УвеЛИЧеНИЯ ВСаСЫВаЮЩеИ ПОВерХНО- НЯЯ кишка, «-прямая кишка

сти кишечника. Стенки средней кишки часто образуют складки, или крипты. Обыкновенно эпителием средней кишки выделяется вокруг со­держимого кишки непрерывная тонкая оболочка, так называемая пери-трофическая мембрана.

В средней кишке происходит окончательное переваривание и усвое­ние пищевых веществ. Набор пищеварительных ферментов, характерный для того или иного вида насекомых, в первую очередь зависит от пище­вого режима. Кровососы, пища которых в основном состоит из белков, обладают преимущественно протеолитическими ферментами, у бабочек, питающихся нектаром, имеются ферменты, воздействующие на сахара, и т. д. У многих растительноядных форм в кишечнике поселяются сим-биотические микроорганизмы (простейшие, бактерии и др.), обеспечи­вающие гидролиз клетчатки.

Большую роль в процессах переваривания и всасывания пищевых ве­ществ играет, по-видимому, перитрофическая мембрана, обеспечиваю­щая транспорт ферментов внутрь пищевой массы, а продуктов пищева­рения— в полость кишечника. Кроме того, она предохраняет эпителий средней кишки от механических повреждений.

Средняя кишка переходит в эктодермальную заднюю, которая неред­ко отличается значительной длиной и подразделением на несколько участков. Здесь у большинства насекомых развиваются так называемые ректальные железы. О функциональных особенностях этих образований, как и всей задней кишки в целом, будет сказано ниже.

Пища насекомых чрезвычайно разнообразна и охватывает почти все вещества растительного и животного происхождения. Среди насекомых имеются всеядные, например тараканы, которые питаются различными растительными и животными продуктами. Очень большое количество на­секомых— чистые вегетарианцы и питаются различными частями рас­тений от корня до плода включительно.

Не менее многочисленны насекомые-хищники, поедающие других на­секомых, червей, моллюсков и т. д. Наконец, имеются насекомые, питаю­щиеся падалью и разного рода отбросами и продуктами гниения: наво­зом, гниющими растительными остатками и т. д. Некоторые из насеко­мых специализировались, казалось бы, на крайне малопитательной пище: перья, рог, воск и т. д.

Органы выделения. Функции органов выделения у насекомых выпол­няются рядом образований. В первую очередь, это мальпигиевы сосуды, отходящие от пищевого канала на границе между средней и задней кишками (см. рис. 324). Мальпигиевы сосуды Tracheata развиваются за счет задней кишки и имеют соответственно эктодермальное происхожде­ние. Их полость выстлана низким однослойным эпителием. Количество мальпигиевых сосудов колеблется от 2 до 200 и более или менее постоян­но у представителей разных систематических групп. Иногда мальпи­гиевы сосуды обладают некоторой подвижностью, что обеспечивает постоянную смену омывающей их гемолимфы.

Из гемолимфы продукты обмена в виде растворенных в воде солей мочевой кислоты поступают в полость сосудов, где образуется трудно­растворимая мочевая кислота, кристаллы которой сразу же начинают выпадать в осадок. Освобождающаяся при этом вода всасывается стен­ками сосудов и поступает обратно в гемолифму. Особенно интенсивно эти процессы идут в задней кишке, куда поступают продукты обмена из мальпигиевых сосудов. Упоминавшиеся выше ректальные железы явля­ются основным местом всасывания воды. Почти сухие кристаллы моче­вой кислоты вместе с непереваренными остатками пищи выводятся на­ружу через анальное отверстие.

Описанный выше процесс выведения продуктов обмена в виде сухих кристаллов, а не в растворе, позволяет насекомым очень экономно расхо­довать воду, поступающую в организм. Последнее особенно важно для видов, которые существуют в условиях сильного дефицита влаги. У форм, обитающих в среде с повышенной влажностью или поглощающих большое количество жидкой пищи (например, тли, сосущие соки расте­ний), реабсорбция воды не наблюдается.

Кроме мальпигиевых сосудов выделительную роль играет жировое тело, развитое у насекомых сильнее, чем у многоножек. Это рыхлая ткань, обильно пронизанная трахеями . Часть составляющих ее клеток выполняет экскреторную функцию — в них откладывается мочевая ки­слота в виде круглых конкреций. Жировое тело относится к числу «по­чек накопления», в которых продукты обмена постепенно накапливают­ся, а не выводятся во внешнюю среду. Не следует, однако, забывать, что главная функция жирового тела — отложение запасных питательных веществ. Благодаря образованию таких запасов насекомые могут подолгу голодать (например, клопы — до 6 месяцев и больше). Сложные процес­сы метаморфоза насекомых, особенно на стадии куколки, когда орга­низм не питается, также осуществляются за счет энергетических веществ, накопленных в жировом теле.

Говоря об органах выделения, следует упомянуть о перикардиальных клетках, или нефроцитах, которые часто наблюдаются у насекомых. Это парные более или менее метамерно расположенные по бокам сердца группы клеток, способные поглощать из полости тела введенные туда посторонние вещества, например кармин.

Помимо перикардиальных клеток у некоторых низших насекомых (тизануры, прямокрылые) найдены расположенные под сердцем в виде особых скоплений амебоидных клеток фагоцитарные органы. Последние способны захватывать различные мелкие твердые частицы, например зерна туши, введенной в полость тела.

Видоизмененными участками жирового тела являются органы свече­ния некоторых насекомых, например жуков-светлячков Lampyris (Ива­нов червячок; рис. 325). Эти участки жирового тела залегают под про­зрачным кутикулярным покровом брюшка; свечение их зависит от присутствия в клетках особого вещества люциферина. При наличии кис­лорода под воздействием особого фермента люциферазы происходит

Рис. 325. Светляк, или Иванов червячок, Lampyris noctiluca. А — самец; Б

личинка (из Брема)

12-763

окисление люциферина, причем химическая реакция сопровождается испусканием света. Процессы свечения насекомых находятся под контро­лем нервной системы.

Нервная система насекомых (рис. 326), как и у прочих членистоно­гих, исходно построена по типу брюшной нервной цепочки, однако мо­жет достигать очень высокого уровня развития и специализации.

Центральная нервная система включает головной мозг, подглоточ-ный ганглий и сегментарные ганглии брюшной нервной цепочки, распо­ложенные в туловище. Головной мозг состоит из трех участков: перед­ний— протоцеребрум, средний — дейтоцеребрум и задний — тритоце-ребрум. Протоцеребрум и дейтоцеребрум иннервируют соответственно глаза и сяжки насекомых, т. е. придатки акрона. Тритоцеребрум принад­лежит вставочному, или интеркалярно-

2 А .1 - му, сегменту, который отвечает сегмен­
ту второй пары антенн раков. Голов­
ной мозг отличается очень сложным
гистологическим строением, так как
каждый его отдел, в свою очередь,
слагается из нескольких ганглиозных
скоплений, разделенных прослойками
из нервных волокон.

Особенно важными ассоциативны­ми центрами головного мозга считают­ся «грибовидные тела», располагаю­щиеся в протоцеребруме. Впрочем, сложность структуры характеризует мозг не всех насекомых, а главным об­разом тех, жизнь которых отличается сложностью и разнообразием жизнен­ных функций. Поэтому мозг развит сложнее всего у общественных насеко­мых: муравьев, пчел, термитов. Эта за­кономерность у них прослеживается даже в пределах одного вида, пред­ставленного несколькими «кастами», отличающимися по сложности жизнен­ных отправлений. У рабочих муравьев, например, грибовидные тела развиты значительно сильнее, чем у цариц и самцов (рис. 327).

Рис. 326. Схема строения нервной системы насекомого (из Вюрмбах): 1 — протоцеребрум, 2 — нейросекретор-ные клетки, 3 — оптическая область мозга, 4 — дейтоцеребрум, 5 — антен-нальный нерв, 6 — тритоцеребрум, 7 — кардиальные тела, 8 — прилежащие те­ла, 9 — окологлоточные коннективы, 10—подглоточный ганглий, II — нер­вы, идущие к ротовым конечностям, 12 —ганглии грудных сегментов, 13 — ганглии брюшных сегментов, 14 — не­парный нерв симпатической системы

Брюшная нервная цепочка состоит из сложного подглоточного ганглия, посылающего нервы к трем парам ро­товых конечностей, из трех крупных обособленных грудных ганглиев и брюшных ганглиев, количество кото­рых может варьировать. Наиболее полное их число — 11 — наблюдается только на самых ранних стадиях эм­бриогенеза некоторых насекомых — тараканы, медведки, жуки и т. д.

У большинства насекомых ганглии брюшной цепочки концентрируются в продольном направлении (рис. 328), так что во взрослом состоянии даже у

самых примитивных форм не встречается более 8 брюшных ган­глиев. Причем последний, -VIII ганглий сохраняет следы своего слож­ного происхождения за счет слияния нескольких ганглиев. Однако у мно­гих насекомых процесс концентрации ганглиев заходит значительно дальше (рис. 328). Возникают сложные брюшные и грудные ганглиозные массы. В ряде случаев все ганглии грудного и брюшного отделов мо­гут сливаться, образуя массу, расположенную в груди, тогда как в брюш-

Рис. 327. Головной мозг муравья Lasius brevicornis. A — мозг рабочей особи; Б —

мозг самки; В — мозг самца (по Уилеру):

/ — срединный лобный глазок, 2 — грибовидные тела мозга, наиболее развиты у рабочих пчел

И рудиментарны у самцов, 3 — зрительные доли, 4 — зрительный нерв, 5 — обонятельные доли,

6 — сяжковый нерв. Все рисунки сделаны при одинаковом увеличении

•Б В

Рис. 328. Нервная система насекомых. А — жука Lygistopterus san-guineus; Б — жука Gyrinus notator; В — мухи Sarcophaga carnaria

(по Брандту)

12»

ке остаются только нервы. Обычно нервная цепочка личинок богаче рас­членена, чем таковая взрослых насекомых: взрослая пчела имеет всего 6 ганглиев вместо личиночных 10 (рис. 329). Насекомые обладают систе­мой отходящих от головного мозга симпатических нервов, которые регу­лируют работу внутренних органов и мышечной системы.

Практически во всех отделах центральной нервной системы (го­ловной мозг, подглоточный ганглий, брюшная нервная цепочка) имеются нейросекреторные клетки. Синтези­руемый в них нейросекрет транспор­тируется по аксонам в особые обра­зования — прилежащие и карди-альные тела, а затем поступает в гемолимфу. Кардиальные и приле­жащие тела располагаются над ки­шечником сразу же за головным мозгом. Они выполняют функции желез внутренней секреции.

Рис. 329. Развитие брюшной нервной цепочки у домашней пчелы Apis mel-lifera. A — личинка; Б — взрослое на­секомое (по Бланшару и Сподграссу)

Нейросекреты играют важную роль в гормональной системе насе­комых: они регулируют деятель­ность всех остальных эндокринных органов, гормоны которых обеспе­чивают нормальное осуществление развития организма, течение обмен­ных процессов, линьки и т. д. (с. 374).

Органы чувств насекомых достигают большой сложности и много­образия. Это в первую очередь определяется как общим высоким уров­нем организации насекомых, так и их сложным поведением, для осу­ществления которого организм должен получать исчерпывающую и точ­ную информацию об окружающем мире. Насекомые способны восприни­мать самые различные раздражения — механические, звуковые, хими­ческие, зрительные и т. д. Для этого у них имеются специализированные рецепторы.

Морфологической и функциональной основой органов чувств являют­ся сенсиллы, разбросанные по телу насекомых поодиночке или собран­ные в более или менее крупные скопления (органы слуха, глаза и т. п.). Все сенсиллы возникли из одного исходного типа путем специализации для восприятия того или иного раздражения.

Каждая сенсилла состоит из нескольких элементов. Это одна или несколько чувствительных (рецепторных) клеток. От каждой клетки берет начало центральный отросток, идущий к нервной системе, и перифе­рический отросток. На конце последнего в большинстве случаев распо­лагается видоизмененный жгутик, у которого отсутствуют две централь­ные фибриллы. Наружные части сенсиллы представлены кутикулярным образованием, строение которого зависит от выполняемых им функций. Жгутик чувствительной клетки направлен к кутикулярной части сенсил­лы. Здесь его конец входит внутрь особого канала или трубочки, кото­рые фиксируют положение жгута.

Наиболее простыми являются, по-видимому, сенсиллы, воспринимаю­щие механическое раздражение (рис. 330). Основу такой сенсиллы сос­тавляет волосок, подвижно сочлененный с кутикулой. Изменение поло­жения волоска при соприкосновении с твердыми предметами или под

давлением воды или воздуха сразу же передается жгутику и чувстви­тельной клетке, в которой возникает возбуждение. Такие осязательные или тактильные сенсиллы разбросаны по всей поверхности тела насе­комого.

По существу, механорецепторными являются и так называемые хор-дотональные сенсиллы, или сколпофоры(рис. 331), служащие для вос-

Рис. 330. Строение механорецеп-торной сенсиллы насекомых (рис.

В. Иванова):

/ — чувствительный волосок, 2 — кути­кула, :3 — кутикулярная трубочка, фик­сирующая жгутик, 4 — видоизмененный жгутик, 5—периферический отросток чувствительной клетки, 6 — чувстви­тельная клетка, 7 — центральный отро­сток чувствительной клетки

Рис. 331. Схема строения хордо-тоналыгой сенсиллы насекомых

(по В. Иванову):

/ — шапочковая клетка, 2 — кутикуляр­ная трубочка, фиксирующая жгутик, 3 —сколопоидное тельце, 4 — видоизме­ненный жгутик, 5 — периферический отросток чувствительной клетки, 6 — чувствительная клетка, 7 — централь­ный отросток чувствительной клетки

приятия колебаний различной частоты. Они в первую очередь входят в состав органов слуха насекомых. Хордотональные сенсиллы отличаются некоторыми особенностями строения. Вокруг периферического отростка чувствительной клетки и жгутика, заключенного в кутикулярную трубоч­ку, формируется плотный фибриллярный чехол — сколопоидное тельце, имеющее вид блестящего штифтика. Сверху сенсиллу прикрывает осо­бая шапочковая клетка, от нижней кутикулизированной поверхности которой и берет начало трубочка, фиксирующая жгут. Хордотональные сенсиллы располагаются поодиночке или группами, образуя хордото-нальные органы. Чаще всего они примыкают к внутренней поверхности мягких участков кутикулы (в сочленениях конечностей или же между сегментами тела). Иногда они погружены в глубь тела и расположены

35Z

-на тонких мембранных трубках, натянутых между двумя отдельными участками кутикулы (рис. 332).

Функции хордотональных органов, по-видимому, различны. В тех случаях, когда сенсиллы примыкают к кутикуле, они, как правило, слу­жат для восприятия низкочастотных вибраций. Правда, в отдельных случаях (хордотональные органы, расположенные в антеннах комаров) они чувствительны и к коле­баниям высокой частоты. Внутренние хордотональ­ные органы, вероятно, регистрируют изменения дав­ления и механических напряжений, возникающих в теле насекомого.

Настоящими слуховыми органами насекомых являются тимпанальные органы, в которых сколпо-форы связаны с тонкими кутикулярными мембрана­ми (тимпанальными мембранами), играющими роль барабанных перепонок.

хордотональный ор­ган личинки жука уса­ча Ergates spiculatus (по Гессу): I — мембранная трубка, или лигамент, 2 — хор­дотональные сенсиллы — сколпофоры. 3 — нерв, 4 — кутикула, 5 — гипо­дерма

Типичным строением обладают тимпанальные органы кузнечиков (рис. 333, А, Б; 334), располо­женные на голенях передних ног. В верхней части голени имеются по две узкие продольные щели, ве­дущие в два барабанных кармана. Внутренние стен­ки кармашков (рис. 333,£), обращенные друг к дру­гу, тонки и представляют собой барабанные пере­понки, наружные же утолщены и называются бара­банными крышечками. Между обеими барабанными перепонками, вплотную примыкая к ним, проходят два трахейных ствола, которые, быть может, слу­жат в качестве резонаторов. Наконец, главную часть тимпанального органа составляют три груп­пы сколпофоров (рис. 334). Сколпофоры примыка­ют частью к барабанной перепонке, частью к резо­нирующей трахее. Центральные отростки чувстви-Рис 332 Внутренний тельных клеток образуют тимпанальный нерв. Точ­но по такому же принципу — сочетание сколпофо­ров и тимпанальных перепонок — устроены тимпа­нальные органы и других насекомых — саранчовых, сверчков, бабочек и др. Правда, располагаться они могут в разных местах тела — на передних сегмен­тах брюшка, у основания крыльев и т. п.

Хордотональные сенсиллы тимпанальных орга­нов служат для восприятия колебаний различной частоты — имеются «высокочастотные» и «низко­частотные» сенсиллы. Как правило, одна из таких групп настроена на частоты, максимально представленные в звуках, издаваемых особями того же вида. В целом насекомые воспринимают звуки в очень широком диапазоне: от инфразвука (8—10 Гц) до ультразвука (45000 Гц).

Насекомые способны не только воспринимать, но и издавать звуки. Эта особенность характерна для представителей многих групп: прямо­крылых, жуков, перепончатокрылых, бабочек и др. Звуковые органы на­секомых очень разнообразны.

Стрекотание прямокрылых, например, вызывается развитием извест­ных стрекочущих приспособлений, которые чаще всего связаны с крылья­ми. Так, у кузнечиковых эти органы находятся на передних крыльях. Некоторые жилки левого крыла становятся зазубренными и превращают­ся в так называемый смычок, которым животное водит по правому кры-

лу, где в соответствующем месте находится резонатор. Последний состо ит из ограниченной высокой жилкой площадки на крыле — зеркальца. Движение зазубренного смычка по краю зеркальца приводит к вибра­ции растянутой на нем части поверхности крыла.

У саранчовых смычок образован рядом мельчайших зубчиков на бедрах задних ног. При трении бедер о верхние крылья зубчики заде­вают за сильно выдающуюся у самца радиальную жилку крыла. У сам­цов цикад есть своеобразный «голосовой аппарат» на нижней стороне заднегруди: действие его основано на чрезвычайно быстром колебании хитиновой перепонки, приводимой в движение сокращением мышц. Зна­чение способности издавать звуки заключается, по-видимому, в привле­чении стрекочущими самцами самок.

Хеморецепторы насекомых представлены обонятельными и вкусовы­ми сенсиллами. Кутикулярные образования обонятельных сенсилл (рис. 335, А, Б) очень разнообразны по форме: щетинки, конусовидные придатки, пластинки и т. п. Общая черта — наличие тонких пор, прони­зывающих кутикулу. Через эти поры открыт доступ к чувствительным элементам сенсиллы для молекул пахучих веществ. Обонятельные сенсиллы располагаются главным образом на сяжках и челюстных щупиках.

Обоняние служит насекомым как для отыскания пищи, так и при спаривании: самцы часто находят самок по запаху. Последние выде­ляют особые пахучие вещества — половые аттрактанты. Достаточно ничтожного количества (100 моле-

Рис. 333. Тимпанальный орган кузнечика. А — передняя голень спереди, видны два отверстия тимпанального органа (2); Б — поперечный разрез через голень в области тимпанального органа (по Шва­бе):