Строение и функции липидов
Липиды – это гетерогенный класс органических соединений, включающих высшие жирные кислоты, высшие спирты, их эфиры, а также связавшиеся с ними вещества нелипидной природы (Приложение, рис. 6).
Простые однокомпонентные липиды – высшие жирные кислоты (ВЖК), высшие спирты, в том числе сфингозин, холестерин (ХС) – не способны к гидролизу. Двукомпонентные липиды - сложные эфиры, то есть продукты взаимодействия ВЖК и различных спиртов (с глицерином – триацилглицеролы (ТАГ), с высшими ациклическими спиртами - воска, с ХС - его эфиры). Исключением служат церамиды, являющиеся амидами ВЖК и высшего ациклического аминоспирта – сфингозина.
В состав сложных липидов входят полярные компоненты: фосфорилированные азотистые основания в фосфолипиды (ФЛ), моно-, олигосахариды в гликолипиды, полипептиды в протеолипиды, что делает их амфифилами.
Липиды имеют огромное значение для организма (рис. 13). ТАГ являются самой компактной и энергоемкой формой хранения энергии, запасаются в адипоцитах жировой ткани, которая кроме того выполняет теплоизолирующую и механическую защитные функции.
Во всех мембранах (клеточных и органоидных) основу составляет билипидный слой, включающий различные фосфо-, гликолипиды и ХС. Последний кроме того в коже преобразуется в холекальциферол (витамин D3); в коре надпочечников и в половых железах из него синтезируются соответствующие гормоны; в печени – желчные кислоты (рис. 14).
Рис. 14. Пути использования эфиров холестерина в клетке
Около 50% ВЖК фосфолипидов мембран являются полиненасыщенными, что увеличивает текучесть и проницаемость. Такие ВЖК очень чувствительны к действию различных радикалов, в первую очередь, активных форм кислорода (АФК): супероксида аниона О2.- , пероксида водорода, радикала гидроксила и других, которые индуцируют свободно-радикальные процессы, в том числе перекисное окисление липидов (ПОЛ), чрезмерная активация которого сопровождает или служит причиной многих патологических состояний. В физиологических условиях эти процессы участвуют в самообновлении и репарации мембран, в синтезе биологически активных веществ (БАВ).
Такие полиненасыщенные высшие жирные кислоты (ПНЖК), как арахидоновая и эйкозапентаеновая, подвергаясь реакциям пероксидации, образуют эйказоноиды (простагландины, лейкотриены, тромбоксаны), некоторые тканевые гормоны, регулирующие функции клеток. Арахидоновая, α-линоленовая, , эйкозапентаеновая и докозагексаеновая кислоты не синтезируются в организме человека и относятся к незаменимым (эссенциальным), поэтому их объединяют под термином витаминF. По положению первой двойной связи от конечной Н3С-группы их делят на ω3 и ω6 ПНЖК (Приложение, рис. 7). Рыбий жир включает много первых аналогов, они обладают сосудорасширяющим действием, а для ω6 кислот характерны противовоспалительный, антиаллергический, иммунодепрессивный эффекты.
Гликолипидывыполняют рецепторные функции. Фосфатидилинозитол принимает непосредственно участие в передаче гормональных сигналов в клетку.