничное кольцо распадется на 5 колец. Получающаяся бочонковидная личинка, опоя­санная кольцами, словно обручами, называется куколкой. Амбулакраль­ное кольцо ее дает 5 выпячиваний вперед, об­разующих первые околоротовые щупальца, и 5 выростов назад — зачатки радиальных кана­лов. Куколка падает на дно, теряет реснички, ложится на одну сторону и переходит к пол­зающему образу жизни, развивая амбула­кральные ножки, и личинка целиком превра­щается в молодую голотурию.

У морских ежей и офиур (рис. 552) взрос­лое животное образуется за счет центральной области тела личинки, остальная часть кото­рого, подобно пилидию немертин (с. 206), не принимает участия в развитии и погибает. На левой стороне плутеуса образуется глубокое впячивание эктодермы. На самом его дне экто­дерма утолщается, превращаясь в зародыше­вый диск будущего животного.

Рис. 533. Личинка морской лилии Antedon rosacea (из Коршельта и Гейдера): I — передний ресничный поясок, прерванный на брюшной сторо­не, 2 — сплошные ресничные по­яски, 3 — скелетные пластинки. 4 — преддверие, 5 — прикрепи­тельная ямка

Гидроцель располагается под диском и да­ет в него 5 выпячиваний, из которых образу­ются первые ножки ежа. Заложившееся моло­дое животное выпячивается наружу, руки и скелет личинки отваливаются, и молодой еж (офиура) опускается на дно. По такому же образцу, но с некоторыми изменениями, идет развитие и морских звезд.

Развитие морских лилий (рис. 553; 554) хорошо известно лишь для бесстебельчатых

форм. Из яйца выходит личинка, похожая на бочонковидную стадию голотурий (куколку), но с теменным султаном ресниц и без рта и порошицы. После периода свободноплавающей жизни она прикрепляется ко дну передним концом. Последний утончается и пре­вращается в стебелек, тогда как свободный (бывший задний) конец личинки булавовидно надувается и принимает форму чашечки. В мезо­дерме стебелька и чашечки закладываются скелетные пластинки. Сидя­чая стадия личинки называется пентакринусовой вследствие сходства со стебельчатыми лилиями рода Pentacrinus.

По краям чашечки вырастают выпячивания, преобразующиеся в руки. К этому времени личинка отламывается от стебелька так, что верх­ний членик стебелька становится центральной пластинкой (от нее вы­растают усики) на аборальной стороне чашечки. Этим метаморфоз за­канчивается.

Рис. 554. Пентакринусовая личинка бесстебельчатой морской лилии Heliomet-ra glacialis. А — молодая стадия; Б — поздняя стадия (по Иванову):